全 文 ：植物光合机构对光环境的适应机制： 状态转换
代　 欣　 胡举伟　 张秀丽　 孙广玉∗
（东北林业大学生命科学学院， 哈尔滨 １５００４０）
摘　 要　 在自然条件下，植物接受的照光量经常变化，而植物在进化过程中已形成了相应的
适应机制，用以维持光环境变化过程中 ２个光反应之间光能转换的能量平衡．植物的调控系统
不但能通过调控叶片和叶绿体的运动以及光合色素的积累调节光的吸收，还可以通过光系统
的状态转换灵活地调节捕光色素蛋白复合体吸收的能量分配．特别是在低光强下，植物通过
可对电子传递链的氧化还原状态做出响应的激酶和磷酸酶调控光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合
体（ＬＨＣⅡ）的可逆磷酸化，从而调节激发能在 ＰＳⅠ与 ＰＳⅡ之间的分配．植物的状态转换机制
是植物适应光质等光环境变化的重要机制．本文综述了植物状态转换机制的研究进展，阐述
了 ＬＨＣⅡ的磷酸化及其在 ＰＳⅠ与 ＰＳⅡ两个光系统间的移动及其状态转换在植物适应光环境
变化中的生理意义，并展望了今后的主要研究方向．
关键词　 光系统； 状态转换； ＬＨＣⅡ磷酸化； 非光化学猝灭
Ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ： Ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉ⁃
ｔｉｏｎ． ＤＡＩ Ｘｉｎ， ＨＵ Ｊｕ⁃ｗｅｉ， ＺＨＡＮＧ Ｘｉｕ⁃ｌｉ， ＳＵＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｙｕ∗ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｌｉｇｈｔ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｃｅｉｖｅ ｕｓｕａｌｌｙ ｃｈａｎｇｅｓ． Ｔｈｕｓ， ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ
ｆｏｒｍｅｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ
ｅｎｅｒｇｙ ｂａｌａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｌｉｇｈｔ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｃｈａｎｇｉｎｇ． Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｍｏｖｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ⁃ａｂｓｏｒｂｉｎｇ ｐｉｇｍｅｎｔｓ， ｐｌａｎｔｓ ｃｏｕｌｄ
ｒｅｇｕｌａｔｅ ｌｉｇｈｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ． Ａｌｓｏ， ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ａ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｇｒｅａｔｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｎｅｒｇｙ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｂｙ ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ． Ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ａｔ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ， ｐｌａｎｔｓ ｃｏｕｌｄ
ｍｅｄｉａｔｅ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘⅡ （ＬＨＣⅡ） ｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｋｉｎａｓｅ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｃｈａｉｎ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｔｈｅｒｅｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｅ
ｔｈｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ （ＰＳＩ） ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ（ＰＳⅡ）． Ｔｈｅ
ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｑｕｉｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｏｒ ａｄａｐｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｏｆ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ＬＨＣⅡ ｂｅｔｗｅｅｎ ＰＳ Ｉ ａｎｄ ＰＳⅡ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄｉｒｅｃ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｂｒｉｅｆｌｙ ｐｒｏｐｏｓｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ； ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ； ＬＨＣⅡ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ； ＮＰＱ．
本文由哈尔滨市科技创新人才研究专项（２０１３ＲＦＸＸＪ０６３）资助 Ｔｈｉｓ
ｐａｐｅｒ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｈａｒｂｉｎ Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｎｏｖａｔｉｖｅ Ｔａｌｅｎｔｓ Ｐｒｏｊｅｃｔ （２０１３ＲＦＸＸＪ０６３）．
２０１５⁃１０⁃３０ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｕｎｇｙ＠ ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
　 　 在自然条件下，由于早晚时间的变化，云层的移
动，冠层植物叶片对下方叶片的遮挡等原因，植物常
常处在光强和光质不断改变的光环境下［１］ ．在低光
强环境下，植物光合机构的光捕获和光化学反应效
率最高，以维持植物的正常生长发育．相反地，当光
能过剩时，光合机构的光捕获能力降低，同时，光系
统的能量耗散机制和免受活性氧破坏的保护机制被
激活，光修复作用增强［２］ ．叶绿素是植物光合机构的
重要组成部分，叶绿素荧光特性是光合电子传递链
的重要生物物理学探针．因此，以往关于光变化过程
中光系统的调节研究多是通过测定光变化过程中光
系统叶绿素荧光信号的改变实现的．吸收入射光后
处于激发态的叶绿素分子其激发能主要有 ３ 种去
向：传递给核心叶绿素分子用于驱动光合电子传递
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １６７４－１６８２　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．００８
的光化学反应，以热能的形式耗散和发出荧光．由非
光化学作用引起的叶绿素荧光产额的降低称为非光
化学猝灭（ｎｏｎ⁃ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，ＮＰＱ）．这涉
及到 ３个不同的机理：当暴露在强光下，最快速的
ＮＰＱ组分是在几秒到几分钟内发生的快相的 ｑＥ，ｑＥ
受跨类囊体膜 ｐＨ 梯度的调节；慢相的 ｑＩ部分反映
了通过叶黄素循环产生的玉米黄质积累导致非辐射
热耗散的增加，与光合作用的光抑制有关；在低光强
下，ｑＴ依赖状态 １ 向状态 ２ 的转换，发生在几分钟
内，称为中间相，反映捕光天线色素蛋白复合体在光
系统间的动态分配［３－４］ ．其中，植物光合机构的状态
转换是植物适应外界短期光和光质环境变化的重要
调节机制之一，目前对植物光合机构的状态转换机
制已经进行了大量深入的研究，本文综述了状态转
换中 ＬＨＣⅡ的可逆磷酸化，ＬＨＣⅡ与 ＰＳⅠ、ＰＳⅡ的
结合机理，以及状态转换在植物光系统适应波动光
环境中的生理生态意义．
１　 状态转换的经典模型
状态转换受 ＰＱ 库的氧化还原状态的调节，且
ＰＱ库的氧化还原状态是通过细胞色素 ｂ６ ｆ 复合体
的 Ｑ０位点感受的［５
－６］ ．在状态 １ 中，当 ＰＱ 库被氧化
时，ＬＨＣⅡ结合到 ＰＳⅡ上．当 ＰＱ 库过度还原时，转
换到状态 ２，ＬＨＣⅡ从 ＰＳⅡ上脱离并结合到 ＰＳⅡ上．
这一过程使 ＰＱ库重新达到氧化还原平衡．相反地，
当 ＰＱ库过度氧化，光系统转换到状态 １，使得结合
到 ＰＳⅠ的 ＬＨＣⅡ从 ＰＳⅠ分离，重新结合到 ＰＳⅡ上．
因此，状态转换可看作是一个保证光合电子传递链
电子传递体氧化还原状态平衡的调控机制．需要强
调的是，状态转换是在低光强下进行的，在高光强下
被 ｑＥ等其他机制取代［７］ ．利用关于转态转换的耦合
常微分方程模型发现，在高光强下，ｑＥ在维持电子传
递链的氧化还原平衡中起主要作用［８］ ．
在试验中常使光系统处于极端的状态 １或状态
２，然而在实际自然环境中，自我平衡将使 ２ 个光系
统的能量分配处于中间状态，可以被描述成近似于
“状态 １．５”．因此可以推测，在中等强度的白光下，
ＬＨＣⅡ不仅将能量传递给 ＰＳⅡ，也传递给 ＰＳⅠ．有
关研究也发现，从 ＬＨＣⅡ到 ＰＳⅠ的能量传递十分高
效［９－１０］ ．在植物状态转换的研究中，通常通过改变光
质诱导状态转换的发生，远红光优先激发 ＰＳⅠ，诱
导状态 １，而橙色或蓝色光优先激发 ＰＳⅡ，可诱导状
态 ２．在黑暗中倾向于诱导状态 １ 的出现，而转移到
中等强度的白光下则诱导光系统向状态 ２ 转换．有
研究表明，玉米、小麦叶片在白光（３５ μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１）条件下外加微弱红光（５５ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）或远
红光（１２ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）能够分别诱导状态 ２ 或
状态 １；而有研究发现，小麦叶片在白光（３５ μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）条件下外加红光（３５ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）或
远红光 （ １２ μｍｏｌ · ｍ－２ · ｓ－１ ） 能够诱导状态转
换［１１－１２］ ．在衣藻 （Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ）中，远
红光对诱导状态 １并不有效，但在低光强下，可以通
过 ＰＳⅡ抑制剂（ＤＣＭＵ）导致 ＰＱ 呈氧化状态，诱导
状态 １．相反地，转换到无氧的黑暗环境中，由于糖酵
解产生的还原当量在无氧环境下无法在呼吸过程中
利用而被传递到 ＰＱ 库，从而有效地诱导状态 ２［１３］ ．
而且，ＰＱ由于缺光不能被 ＰＳⅠ氧化，同时缺氧也使
ＰＱ不能被质体末端氧化酶（ｐｌａｓｔｉｄ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｑｘｉｄａｓｅ，
ＰＴＯＸ）氧化．这些因素导致 ＰＱ 库呈现过还原状态，
诱导状态 ２的发生．在衣藻中，状态 ２促进环绕 ＰＳⅠ
的循环电子传递和额外的 ＡＴＰ 的产生．衣藻的状态
转换程度远大于高等植物，约有 ８０％的 ＬＨＣⅡ参与
了衣藻的状态转换，而高等植物中仅有 １０％ ～ １５％
的 ＬＨＣⅡ在状态转换中发生了移动［１４－１７］ ．
２　 ＬＨＣⅡ的可逆磷酸化
植物叶绿体中 ＬＨＣⅡ的磷酸化受电子传递链
氧化还原状态的调节［１８－１９］ ．状态 ２ 和 ＬＨＣⅡ的磷酸
化有很强的相关性．Ｄｅｐｅｇｅ 等［２０］和 Ｂｅｌｌａｆｉｏｒｅ 等［２１］
以状态转换的叶绿素荧光检测为依据，对衣藻进行
基因筛选，经长期研究发现了蛋白激酶 ＳＴＴ７，及在
拟南芥 （ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）中与其直接同源的
ＳＴＮ７．这种激酶缺失突变体会始终处在状态 １，且磷
酸化的 ＬＨＣⅡ含量大幅降低．近年来，在拟南芥中发
现了磷酸酶 ＰＰＨ１ ／ ＴＡＰ３８［２２－２４］，其主要作用是对磷
酸化的 ＬＨＣⅡ去磷酸化．该磷酸酶缺失突变体会始
终处在状态 ２，且 ＬＨＣⅡ的去磷酸化受到影响．这些
基因研究表明，ＬＨＣⅡ的磷酸化作用是状态转换所
必需的．尽管理论认为，ＳＴＮ７ ／ ＳＴＴ７ 和 ＰＰＨ１ ／ ＴＡＰ３８
可以直接导致 ＬＨＣⅡ磷酸化或去磷酸化，且有关研
究发现了 ＰＰＨ１ ／ ＴＡＰ３８ 与磷酸化的 ＬＨＣⅡ特异性
相互识别的结构基础［２５］，但目前还没有直接的试验
证据，而且不能排除 ＬＨＣⅡ磷酸化过程中激酶级联
反应存在的可能． ＳＴＮ７ 和 ＳＴＴ７ 在拟南芥和衣藻中
有间接同源体，分别称作 ＳＴＮ８ 和 ＳＴＬ１． ＳＴＮ７ 可使
天线蛋白磷酸化，而 ＳＴＮ８ 则使一部分 ＰＳⅡ核心亚
基磷酸化［２４，２６］ ．然而，这 ２种激酶的特异性存在一定
程度的重叠．蓝藻（Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）和红藻（Ｒｈｏｄｏｐｈｙ⁃
５７６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 代　 欣等： 植物光合机构对光环境的适应机制： 状态转换　 　 　 　 　
ｔａ）等藻类以藻胆体为捕光天线，它们的状态转换机
理与高等植物存在差异．虽然在一段时间内相关研
究认为，在藻胆体中不发生蛋白质的磷酸化，但有试
验表明，藻胆体中也会发生磷酸化，形成磷酸化蛋
白［２７］ ．这表明，蓝藻和红藻状态转换过程中调控藻
胆体蛋白的磷酸化和移动的机制可能与高等植物的
ＬＨＣⅡ类似．一些研究表明，蓝藻和红藻的状态转换
是通过藻胆体在类囊体膜上移动实现的［２８－３０］ ．当蓝
藻向状态 ２ 转换时，ＰＳⅠ中的 ＰｓａＫ２ 亚基可能会介
导藻胆体和 ＰＳⅠ的连接［３１］ ．与高等植物相似的是
ＰＱ的氧化还原状态也控制着蓝藻和红藻的状态转
换［３２－３３］，但由于在蓝藻和红藻中，ＰＱ 是光合作用和
呼吸作用的共同电子传递体， 因此状态转换受光合
作用和呼吸作用的共同控制，这一点与高等植物明
显不同．当呼吸作用加强时，ＰＱ 处于还原态， 导致
光合电子传递链中 ＰＳⅡ向 ＰＳⅠ电子传递受阻， 造
成由 ＰＳⅡ向 ＰＳⅠ分配的激发能比例提高， 从而诱
导蓝藻和红藻向状态 ２ 转换；反之当呼吸作用较弱
时， ＰＱ处于氧化态， 则诱导蓝藻和红藻向状态 １
转换．相比于高等植物，人们对蓝藻和红藻等含有藻
胆体的藻类的状态转换机制了解较少，还存在很多
关键问题需要研究，比如藻胆体在类囊体膜上是否
发生移动，驱动藻胆体在类囊体膜上移动的动力是
什么等，都需要深入研究．
３　 ＬＨＣⅡ组分与状态转换的关系
近年来，ＰＳⅠ⁃ＬＨＣⅠ⁃ＬＨＣⅡ复合体的提纯技术
有所提升，人们也对它的结构有了更多的了
解［３４－３８］ ．从衣藻细胞中分离的 ＰＳⅠ⁃ＬＨＣⅠ⁃ＬＨＣⅡ
超复合体在状态 ２ 中包含 ＬＨＣ Ⅱ的主要亚基
ＬｈｃｂＭ、 次 要 亚 基 ＣＰ２６ 与 ＣＰ２９ （ Ｌｈｃｂ４ 与
Ｌｈｃｂ５） ［３４］ ．生化定量分析表明，衣藻中每个 ＰＳⅠ蛋
白含有 ２ 个 ＬｈｃｂＭ５ 亚基、２ 个 ＣＰ２９ 亚基和 １ 个
ＣＰ２６亚基［３５］ ．对 ＰＳⅠ进行亲和层析提纯，电子显微
镜下发现，每个复合体除了含有 ＰＳⅠ核心蛋白以及
与其相连的 ９ 个 ＬＨＣⅠ亚基，还可能包含 ２ 个
ＬＨＣⅡ三聚体和１～２个 ＬＨＣⅡ单体［３６］ ．从高等植物
中分离提纯的ＰＳⅠ⁃ＬＨＣⅠ⁃ＬＨＣⅡ复合体除了有 ＰＳ
Ⅰ核心蛋白以及与其相连的 ４ 个 Ｌｈｃｂａ 亚基，还包
含 １个 ＬＨＣⅡ三聚体［３８］ ．可移动的 ＬＨＣⅡ三聚体结
合在 Ｌｈｃｂａ的对立面，与 ＰｓａＨ、ＰｓａＬ和 ＰｓａＯ亚基相
邻［１４，３９］ ．与 ＰＳⅠ相连的 ＬＨＣⅡ三聚体中含有大量特
定亚型的ＬＨＣⅡ主要亚基 Ｌｈｃｂ１和 Ｌｈｃｂ２，但是缺少
Ｌｈｃｂ３，这表明当 ＬＨＣⅡ三聚体连接在 ＰＳⅡ上时，
Ｌｈｃｂ３与 ＬＨＣⅡ三聚体中的其他组分是松散连接
的［１４，１６，４０］ ．与此结果相一致的是，对抑制 ａｍｉＬｈｃｂ１
和 ａｍｉＬｈｃｂ２基因表达的拟南芥及 ｌｈｃｂ３ 基因缺失突
变体进行分析，结果表明，Ｌｈｃｂ１ 和 Ｌｈｃｂ２ 对状态转
换是必需的，而 Ｌｈｃｂ３是非必需的，但 Ｌｈｃｂ３ 会间接
影响状态转换的速率［４１－４２］ ．
可移动的 ＬＨＣⅡ在 ＰＳⅠ与 ＰＳⅡ之间的可逆分
配可看作是一个动态平衡过程，且 ＬＨＣⅡ对 ２ 个光
系统的相对亲和力受其磷酸化状态的调节［４３］ ．但是
ＰＳⅡ的装配状态和磷酸化程度可能也会影响 ＰＳⅡ
对 ＬＨＣⅡ的亲和力，进而影响状态转换．在拟南芥
中，状态 ２中 ＰＳⅡ超复合体不分解，这说明 ＰＳⅡ超
复合体的重组独立于状态转换［４０－４１］ ．通过单独抑制
ＰＳⅡ天线系统的 Ｌｈｃｂ 组分，得到不同水平的不稳
定 ＰＳⅡ超复合体［４２，４４－４５］，对此研究发现，Ｌｈｃｂ 组分
的减少和 ＰＳⅡ超复合体不稳定性程度增加使状态
转换的速率加快；在所有不稳定 ＰＳⅡ超复合体中，
依赖于状态转换的荧光变化程度都低于野生型植
株．这些结果表明，ＬＨＣⅡ与 ＰＳⅠ⁃ＬＨＣⅠ的连接是
由特定 ＬＨＣⅡ蛋白的移动和连接能力决定的，而不
取决于 ＰＳⅡ超复合体的稳定性．在拟南芥中，ＰＳＢＷ
（一种 ６．１ ｋＤａ 的蛋白，其对真核细胞中 ＰＳⅡ的稳
定是必需的）缺失突变导致的 ＰＳⅡ超复合体重组缺
陷也会加快状态转换的速率［４６］ ．对另一拟南芥突变
体的研究表明，ＰＳⅡ超复合体的重组可以促进状态
转换的进行［４７］ ．最近有研究发现，这一拟南芥突变
体缺失类囊体囊腔蛋白 Ｐｓｂ２７ 和次要天线蛋白
ＣＰ２６，缺少 ＣＰ２６ 导致 ＰＳⅡ超复合体形成减少，而
缺少 Ｐｓｂ２７会损害植物光适应的能力［４８］ ．
４　 状态转换中 ＬＨＣⅡ的移动与结合
类囊体膜组织的一个显著特点就是与光合作用
相关的不同蛋白复合体处在不同结构域上，在空间
上呈现分离状态．ＰＳⅡ分布于基粒垛叠膜的中心区
域，ＰＳⅠ与 ＡＴＰ 合成酶分布于基粒垛叠区的边缘和
间质片层，而细胞色素 ｂ６ ｆ 复合体在此两处均有分
布．因此，ＬＨＣⅡ在 ２个光系统间的动态分配可能意
味着它们存在空间上的移动．通过免疫金电子显微
镜技术发现，在玉米或衣藻中，与状态 １ 相比，状态
２中位于类囊体膜非垛叠区域 ＬＨＣⅡ与垛叠区域
ＬＨＣⅡ的数量比值增加了 ２ ～ ３ 倍［４９－５０］ ．当转换到状
态 ２时，基粒垛叠区中丰富的 ＬＨＣⅡ也表明，ＬＨＣⅡ
可以移动到垛叠区域［１６］ ．然而，也有人通过对菠菜
类囊体组分进行分离得出，在状态 ２ 中 ＬＨＣⅡ与
６７６１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ＰＳⅠ⁃ＬＨＣⅠ的功能连接主要发生在基粒边缘［５１］ ．事
实上，基粒边缘可能是 ＰＳⅠ和 ＰＳⅡ超复合体相靠
近的区域，因此，可移动的 ＬＨＣⅡ可能会优先在这
一区域发生交换．
在室温下，大部分的叶绿素荧光由 ＰＳⅡ及其捕
光天线发出．因此，室温下的荧光强度测定就可显示
ＬＨＣⅡ与 ＰＳⅡ的分离情况．当光系统转换到状态 ２
时，ＰＳⅡ的相对截面积减小荧光强度降低，ＰＳⅠ⁃
ＬＨＣⅠ⁃ＬＨＣⅡ复合体形成．然而，是否所有从 ＰＳⅡ
上脱离的 ＬＨＣⅡ都会功能性地连接到 ＰＳⅠ上还存
在争议［１６］ ．如果把状态转换看作是一个动态的平
衡，就必然会有一些可移动的 ＬＨＣⅡ天线蛋白与 ２
个光系统均未相连．在衣藻中，对状态 １ 与状态 ２ 中
ＰＳⅠ和 ＰＳⅡ的相对截面积进行光声测量，结果表
明，在状态 ２中大部分的可移动 ＬＨＣⅡ天线蛋白连
接到了 ＰＳⅠ上［４９］ ．然而，其他试验表明，在衣藻中有
很大一部分的天线处于未连接状态，并发生了猝灭．
利用荧光寿命成像显微技术 （ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｌｉｆｅｔｉｍｅ
ｉｍａｇｉｎｇ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ，ＦＬＩＭ）研究表明，在转换到状态
２时，一小部分荧光的寿命从 １７０ ｐｓ 增加到 ２５０
ｐｓ［５２－５３］ ．这近似相当于 ２ 个光系统都缺失的突变体
的荧光寿命．最近，对衣藻荧光寿命的分析也表明，
从 ＰＳⅡ上脱离的 ＬＨＣⅡ仅部分结合在 ＰＳⅠ上，并
且未结合的 ＬＨＣⅡ会发生猝灭（热耗散） ［５４］ ．而状态
２中，ＰＳⅡ发射的荧光减少时，ＰＳⅠ的低温荧光光谱
并未呈现出相应荧光发射的增加也支持这一结
果［５４］ ．但低温荧光光谱不能对 ＬＨＣⅡ截面积进行定
量的评估．通过对电色变换 （ ｅｌｅｃｔｒｏｃｈｒｏｍｉｃ ｓｈｉｆｔ，
ＥＣＳ）吸收动力学曲线的测定表明，在状态 ２ 中ＰＳⅠ
的天线增加了 ２０％ ～ ２５％，明显低于状态 ２ 中连接
到 ＰＳⅡ的 ＬＨＣⅡ天线减少 ７５％的水平［５５－５６］ ．考虑到
状态转换主要发生在低光强下，所以在状态转换中
大部分 ＬＨＣⅡ未与 ２个光系统连接发生猝灭而未参
与光合电子传递，显然不利于光合机构有效利用光
能．与衣藻相比，在高等植物中还没有证据表明，状
态 ２中未与光系统连接的 ＬＨＣⅡ天线会发生猝灭．
５　 状态转换对植物适应光环境的生理生态意义
５􀆰 １　 有效利用入射光能与光破坏防御
在自然环境中，植物接收到的入射光的强度和
光谱成分处在动态波动中，受云层遮挡时，入射光中
的蓝光组分较多，中午时入射光主要是白光而且强
度很高，在清晨和傍晚时，入射光中的红光组分增
加［５７］ ．因此，光强和光质的波动造成植物 ＰＳⅠ、
ＰＳⅡ所捕获的光能在不断变化，进而导致 ＰＳⅠ、
ＰＳⅡ激能之间的分配不均．而植物可通过状态转换
机制中的磷酸化与去磷酸化，调节 ＬＨＣⅡ与 ＰＳⅠ、
ＰＳⅡ的结合情况，使 ＰＳⅠ、ＰＳⅡ的激能保持均衡状
态．对于适应弱光环境的阴生植物，由于阴生光环境
中远红光比例高，远红光引起 ＬＨＣⅡ去磷酸化，使
光合机构处于状态 １，但 ＰＳⅠ对远红光的吸收效率
高于 ＰＳⅡ，且阴生植物叶片具有较低的 ＰＳⅠ ／ ＰＳⅡ
比例，从而有利于平衡 ２ 个光系统的光能吸收［７］ ．
Ｔｉｋｋａｎｅｎ等［７］发现，在波动白色光的环境下，野生型
拟南芥的生长状况明显优于缺失 ｓｔｎ７ 的突变体．因
此，在植物生长环境中的光质和光强波动过程中，植
物可通过状态转换机制平衡激发能在 ＰＳⅠ、ＰＳⅡ的
分配，从而使自身适应所处的光环境，并有效地利用
光能．目前，关于状态转换是否在高光下发生还存在
争议，有研究认为，状态转换只在弱光下发生并发挥
重要作用［５８－５９］ ．同时一些研究也表明，在弱光环境
下 ＬＨＣⅡ的磷酸化水平高，而 ＰＳⅡ核心蛋白 ＣＰ４３、
Ｄ１和 Ｄ２磷酸化水平低；而高光促进 ＰＳⅡ核心蛋白
磷酸化，抑制 ＬＨＣⅡ蛋白激酶，导致 ＬＨＣⅡ去磷酸
化，研究者据此提出，描述 ＰＳⅡ核心蛋白磷酸化和
ＬＨＣⅡ磷酸化在激发能分配上发挥不同作用的模
型，此模型表明，在弱光下 ＬＨＣⅡ磷酸化导致激发
能在 ＰＳⅠ、ＰＳⅡ之间均衡分配；在高光下 ＬＨＣⅡ不
磷酸化，而 ＰＳⅡ核心蛋白磷酸化，ＬＨＣⅡ捕获的光
能被非光化学猝灭［７］ ．Ｃｈｅｎ等［６０］用饱和白光处理大
豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ）叶片发现，部分 ＬＨＣⅡ从 ＰＳⅡ上发
生可逆脱离，而小麦叶片的 ＬＨＣⅡ不能发生可逆脱
离，通过测定从饱和光到有限光过程中叶片净光合
速率的响应表明，当从饱和光变为较弱的有限光时，
大豆叶片的净光合速率立即降低到比照射饱和光前
的有限光下还低的水平，然后逐渐升高到饱和光照
射前有限光下的稳态水平，而 ＬＨＣⅡ不能发生可以
脱离的小麦叶片在光强从饱和光转变为较弱的有限
光下时，净光合速率立即降低到饱和光照射之前有
限光下的稳态水平．这一结果支持 ＬＨＣⅡ从 ＰＳⅡ上
脱离，避免高光下 ＰＳⅡ受到破坏的假说［６１］ ．同时这
一结果也与 ＰＳⅡ核心蛋白磷酸化和 ＬＨＣⅡ磷酸化
在激发能分配上发挥不同作用的模型存在一定程度
的一致性．但这种饱和光造成的 ＬＨＣⅡ从 ＰＳⅡ上可
逆脱离与典型的状态转换不同，因其并不涉及脱离
的 ＬＨＣⅡ与 ＰＳⅠ结合，而且两者在发生条件上也明
显不同，光合机构从状态 １ 向状态 ２ 的转换一般在
弱红光下发生而不在饱和白光下［６１］ ．由此可见，状
７７６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 代　 欣等： 植物光合机构对光环境的适应机制： 状态转换　 　 　 　 　
态转换的发生可能受光质和光强的影响．
状态转换可能在光保护中发挥一定作用，一些
研究表明，弱红光引起的向状态 ２ 的转换可以缓解
叶片的光抑制，防御光破坏，而外加弱远红光引起的
向状态 １的转换则可以加重叶片的光抑制［６２－６３］ ．对
小麦叶片一天中非光化学猝灭组分变化的观测发
现，除了在早晚光照较弱的条件下以外，在强光下，
与状态转换有关的组分明显小于分别与跨类囊体膜
质子梯度、叶黄素循环有关的组分［６４］ ．这些研究则
说明，在高光下状态转换仍能发生，但其在保护光合
机构免受光破坏方面的作用较小，其保护作用比分
别依赖跨类囊体膜质子梯度和叶黄素循环的 ２种热
耗散机制小得多［６５］ ．而对于蓝藻红藻等藻类的状态
转换和光抑制的联系与高等植物存在一定区别，这
主要是由于这些藻类不含有叶黄素， 所以状态转换
是其非光化学猝灭的主要成分， 并且状态转换是蓝
藻、红藻等藻类光破坏防御的重要机制．同时， 蓝藻
等藻类的状态转换也与热耗散机制有联系［６６］， 其
作用机理与高等植物基本相同．此外，有研究表明，
状态转换可影响叶片 ＣＯ２同化的量子效率，在光呼
吸作用未被抑制时，小麦叶片在状态转换过程中
ＣＯ２同化的量子效率不发生改变，但当小麦叶片的
光呼吸被抑制时，ＣＯ２同化的量子效率明显降低，并
未伴随着 ＰＳⅡ实际光化学效率的下降；从状态 ２ 转
换到状态 １时，玉米 ＣＯ２同化的量子效率未发生变
化，但从状态 １ 转换到状态 ２ 时，ＣＯ２同化的量子效
率明显降低，而当光呼吸作用被抑制时，ＣＯ２同化的
量子效率不下降．这说明状态转换对 Ｃ３、Ｃ４植物 ＣＯ２
同化的量子效率会产生不同影响且存在明显差异，
而且还受到光呼吸的影响［１１］ ．至于产生这一现象的
原因还需要进一步研究．
５􀆰 ２　 调控电子传递途径
线性电子传递（ＬＥＦ）需要 ２个光系统参与并产
生 ＮＡＤＰＨ和 ＡＴＰ，而围绕 ＰＳⅠ的循环式电子传递
（ＣＥＦ）只产生 ＡＴＰ．通过优先激发 ＰＳⅡ，诱导状态
２，被认为可以提高 ＣＥＦ 的速率．在衣藻中，受 ＳＴＴ７
触发的状态转换除了会影响 ＰＳⅠ的截面积，还会在
诱导状态 ２出现的同时，诱导电子传递链从 ＬＥＦ 到
ＣＥＦ电子传递的转换［６７］ ．而这一转换是受 ＳＴＴ７ 还
是受另一种也能对电子传递链的氧化还原状态做出
响应的激酶（衣藻中与 ＳＴＮ８ 直接同源的 ＳＴＬ１ 激
酶）的触发还存在争议［５６］ ．与此假设相一致的是，拟
南芥 ＣＥＦ 中对抗霉素 Ａ 敏感的质子梯度调节类似
蛋白（ｐｒｏｔｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｌｉｋｅ １，ＰＧＲＬ１）的磷
酸化需要 ＳＴＮ８［６８－７１］ ．拟南芥中钙传感蛋白（ｃａｌｃｉｕｍ
ｓｅｎｓｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ，ＣａＳ）的磷酸化也依赖于 ＳＴＮ８［７２］，而
在衣藻中，ＣａＳ和 ＰＧＲＬ１是参与 ＣＥＦ的复合体的一
部分［７０］ ．参与 ＣＥＦ 的复合体还包括 ＰＳⅠ、ＬＨＣⅠ、
可移动的 ＬＨＣⅡ、细胞色素 ｂ６ ｆ 复合体和铁氧还
蛋白ＮＡＤＰＨ 还原酶 （ ｆｅｒｅｄｏｘｉｎ ＮＡＤＰＨ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，
ＦＮＲ） ［７３］ ．有研究发现，当盐藻（Ｄｕｎａｌｉｅｌｌａ ｓａｌｉｎａ）培
养介质中的盐浓度突然提高时，盐藻细胞中 ＡＴＰ 含
量随之下降，且光合机构向状态 ２ 转换，ＬＨＣⅡ磷酸
化水平增加，ＰＳⅠ循环电子传递增强．但是长期适应
不同盐浓度的盐藻的 ＬＨＣⅡ磷酸化水平不存在明
显差异［７４－７５］ ．反之，培养基质中的盐浓度降低导致
暗适应的盐藻细胞呼吸作用加强，同时 ＡＴＰ 含量增
加，光合机构向状态 １ 转换，ＬＨＣⅡ磷酸化水平下
降，激发能更多分配到 ＰＳⅡ［７６］，但随着时间的延
长，ＬＨＣⅡ磷酸化逐步恢复到初始水平［７７］ ．因此，由
以上研究结果推测，状态转换（状态 ２）促进 ＣＥＦ，可
能有利于增强 ＡＴＰ 的供应，平衡细胞中由于逆境导
致的 ＡＴＰ 供求失衡，有利于盐藻等生物对逆境的适
应．但蓝藻等藻类与高等植物的状态转换在促进
ＡＴＰ 合成上的作用机制不同，因为 ＰＱ 是蓝藻等藻
类光合作用、呼吸作用的共同电子递体， 当呼吸作
用加强时， 对 ＡＴＰ 需求量增加时，ＰＱ 呈还原态，蓝
藻等藻类向状态 ２ 转换， 同时增强 ＰＳⅠ循环电子
传递， 生成更多的 ＡＴＰ 满足代谢需求．
５􀆰 ３　 状态转换与 ＮＰＱ之间的关系
ＮＰＱ尤其是 ｑＥ被认为是调节光合机构光吸收
的重要机制．试验证明，在植物中 ｑＥ完全依赖于ＰｓｂＳ
蛋白的存在［７８］ ．然而，即使 ＰｓｂＳ 蛋白对于诱导 ｑＥ是
必需的，ＰｓｂＳ 蛋白也不足以完全诱导 ＮＰＱ．为了使
ＮＰＱ水平达到最大化，植物还可通过叶黄素循环耗
散光合机构过剩激发［７９－８０］ ．位于类囊体膜上的依赖
于 ＰｓｂＳ蛋白的 ＰＳⅡ⁃ＬＨＣⅡ蛋白域的可逆重组导致
ＮＰＱ受光强的影响［８１－８２］ ．
有研究认为，在白光光强变化的条件下，ＮＰＱ
和 ＬＨＣⅡ蛋白磷酸化机制似乎是发生在 ２个不同的
光照强度下的．在低光强下不发生 ＮＰＱ，光系统的捕
光效率最大．与此同时， ＳＴＮ７ 被完全激活，导致
ＬＨＣⅡ蛋白磷酸化水平最大化．相反地，在高光强
下，诱导 ＮＰＱ产生且光系统的捕光效率受到限制．
同时，依赖 ＳＴＮ７的 ＬＨＣⅡ蛋白磷酸化受到抑制．然
而，有研究则认为，ＮＰＱ 和 ＬＨＣⅡ蛋白磷酸化并不
是彼此相互独立的机制［８３］ ．
在高等植物和藻类的进化过程中状态转换是高
８７６１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
度保守的，衣藻中状态转换的程度大于维管植物．而
且，在植物中可移动 ＬＨＣⅡ天线主要由天线多肽
Ｌｈｃｂ１、Ｌｈｃｂ２ 的三聚体组成，而在衣藻中也包含
ＣＰ２４（Ｌｈｃｂ４）、ＣＰ２６（Ｌｈｃｂ５）连同主要天线 ＬｈｃｂＭ
多肽［３５－３６，５５］ ．对卷柏 （Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｍａｒｔｅｎｓｉｉ）的研究表
明，光调控的 ＣＰ２４（Ｌｈｃｂ６）磷酸化可能与 ＬＨＣⅡ磷
酸化一起促进 ＰＳⅠ、ＰＳⅡ之间捕光的平衡［８４］ ．
衣藻仅在高光下形成热耗散（ｑＥ）能力，并伴随
着 ＬＨＣＳＲ３蛋白表达，状态转换似乎有助于对过剩
光能的调控［８５］ ．ＬＨＣＳＲ３ 在状态 １ 或状态 ２ 时可逆
地分别连接在 ＰＳⅡ或 ＰＳⅠ上．在拟南芥中，ｑＥ依赖
于组成型表达的 ＰＳＢＳ 基因，尽管如此，ＳＴＮ７ 激酶
对适应光强波动仍很重要［２１，８６］ ．在拟南芥中，天线蛋
白磷酸化主要参与状态转换，而在水稻中，ＣＰ２９ 的
磷酸化对增强 ｑＥ起作用［８７］ ．这些研究表明，在植物
对光环境变化的响应中，状态转换与 ｑＥ存在紧密的
相互作用［８８］ ．
６　 研究展望
在光强不断变动的光环境中植物形成了一系列
调节光捕获的机制．通过这些机制，可以在弱光下有
效利用光能，满足光合作用和生长发育的需要；也可
以在强光下防止或减轻过量光能引起的光破坏，维
持光合作用的正常进行．这些调节光捕获的机制包
括快和慢两种．状态转换可能就是植物光合作用中
光捕获的一种快调节机制．状态转换可以平衡光能
的吸收和利用，使 ＰＳⅡ在弱光下最大化利用光能，
目前人们对藻类和高等植物的状态转换已进行了大
量研究，但对于状态转换在高光条件下的生理作用
还存在争议，特别是对于状态转换与光抑制的关系、
ＰＳⅠ循环电子传递与状态转换的关系、蓝藻等藻类
的藻胆体如何与 ＰＳⅡ分离等问题尚未完全清楚．未
来的研究应关注在高等植物和藻类光适应过程中状
态转换与其他机制之间的关系，以期对状态转换在
生物对光环境变化适应中的作用有更深入的认识．
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ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ： Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ Ｑｏ ｓｉｔｅ ｏｃｃｕ⁃
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ｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｒｅｑｕｉｒｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ＳＴＮ７． Ｎａｔｕｒｅ， ２００５， ４３３： ８９２－８９５
［２２］　 Ｂｏｎａｒｄｉ Ｖ， Ｐｅｓａｒｅｓｉ Ｐ， Ｂｅｃｋｅｒ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ
ｃｏｒｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｒｅ⁃
ｑｕｉｒｅ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００５， ４３７：
１１７９－１１８２
［２３］ 　 Ｐｒｉｂｉｌ Ｍ， Ｐｅｓａｒｅｓｉ Ｐ， Ｈｅｒｔｌｅ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ＴＡＰ３８ ｉｎ ＬＨＣⅡ ｄｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ． ＰＬｏＳ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ８：
ｅ１０００２８８
［２４］　 Ｓｈａｐｉｇｕｚｏｖ Ａ， Ｉｎｇｅｌｓｓｏｎ Ｂ， Ｓａｍｏｌ Ｉ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＰＰＨ１
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｉｓ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＬＨＣⅡ ｄｅｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｒｏｃｅｅ⁃
ｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１０， １０７： ４７８２－４７８７
［２５］　 Ｗｅｉ Ｘ， Ｇｕｏ Ｊ， Ｌｉ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎ⁃
ｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｓｔａｔｅ⁃ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ＴＡＰ３８ ／ ＰＰＨ１ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏ⁃
ｒｙｌａｔｅｄ ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｈｃｂ１． Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１５， ２７： １１１３－１１２７
［２６］　 Ｖａｉｎｏｎｅｎ ＪＰ， Ｈａｎｓｓｏｎ Ｍ， Ｖｅｎｅｒ ＡＶ． ＳＴＮ８ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉ⁃
ｎａｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｓ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｃｏｒｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ２８０： ３３６７９－３３６８６
［２７］　 Ｐｉｖｅｎ Ｉ， Ａｊｌａｎｉ Ｇ， Ｓｏｋｏｌｅｎｋｏ Ａ． Ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｓｏｍｅ ｌｉｎｋｅｒ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｄ ｉｎ Ｓｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓ ｓｐ． ＰＣＣ
６８０３． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ２８０：
２１６６７－２１６７２
［２８］　 Ｚｈａｏ Ｊ， Ｓｈｅｎ Ｇ， Ｂｒｙａｎｔ ＤＡ． Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
ａｎｄ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｍｕｔａｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ
Ｓｙｎｅｃｈｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ＰＣＣ７００２ ｌａｃｋｉｎｇ ｐｈｙｃｏｃｙａｎｉｎ． Ｂｉｏ⁃
ｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ： Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ， ２００１， １５０５：
２４８－２５７
［２９］　 Ｍｕｌｌｉｎｅａｕｘ ＣＷ， Ｔｏｂｉｎ ＭＪ， Ｊｏｎｅｓ ＧＲ． Ｍｏｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｉｎ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ． Ｎａｔｕｒｅ，
１９９７， ３９０： ４２１－４２４
［３０］　 Ｊｏｓｈｕａ Ｓ， Ｍｕｌｌｉｎｅａｕｘ ＣＷ． Ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｓｏｍｅ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ｉｓ
ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｌｉｇｈｔ⁃ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １３５： ２１１２－２１１９
［３１］　 Ｆｕｊｉｍｏｒｉ Ｔ， Ｈｉｈａｒａ Ｙ， Ｓｏｎｏｉｋｅ Ｋ． ＰｓａＫ２ ｓｕｂｕｎｉｔ ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅰ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ
ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ Ｓｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓ ｓｐ．
ＰＣＣ６８０３． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ２８０：
２２１９１－２２１９７
［３２］　 Ｂｉｇｇｉｎｓ Ｊ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＣＬ， Ｂｒｕｃｅ Ｄ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｉｇｈｔ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ⅱ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｄ ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｄ ａｌｇａ， Ｐｏｒｐｈｙｒｉｄｉ⁃
ｕｍ ｃｒｕｅｎｔｕｍ． Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ： Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅ⁃
ｔｉｃｓ， １９８４， ７６７： １３８－１４４
［３３］　 Ａｌｌｅｎ ＪＦ， Ｓａｎｄｅｒｓ ＣＥ， Ｈｏｌｍｅｓ ＮＧ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍ⁃
ｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓ⁃
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ Ｓｙｎｅｃｈｏｃｏｃｃｕｓ ６３０１．
ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １９８５， １９３： ２７１－２７５
［３４］　 Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｈ， Ｉｗａｉ Ｍ， Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｂｉｌｅ ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ Ⅱ ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅｓ
ｆｏｒ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ． Ｐｒｏ⁃
ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉ⁃
ｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００６， １０３： ４７７－４８２
［３５］　 Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｈ， Ｏｋａｍｕｒｏ Ａ， Ｍｉｎａｇａｗａ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃
ｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅰ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｌｉｇｈｔ⁃
ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ Ⅰ ａｎｄ Ⅱ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｔａｔｅ ２
ｃｅｌｌｓ ｏｆ Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， ５５： １４３７－１４４９
［３６］　 Ｄｒｏｐ Ｂ， Ｙａｄａｖ ＫＮ， Ｂｏｅｋｅｍａ ＥＪ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｏｒｇａｎｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅠｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａ Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ
ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１４， ７８： １８１－１９１
［３７］　 Ｋａｒｇｕｌ Ｊ， Ｔｕｒｋｉｎａ ＭＶ， Ｎｉｅｌｄ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ
ｃｏｍｐｌｅｘ Ⅱ ｐｒｏｔｅｉｎ ＣＰ２９ ｂｉｎｄｓ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅰ ｏｆ
Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ ｕｎｄｅｒ ｓｔａｔｅ ２ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
ＦＥＢＳ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００５， ２７２： ４７９７－４８０６
［３８］　 Ｋｏｕｒｉｌ Ｒ， Ｚｙｇａｄｌｏ Ａ， Ａｒｔｅｎｉ ＡＡ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａ⁃
ｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅰ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ⁃
ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ Ⅱ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ． Ｂｉｏｃｈｅｍ⁃
ｉｓｔｒｙ， ２００５， ４４： １０９３５－１０９４０
［３９］　 Ｌｕｎｄｅ Ｃ， Ｊｅｎｓｅｎ ＰＥ， Ｈａｌｄｒｕｐ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＰＳＩ⁃Ｈ ｓｕｂ⁃
ｕｎｉｔ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅰ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｔｕｒｅ， ２０００， ４０８： ６１３－６１５
［４０］　 Ｗｉｅｎｔｊｅｓ Ｅ， Ｄｒｏｐ Ｂ， Ｋｏｕｒｉｌ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｄｕｒｉｎｇ ｓｔａｔｅ １ ｔｏ
ｓｔａｔｅ ２ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ， ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ Ⅱ ｓｕｐｅｒｃｏｍｐｌｅｘ ｇｅｔｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｄ ｂｕｔ ｄｏｅｓ ｎｏｔ
ｄｉｓａｓｓｅｍｂｌｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３，
２８８： ３２８２１－３２８２６
［４１］　 Ｐｉｅｔｒｚｙｋｏｗｓｋａ Ｍ， Ｓｕｏｒｓａ Ｍ， Ｓｅｍｃｈｏｎｏｋ ＤＡ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ
ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ／ ｂ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ Ｌｈｃｂ１
ａｎｄ Ｌｈｃｂ２ ｐｌａｙ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｒｏｌｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉ⁃
ｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１４， ２６： ３６４６－
３６６０
０８６１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［４２］　 Ｄａｍｋｊａｅｒ ＪＴ， Ｋｅｒｅｉｃｈｅ Ｓ， Ｊｏｈｎｓｏｎ ＭＰ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｈｃｂ３ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ
ｍａｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｔａｔｅ
ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００９， ２１：
３２４５－３２５６
［４３］　 Ｈａｌｄｒｕｐ Ａ， Ｊｅｎｓｅｎ ＰＥ， Ｌｕｎｄｅ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｂａｌａｎｃｅ ｏｆ
ｐｏｗｅｒ： Ａ ｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｔａｔｅ
ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ６： ３０１－３０５
［４４］　 Ｄｅ Ｂｉａｎｃｈｉ Ｓ， Ｂｅｔｔｅｒｌｅ Ｎ， Ｋｏｕｒｉｌ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｍｕｔａｎｔｓ ｄｅｌｅｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｈｃｂ４
ｈａｖｅ ａ ｄｉｓｒｕｐｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｍａｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ａｒｅ
ｄｅｆｅｃｔｉｖｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１１， ２３：
２６５９－２６７９
［４５］　 Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ Ｊ， Ｗｅｎｔｗｏｒｔｈ Ｍ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＲＧ， ｅｔ ａｌ． Ａｂ⁃
ｓｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｈｃｂ１ ａｎｄ Ｌｈｃｂ２ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒ⁃
ｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ， ｇｒａｎａ ｓｔａｃｋｉｎｇ ａｎｄ ｆｉｔｎｅｓｓ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ，
２００３， ３５： ３５０－３６１
［４６］　 Ｇａｒｃｉａ⁃Ｃｅｒｄａｎ ＪＧ， Ｋｏｖａｃｓ Ｌ， Ｔｏｔｈ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＰｓｂＷ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔａｂｉｌｉｚｅｓ ｔｈｅ ｓｕｐｒａｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１１，
６５： ３６８－３８１
［４７］　 Ｄｉｅｔｚｅｌ Ｌ， Ｂｒａｕｔｉｇａｍ Ｋ， Ｓｔｅｉｎｅｒ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ
Ⅱ ｓｕｐｅｒｃｏｍｐｌｅｘ ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｓｅｒｖｅｓ ａｓ ａｎ ｅｎｔｒｙ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍ ｆｏｒ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，
２０１１， ２３： ２９６４－２９７７
［４８］　 Ｈｏｕ Ｘ， Ｆｕ Ａ， Ｇａｒｃｉａ ＶＪ， ｅｔ ａｌ． ＰＳＢ２７： Ａ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｎａｂｌｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１５， １１２：
１６１３－１６１８
［４９］　 Ｄｅｌｏｓｍｅ Ｒ， Ｏｌｉｖｅ Ｊ， Ｗｏｌｌｍａｎ ＦＡ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｇｈｔ
ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｕｐｏｎ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ： Ａｎ ｉｎ ｖｉｖｏ
ｐｈｏｔｏａｃｏｕｓｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｍｕｔａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ． Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ
Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ： Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ， １９９６， １２７３： １５０－１５８
［５０］　 Ｖａｌｌｏｎ Ｏ， Ｂｕｌｔｅ Ｌ， Ｄａｉｎｅｓｅ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｔｅｒａｌ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｂ６ ｆ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍ⁃
ｂｒａｎｅｓ ｕｐｏｎ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ，
１９９１， ８８： ８２６２－８２６６
［５１］　 Ｔｉｋｋａｎｅｎ Ｍ， Ｎｕｒｍｉ Ｍ， Ｓｕｏｒｓａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａ⁃
ｔｉｏｎ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ． Ｂｉｏ⁃
ｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ： Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ， ２００８， １７７７：
４２５－４３２
［５２］　 Ａｌｌｅｎ ＪＦ， Ｍｅｌｉｓ Ａ． Ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐ⁃７００ ｐｈｏｔｏｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ｓｔａｔｅ １⁃
ｓｔａｔｅ ２ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａ Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ
ｏｂｌｉｑｕｕｓ． Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ： Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ，
１９８８， ９３３： ９５－１０６
［５３］　 Ｉｗａｉ Ｍ， Ｙｏｋｏｎｏ Ｍ， Ｉｎａｄａ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｖｅ⁃ｃｅｌｌ ｉｍａｇｉｎｇ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ａｎｔｅｎｎａ ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１０， １０７： ２３３７－２３４２
［５４］　 Ｕｎｌｕ Ｃ， Ｄｒｏｐ Ｂ， Ｃｒｏｃｅ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ
Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｍｏｄｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｓｉｚｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｂｕｔ ｎｏｔ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅰ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１４， １１１： ３４６０－３４６５
［５５］　 Ｎａｇｙ Ｇ， Ｕｎｎｅｐ Ｒ， Ｚｓｉｒｏｓ Ｏ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｒｅｍｏｄｅ⁃
ｌｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎ⁃
ｈａｒｄｔｉｉ ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｎｏｎｉｎｖａｓｉｖｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｉｎ ｖｉｖｏ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１４， １１１： ５０４２－５０４７
［５６］　 Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｈ， Ｃｌｏｗｅｚ Ｓ， Ｗｏｌｌｍａｎ ＦＡ， ｅｔ ａｌ． Ｃｙｃｌｉｃ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｉｓ ｒｅｄｏｘ⁃ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｕｔ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ｓｔａｔｅ
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Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１３， ２５： ５４５－５５７
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ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｉｎｎｅｒ ａｎ⁃
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ｐｌａｎｔ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｅｎｅｒｇｙ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１４， １９： １０－１７
作者简介　 代　 欣，女，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事植
物光合生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ７３２７９０５９６＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
代欣， 胡举伟， 张秀丽， 等． 植物光合机构对光环境的适应机制： 状态转换． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）： １６７４－１６８２
Ｄａｉ Ｘ， Ｈｕ Ｊ⁃Ｗ， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ： Ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １６７４－１６８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２８６１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷