全 文 ：第29卷第5期　　　　　　　　 　西南 大学学 报 (自然科学版)　　　　　　　　　　　2007年 5月
Vo. 29　No. 5 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) May　2007
文章编号:1000 2642(2007)05 0095 06
红千层叶片光合速率和叶绿素荧光参数日变化①
刘 建福
华侨大学 生物工程系 , 福建 泉州 362021
摘要:以柳枝红千层为材料 , 研究其在不同天气条件下叶绿素荧光动力学参数和净光合速率的日变化及其与光合
有效辐射 、温度 、 空气相对湿度 、蒸腾速率等环境因子的关系. 结果表明:晴天红千层净光合速率日变化呈不对称
的双峰曲线 , 有明显的“午休”现象;第 1 个峰值出现在 9∶00 时 , 净光合速率达到 4. 12 μmo l /(m2 s), 第 2 个峰
值出现在 14∶00 时 , 净光合速率达到 2. 84μmol /(m2 s);而阴天净光合速率日变化呈不对称的单峰曲线, 波峰出现在
11∶00时 , 峰值为 2. 42 μmol /(m2 s). 晴天 PSⅡ原初光能转换效率(F v /Fm)和 PSⅡ潜在活性(F v /Fo)均表现出随着
光强增加而逐渐降低;说明光合机构受到部分损伤 , PSⅡ原初光能转换效率逐渐下降. 而阴天 F v /Fm 和 Fv /Fo 均
表现出先下降后上升的趋势 , 光合活性受到暂时抑制 , 光合器官并没有受到损伤. 影响光合作用的主导环境因子为
光合有效辐射 、气孔导度和空气相对湿度.
关　键　词:红千层;净光合速率;叶绿素荧光;光系统Ⅱ ;日变化
中图分类号:S685 文献标识码:A
光是影响植物光合作用最重要的因素 , 由于生存条件不同 , 植物所处的光环境存在差异 , 而光环境的
优劣对其光能利用效率和作物生产力起着决定性作用[ 1] . 植物叶片对环境的光合响应为植物在不同光条件
下生存和生长的能力以及对不断变化的环境条件适应能力提供信息[ 2] . 在一定范围内叶绿素含量高低直接
影响叶片光合能力 , 荧光技术作为测定植物光合生理生态的新方法广泛应用于植物光合特性研究[ 3 8] .
柳枝红千层(Callistemon viminalis DC)系桃金娘科红千层属多年生常绿花灌木 , 原产于澳大利亚 , 是
一种优良的园林及盆栽观赏植物. 树冠茂密 , 树形美丽 , 花密集聚生 , 形同瓶子刷 , 雄蕊伸出 , 红艳夺目 ,
十分美丽奇特[ 9 , 10 ] . 有关红千层光合特征研究尚未见报道 , 本文对红千层的光合特性进行研究 , 揭示其光
合作用的基本规律和红千层生理生态学特征 , 为城市森林生态效益的定量化研究和城市森林绿化树种的合
理配置及其规划建设提供科学依据.
1　材料和方法
1. 1　试验区概况
试验于 2005年 8月 20日至 8月 30日在福建省泉州市华侨大学校园内进行. 该园地势平坦 , 土壤为沙
壤土. 处于东经 117°25～ 119°05, 北纬 24°30～ 25°56, 属于亚热带海洋性季风气候 , 终年温和 , 雨量充沛;
全年平均气温 12. 5 ～ 21 ℃;降雨量 1 010. 9 ～ 1 681. 6 mm;年日照时数为 1 892. 7 ～ 2 131 h.
1. 2　供试材料
以多年生柳枝红千层为试材. 随机选择生长状况良好 、树体大小一致的柳枝红千层 5 株 , 植株平均高
① 收稿日期:2006 10 20
基金项目:华侨大学科研基金资助项目(03HZR1). .
作者简介:刘建福(1975 ), 男 , 福建泉州人 , 讲师 , 硕士研究生 , 主要从事植物学和生物技术研究.
DOI牶牨牥牣牨牫牱牨牳牤j牣cnki牣xdzk牣牪牥牥牱牣牥牭牣牥牨牴
为 4. 6 m , 平均地径为 11. 2 cm , 株行距为 3 m×3 m.
1. 3　方　　法
1. 3. 1　光合作用日进程测定
采用美国 CID公司制造的 CI-340便携式光合作用测定系统 , 开放气路测定. 选择树冠外围中部 4个方
向成熟的红千层功能叶片进行测定 , 共测 5株 , 每株测 12片叶 , 每片叶重复 3次. 晴天光合日进程测定从
6∶00 ～ 18∶00时每隔 1h测定 1次 , 阴天光合日进程测定从 8∶00 ～ 17∶00时每隔 1h 测定 1次 , 分别测
定 3d;仪器除记载净光合速率(Pn)外 , 还同步记载气孔导度(C)、光合有效辐射(PA R)、胞间 CO 2 浓度
(inTCO2)、蒸腾速率(E)、叶片温度(Tleaf)、大气温度(Tair)、空气相对湿度(RH)等参数.
1. 3. 2　叶绿素荧光动力学参数测定
用美国产 OS1-FL 便携式叶绿素荧光仪(F v /Fm 模式)测定叶绿素荧光动力学参数 , 直接读出初始荧光
(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)以及 PS Ⅱ原初光能转换效率(F v /Fm), 计算 PS Ⅱ潜在活性 F v /Fo . 测
定前叶片均暗适应 5 min , 每处理重复 5次. 从测定数据中选择有代表性的 8月 22日(晴天)和 28日(阴天)
的数据作为原始数据 , 应用 M icro sof t Excel进行绘图分析.
2　结果与分析
图 1　红千层净光合速率的日变化
Fig. 1　Diurnal Variation o f Ne t Photo synthetic
Rate (Pn) of Callistemon v iminalis DC
2. 1　红千层叶片净光合速率的日变化
植物光合作用日变化是植物生产过程中物质积
累与生理代谢的基本单元 , 也是分析环境因素影响
植物生长和代谢的重要手段. 如图 1所示 , 晴天红千
层叶片净光合速率日变化曲线呈双峰型 , 净光合速率
的日平均值为 1. 81 μmol /(m2 s), 峰值出现在
10∶00时和15∶00时 , 分别为4. 12μmol /(m2 s)和
2. 84 μmo l/(m2 s), 下午的峰值低于上午. 在两峰
之间 , 即 14 ∶00 时净光合速率出现谷值 , 为
0. 15 μmo l/(m2 s). 说明晴天红千层存在明显的光
合“午休”形象.
阴天红千层叶片净光合速率日变化曲线呈单峰
型 , 8∶00 ～ 11∶00时为净光合速率快速上升阶段 , 11∶00时净光合速率达到最大值2. 42 μmol /(m2 s),
表现出上午净光合速率较高 , 而下午呈下降变化趋势. 分析表明 , 8∶00 ～ 12∶00 时的平均净光合速率比
13∶00 ～ 16∶00时的平均净光合速率高 0. 66μmol /(m2 s).
2. 2　不同天气条件下红千层叶片净光合速率与主要环境因子日变化的关系
植物光合作用的日变化随着植物种类和环境条件的变化而有所不同. 在自然条件下 , 环境因子对光合
作用的影响不是单一 、孤立的 , 而是相互联系 、相互制约的综合结果.
2. 2. 1　净光合速率与光合有效辐射日变化的关系
由图 2可知 , 晴天红千层光合有效辐射日变化曲线呈双峰型 , 均值 783. 66 μmol /(m2 s), 峰值分别
出现在 9∶00时和 12∶00时 , 值为 1136. 92 μmo l /(m 2 s)和 1302. 84 μmol /(m2 s). 6∶00 ～ 10∶00时
净光合速率随光合有效辐射的上升而增加 , 10∶00 ～ 15∶00时 , 光合有效辐射与净光合速率之间不相关 ,
说明 10∶00 ～ 15∶00时的净光合速率呈逐渐下降变化 , 可能是由于强光引起的光抑制. 15∶00 ～ 18∶00
时净光合速率随光合有效辐射的降低而下降.
由图 3可知 , 阴天光合有效辐射呈单峰曲线变化 , 这与阴天净光合速率的变化趋势基本一致 , 且其峰
值也出现在 11∶00时. 说明阴天最大光合有效辐射低于红千层的光补偿点 , 叶片的净光合速率与光合有
效辐射呈显著正相关(r =0. 8095*). 综合分析表明 , 光合有效辐射的日变化是影响红千层叶片净光合速率
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日变化的主要环境因子之一.
图 2　晴天光合有效辐射 、 气温和叶温的日变化
Fig. 2　Diurnal Varia tion of
PAR and Air and Leaf Temper tur e of
Callistemon viminalis DC in Sunny Day
图 3　阴天光合有效辐射 、 气温和叶温的日变化
Fig. 3　Diurnal Varia tion of
PAR and A ir and Leaf Temper ture
Callistemon v iminalis DC in Cloudy Day
2. 2. 2　净光合速率与气温和叶温日变化的关系
温度不仅影响植物叶片的光合作用能力 , 也影响其光能利用效率[ 2 , 3] . 红千层叶片光合作用的最适温
度为 25 ～ 28 ℃. 由图 2和图 3可知 , 气温和叶温的日变化是相一致的 , 而且叶温明显高于气温. 晴天平均
叶温高于气温 2. 35 ℃, 最高达 3. 57 ℃, 其最大值均出现在 15∶00时 , 叶温和气温分别为 41. 3 ℃和 38. 3
℃;阴天平均叶温高于气温 1. 49 ℃, 最高达 4. 9 ℃, 其最大值均出现在 11∶00 时 , 叶温和气温分别为
30. 0 ℃和 25. 1 ℃. 由图 2可知 , 10∶00 ～ 15∶00时净光合速率下降而此时气温和叶温处于一日中的较高
水平且呈上升趋势. 综合分析说明空气温度的日变化也是影响净光合速率日变化的环境因子之一.
2. 2. 3　净光合速率与胞间 CO 2 浓度和气孔导度日变化的关系
晴天时胞间 CO 2 浓度和气孔导度对净光合速率的影响如图 4所示. 6∶00 ～ 7∶00时 , 气孔导度升高 ,
促进呼吸速率增加 , 导致胞间 CO 2 浓度增加 , 净光合速率也增加;7∶00 ～ 8∶00 时 , 净光合速率升高 ,
CO 2 同化加快 , 导致胞间 CO 2浓度下降;8∶00 ～ 12∶00 时胞间 CO2 浓度相对变化较小;13∶00时胞间
CO 2 浓度出现一个高峰 , 而净光合速率于 14∶00时出现一个小高峰;17∶00时以后由于气孔导度的下降 ,
净光合速率降低 , CO 2 利用率降低 , 细胞呼吸作用所释放的 CO2 积聚在细胞间隙中 , 使胞间CO 2 浓度呈上
升趋势.
阴天时胞间 CO 2 浓度和气孔导度对净光合速率的影响如图 5所示. 气孔导度日变化为 8∶00 ～ 12∶00
时逐渐升高 , 12∶00 ～ 17∶00时逐渐下降;而胞间 CO 2 浓度表现为逐渐升高的趋势. 8∶00 ～ 10∶00时 ,
气孔导度升高 , 促进呼吸速率增加 , 导致胞间 CO 2 浓度增加 , 净光合速率也增加;11∶00时 , 净光合速率
达到最高值 , CO 2 同化加快 , 导致胞间 CO 2 浓度下降 , 气孔导度下降;12∶00 ～ 17∶00时气孔导度下降 ,
净光合速率降低 , CO 2 利用率降低 , 导致胞间 CO 2 浓度呈上升趋势. 综合分析表明气孔导度的日变化也是
影响净光合速率日变化的主要环境因子之一.
2. 2. 4　净光合速率与蒸腾速率和空气相对湿度日变化的关系
空气相对湿度和蒸腾速率对净光合速率的影响(图 6和图 7), 蒸腾速率和净光合速率的日变化曲线相
一致 , 且晴天和阴天二者的日变化趋势也一致. 空气湿度的日变化为早 、晚较高 , 中午较低. 晴天9∶00时
至16∶00时空气湿度维持在一天中的较低水平 , 平均值为 43. 35%;而阴天空气相对湿度较低值出现在 10
∶00时至15∶00时 , 平均值为48. 29%. 空气相对湿度的这种变化主要是受光合有效辐射和空气温度变化
的影响. 晴天和阴天蒸腾速率日变化趋势均出现 2个峰值. 晴天峰值出现在 9∶00时和 15∶00时 , 阴天峰
值出现在 11∶00时和 15∶00时 , 此时二者的空气相对湿度均处于谷值. 这说明中午空气相对湿度下降到
日较低点 , 叶片与空气之间的水气压差增大 , 蒸腾速率增大 , 从而导致气孔部分关闭 , 气孔导度下降 , 引起
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净光合速率的降低.
图 4　晴天红千层气孔导度和胞间 CO2 浓度日变化
Fig. 4　Diurnal Varia tion of Stomatal Conductance
and Inter cellular CO2 Concentration o f
C. v imanalis DC in Sunny Day
图 5　阴天红千层气孔导度和胞间 CO2 浓度日变化
Fig. 5　Diurnal Varia tion of Stoma tal Conductance
and Inter cellular CO2 Concentration o f
C. v imanalis DC in Cloundy Day
图 6　晴天空气相对湿度和叶片蒸腾速率日变化
Fig. 6　Diurnal Variation o f RH and T ranspira tion
Rate of Callistemon v iminalis DC in Sunny Day
图 7　阴天空气相对湿度和叶片蒸腾速率日变化
F ig. 7　Diurnal Variation o f RH and T ranspir ation
Rate of Callistemon v iminalis DC in Cloudy Day
2. 3　不同天气条件下红千层叶片叶绿素荧光参数的日变化
叶绿素荧光是光合作用的探针 , 通过对各种荧光参数的分析 , 可以得到有关光能利用途径的信息. 其
中初始荧光(F o)反映 PS Ⅱ反应中心完全开放时的荧光产量 , 与叶绿素浓度有关;最大荧光 (Fm)是 PS Ⅱ反
应中心处于完全关闭时的荧光产量 , 反映通过 PS Ⅱ的电子传递情况;可变荧光(F v)反映 QA 的还原情况 ,
可作为 PS Ⅱ反应中心活性大小的相对指标 , Fv /F o 值的变化可以衡量光合机构是否受到损伤 , 而 Fv /Fm 则
用于度量 PS Ⅱ原初光能转换效率[ 11] .
图 8和图 9中 F v 表现出与 Fm 相同的变化趋势 , 经相关统计分析其相关系数达到 0. 999 0 , 而 F o 的日
变化曲线比较平稳;说明 Fv 的变化是由 Fm 引起的而不是 F o , 且 F o 的变化不受天气的影响. 晴朗天气下 ,
Fv 与 Fm 的变化趋势为 8∶00时出现最大值 , 9∶00 ～ 15∶00时变化比较平稳 , 而后逐渐缓慢上升;阴天情
况下 , F v 与 Fm 的变化趋势为 9∶00时出现最大值 , 然后迅速降到 11∶00 时的最低值 , 而后逐渐缓慢上
升 , 9∶00 ～ 15∶00时 F v 与 Fm 的值比晴朗天气时降低;这说明晴天时通过 PS Ⅱ的电子传递比较稳定 , PS
Ⅱ反应中心活性大小比较一致;而阴天时受光线的影响 , 特别是 9∶00 ～ 15∶00时通过 PS Ⅱ的电子传递和
PS Ⅱ反应中心活性大小发生明显的抑制.
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图 8　晴天叶绿素荧光参数 Fo , Fm 和 Fv的日变化
Fig. 8　Daily Changes of Chlo rophy ll Fluo rescent
Parameter F o and Fv and F m in Sunny Day
图 9　阴天叶绿素荧光参数 Fo , Fm 和 Fv 的日变化
Fig. 9　Daily Changes of Chlo rophy ll Fluo rescent
Parame te r Fo and F v and Fm in Cloudy Day
图 10　晴天叶绿素荧光参数 Fv /Fo 和 Fv /Fm 的日变化
Fig. 10　Daily Change s o f Chlor ophy ll Fluo rescent
Parameter Fv /F o and Fv /Fm in Sunny Day
图 11　阴天叶绿素荧光参数 Fv /Fo 和 Fv /Fm 的日变化
Fig. 11　Daily Changes o f Chlor ophy ll Fluorescent
Pa rameter F v /Fo and F v /Fm in Cloudy Day
　　图 10和图 11反映出不同气候条件下 F v /Fm 和F v /F o 的变化情况. 晴天F v /Fm 表现出随着光强增加而
逐渐降低 , 而 F v /Fo 是先降低后迅速上升再缓慢下降;说明光合器官受到部分损伤 , PS Ⅱ原初光能转换效
率逐渐下降. 而阴天 Fv /Fm 和 Fv /Fo 均表现出先下降后上升的趋势 , 7∶00 ～ 9∶00时显著高于 11∶00时 ,
11∶00时后又恢复到上午的水平 , 而其 7∶00 ～ 9:00时与 11∶00时的差异达到极显著水平. 说明阴天红
千层光合器官在中午其光合活性受到了暂时的抑制 , 光合器官并没有受到损伤 , 11∶00时后随着光强和温
度下降其光合器官功能得到完全恢复.
3　小　　结
晴天红千层的净光合速率具有明显的“午休”现象 , 呈现双峰曲线;阴天净光合速率日变化呈不对称的
单峰曲线. 综合分析表明影响光合作用的主导环境因子为光合有效辐射 、气孔导度和空气相对湿度. 晴天
净光合速率发生“午休”的原因主要是中午光合有效辐射过高 , 叶温升高 、空气相对湿度降低 , 蒸腾速率增
大 , 引起部分气孔关闭 , 最终导致叶片净光合速率的下降. 夏季午间红千层的田间栽培一定要注意遮荫 ,
特别是在中午前后 , 采取有效措施来调控田间的生态因子 , 降低蒸腾速率 , 避免“午休”现象的发生 , 有利
于增强植株的光合作用.
晴天通过 PS Ⅱ的电子传递比较稳定 , PS Ⅱ反应中心活性大小比较一致;而阴天受光线的影响 , 特别是
9∶00 ～ 15∶00时通过 PS Ⅱ的电子传递和 PS Ⅱ反应中心活性大小发生明显的抑制. 晴天红千层叶片叶绿
素光合机构受到部分损伤 , PS Ⅱ原初光能转换效率逐渐下降;而阴天光合作用的器官在中午光合活性受到
了暂时的抑制 , 并没有受到损伤 , 11∶00时后光合器官的功能逐渐得到完全恢复.
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Diurnal Changes of Photosynthetic Rate and Cholorophyll
Fluorescence Parameters in Callistemon viminalis DC
LIU Jian-fu
Department of Bioengineering , Huaqiao University , Quanzhou Fujian 362021 , China
Abstract:The kine tic parameters of cholo rphy ll f luorescence and the photosynthetic rate o f Callistemon
viminalis DC were studied under dif ferent w eather conditions and their influencing factors (pho to syntheti-
cally activ e radiation (PA R), temperature , ai r humidi ty and transpiration ra te)were investigated. The di-
urnal variation of net pho to synthetic rate in the leaves presented a bimodal dist ribution and an obvious mid-
day depression occurred in sunny day s. The first peak , occur ring at about 9∶00 a.m. , was higher , with a
net photosynthetic rate of 4. 12μmol /(m2. s), and the second peak occur red at about 14∶00 pm , w ith a
net photosynthetic rate of 2. 84μmol /(m2. s). In cloudy day s , however , it presented a one-peak pat tern.
The peak value occurred at about 11∶00 am , the net pho to synthetic rate being 2. 42 μmol /(m2. s). The
primary light energy conve rsion of PSⅡ (Photosy stem Ⅱ)(Fv /Fm) and po tential activit ie s of PS Ⅱ (Fv /
Fo) decreased w ith increasing PAR in sunny day s , indicat ing a damage in PS Ⅱ. In cloudy days , in con-
t rast , the values of Fv /Fm and Fv /Fo decreased fi rst , fo llow ed by increase , suggest ing that pho tosynthet-
ic activit ies w ere only temporarily inhibited and pho to synthet ic o rgans had no t been damaged. PA R , ai r
temperature and stomatal conductance w ere show n to be majo r envi ronmental facto rs inf luencing diurnal
changes o f net pho to synthe tic rate.
Key words:Call istemon viminalis DC;Net photosynthetic rate;Cholo rphy ll fluo rescence;Pho to sy stem
Ⅱ;Diurnal change
责任编辑　陈绍兰　　　　
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