全 文 ：中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子
阎光宇１，２　 冯建祥１，２　 杨盛昌１　 林光辉１，２，３∗
（ １滨海湿地生态系统教育部重点实验室 ／厦门大学生命科学学院， 福建厦门 ３６１００５； ２海洋科学与技术学部 ／清华大学深圳研
究生院， 广东深圳 ５１８０５５； ３清华大学地球系统数值模拟教育部重点实验室和地球系统科学研究中心， 北京 １０００８４）
摘　 要　 利用 Ｇｒａｎｉｅｒ热消散式探针法对福建漳江口国家级红树林自然保护区内红树植物秋
茄的树干茎流密度（ＳＦＤ）进行 １年（２０１０年 １０月至 ２０１１年 １０月）的连续监测．结果表明： 季
节和树干径级对秋茄树干茎流密度均有显著影响．在夏季，胸径（ＤＢＨ）为 ８ ～ １０ ｃｍ 时秋茄树
干最外层 ２ ｃｍ处的 ＳＦＤ达到最大，为 ３８．２１ ｇ·ｍ－２·ｓ－１，这与其他红树物种以及湿地乔木物
种的茎流密度相当．不同径级（小、中、大径级分别为 ２ ～ ４、４ ～ ８、８ ～ １０ ｃｍ）秋茄每日整树蒸腾
量（即水分日利用量）也呈现明显的季节变化，从冬季到夏季的波动值分别为 ０．１４ ～ ０．１９、
０．９４～１．４５、１．９６～３．４３ ｋｇ·ｄ－１ ．通过整合各个径级秋茄树的日蒸腾量推算得到秋茄林的日蒸
腾量，再全年累加计算得到秋茄林年总蒸腾量为 １００．３８ ｍｍ，不到当地年降水量的 ６％．主要环
境因子对秋茄林蒸腾速率（Ｅｓ）均有极显著影响（Ｐ＜０．００１），其中，光合有效辐射（ＰＡＲ）和饱
和水汽压差（ＶＰＤ）是 Ｅｓ最主要的驱动因子，解释了 Ｅｓ ６０％ ～９２％的季节变异，且夏季秋茄 Ｅｓ
对 ＰＡＲ和 ＶＰＤ的依赖性大于冬季．秋茄 Ｅｓ与环境因子之间存在明显的时滞现象，需要在解释
秋茄林 Ｅｓ季节变异时加以考虑．
关键词　 红树林； Ｇｒａｎｉｅｒ热消散式探针法； 蒸腾； 时滞现象； 环境因子调控
本文由国家自然科学基金项目（３０９３００１７）和国家海洋局海洋公益性行业科研专项（２０１３０５０２１）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３０９３００１７） ａｎｄ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｐｕｂｌｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｏｃｅａｎ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（２０１３０５０２１） ．
２０１５⁃１２⁃１５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃２５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｎ．ｇｕａｎｇｈｕｉ＠ ｓｚ．ｔｓｉｎｇｈｕａ．ｅｄｕ．ｃｎ， ｌｉｎｇｈ＠ ｔｓｉｎｇｈｕａ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｓａｐｆｌｏｗ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｚｈａｎｇｊｉａｎｇ ｅｓｔｕ⁃
ａｒｙ， Ｃｈｉｎａ． ＹＡＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｙｕ１，２， ＦＥＮＧ Ｊｉａｎ⁃ｘｉａｎｇ１，２， ＹＡＮＧ Ｓｈｅｎｇ⁃ｃｈａｎｇ１， ＬＩＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｈｕｉ１，２，３∗
（ １ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉａｍｅｎ ３６１００５， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ Ｏｃｅａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏ⁃
ｌｏｇｙ， Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｃｈｏｏｌ ａｔ Ｓｈｅｎｚｈｅｎ， Ｔｓｉｎｇｈｕａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｚｈｅｎ ５１８０５５， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ；
３Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｅａｒｔｈ Ｓｙｓｔｅｍ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ， Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅａｒｔｈ Ｓｙｓｔｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ｔｓｉｎｇｈｕａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８４， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ Ｇｒａｉｎｅｒ’ｓ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｐｒｏｂｅ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｍｏｎｉｔｏｒ ｓａｐ
ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ （ＳＦＤ） ｏｆ ａ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｏｖｅｒ ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｏｎｅ ｙｅａｒ （２０１０－１０—
２０１１－１０） ｉｎ Ｚｈａｎｇｊｉａｎｇｋｏｕ Ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｓｅａｓｏｎ ａｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｅｘｅｒｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ＳＦＤ ｏｆ Ｋ． ｏｂｏｖａｔａ ｔｒｅｅｓ． Ｉｎ
ｓｕｍｍｅｒ， ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ （ＤＢＨ） ｒｅａｃｈｅｄ ８－１０ ｃｍ， ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ＳＦＤ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ
ａｔ ａ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ２ ｃｍ ｗｉｔｈ ａ ｖａｌｕｅ ｏｆ ３８．２１ ｇ·ｍ－２·ｓ－１， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｍｐａｒａｂｌｅ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｆｏｒ ｏｔｈｅｒ
ｍａｎｇｒｏｖｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔｅｄ ｗｅｔｌａｎｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｗｈｏｌｅ ｔｒｅｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ （ ｉ． ｅ．
ｄａｉｌｙ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ） ｏｆ ａｌｌ ｓｔｅｍ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｌａｒｇｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ ｗｉｎｔｅｒ ｔｏ ｓｕｍｍｅｒ， ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ０．１４ ｔｏ ０．１９ ｋｇ·ｄ－１ ｉｎ ｓｍａｌｌ ｔｒｅｅｓ （Ｓ， ＤＢＨ＝ ２－４ ｃｍ）， ｆｒｏｍ ０．９４ ｔｏ １．４５ ｋｇ·ｄ－１
ｉｎ ｍｅｄｉｕｍ ｔｒｅｅｓ （Ｍ， ＤＢＨ＝ ４－８ ｃｍ） ａｎｄ ｆｒｏｍ １．９６ ｔｏ ３．４３ ｋｇ·ｄ－１ ｉｎ ｌａｒｇｅ ｏｎｅｓ （Ｌ， ＤＢＨ＝ ８－
１０ ｃｍ）． Ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ． ｏｂｏｖａｔａ ｓｔａｎｄ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｓｕｍｍｉｎｇ ａｌｌ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓｅｓ，
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｔｈｅｎ ｓｕｍｍｅｄ ｕｐ ｆｏｒ ｅｎｔｉｒｅ ｙｅａｒ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ａｎｎｕａｌ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｔｉｒｅ Ｋ． ｏｂｏｖａｔａ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａｂｏｕｔ １００．３８ ｍｍ， ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ６％ ｏｆ ｌｏｃａｌ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ． Ｋｅｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ａｌｌ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ （ａｌｌ Ｐ＜０．００１） ｏｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｅｓ） ｏｆ Ｋ． ｏｂｏｖａｔａ
ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ） ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ （ＶＰＤ） ｗｅｒｅ ｔｈｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２０４８－２０５８　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０２４
ｍａｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ， ｗｈｉｃｈ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ６０％－９２％ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｓ ． Ｔｈｅ ＰＡＲ ａｎｄ ＶＰＤ ｈａｄ
ｌａｒｇｅｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｅｓ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｔｉｍｅ ｌａｇ
ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｅｓ ａｎｄ ＰＡＲ ｏｒ ＶＰＤ， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔａｋｅｎ ｉｎｔｏ ａｃｃｏｕｎｔ
ｗｈｅｎ ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｓ ｉｎ Ｋ． ｏｂｏｖａｔａ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｏｒｅｓｔ； Ｇｒａｉｎｅｒ’ｓ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｐｒｏｂｅ ｍｅｔｈｏｄ； ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ； ｔｉｍｅ⁃ｌａｇ
ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓ．
　 　 红树林是生长在热带、亚热带地区滨海潮间带
上部，受周期性潮水浸淹，以红树植物为主体的常绿
灌木或乔木组成的潮滩湿地木本生物群落［１］，在防
风防浪、保护海堤、维持生物多样性等方面具有重要
作用．虽然周围环境并不缺水，然而由于长期生长在
高盐和淹水的潮间带土壤环境中，红树植物具有生
理干旱的特点［２－３］ ．因此，红树植物对水分的吸收利
用是其生存的先决条件，了解潮间带地区植物的水
分利用是解释红树植物独特生活方式的关键．
由于仪器的限制，过去对红树植物水分利用的
研究大多只停留在叶水平，即利用气孔针测定叶片
的蒸腾速率进而推算整株植物或者冠层的蒸腾［４－７］ ．
由于植物不同位置叶片蒸腾存在差异，冠层内环境
因子的连续变化对叶片蒸腾速率也会产生影响，而
由叶片测定值通过尺度转换和扩展容易引起较大误
差［５－６］ ．热扩散技术提供了一种更简易的监测木本植
物水分利用的方法，尤其适用于处在异质环境下的
单株植物［８－９］ ．由于红树林所处环境比较恶劣，仪器
的安装和维护相对比较困难，目前国内外用该方法
对红树植物水分利用展开的研究少有报道． Ｂｅｃｋｅｒ
等［１０］利用热脉冲方法观测发现，红树植物 Ａｖｉｃｅｎｎｉａ
ａｌｂａ和 Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ ａｐｉｃｕｌａｔａ 的茎流密度并不低，打
破了红树植物茎流较低的观点．此外，Ｍｕｌｌｅｒ 等［１１］和
Ｋｒａｕｓｓ 等［１２］也曾分别利用热扩散技术对萌芽白骨
壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｇｅｒｍｉｎａｎｓ）和 ３种红树植物［萌芽白骨
壤、拉贡木（Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ）和大红树（Ｒｈｉｚｏ⁃
ｐｈｏｒａ ｍａｎｇｌｅ）］的树干茎流进行研究．然而以上研究
结果发现：红树植物水分利用不仅具有较大的种间
差异，即使是同一物种的红树植物，在不同的环境情
况下，其水分利用也存在较大变异，因此研究红树植
物的水分利用，必须考虑到当地盐度、季节和树形的
变化．此外，为了更好地了解红树植物水分利用特
征，不仅要从不同空间尺度（单点、整棵树、种群），
还要从时间尺度（小时、天、季节、年际）上研究植物
水分利用变化及对环境的响应情况［１３－１４］ ．
秋茄（Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ）是亚洲热带和亚热带滨
海湿地常见的一种红树植物，是我国境内天然分布
最广且纬度最高的红树植物，也是浙江省北移引种
唯一成功的红树植物种类［１］，同时，秋茄也是我国
东南沿海主要的红树林造林树种．本文利用 Ｇｒａｉｎｅｒ⁃
ＴＤＰ 茎流测试系统，对位于福建漳江河口地区的红
树物种———秋茄展开长期监测，同步收集该站点气
象数据，以明确长期监测秋茄茎流密度和蒸腾量在
不同时间尺度上的变化，并由此计算秋茄整树和秋
茄林的蒸腾量，研究该物种水分利用的动态变化；同
时，分析不同季节的秋茄蒸腾对各个环境因子（饱
和水汽压差、光合有效辐射、温度、空气相对湿度
等）的响应．通过阐述秋茄蒸腾作用的特征，研究红
树植物在高盐分土壤条件下对水分胁迫的适应情
况，深入了解滨海红树植物的生存特性，为更进一步
研究红树植物碳水耦合关系提供理论支持．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 试验地概况
本试验站点位于福建省云霄漳江口红树林国家
自 然 保 护 区 内 （ ２３° ５３′ ４５″—２３° ５６′ ００″ Ｎ，
１１７°２４′０７″—１１７°３０′ ００″ Ｅ，图 １），保护区总面积
２３６０ ｈｍ２ ．本研究区属于亚热带海洋性季风气候，年
平均气温 ２１．２ ℃，１ 月均温 １３．３ ℃，７ 月均温 ２８．２
℃，极端高温为 ３８．１ ℃，年均降水量为 １７１４．５ ｍｍ，
降水主要集中于 ４—９ 月．潮汐为不规则的半日潮．
土壤淤泥质，土壤 ｐＨ 值在 ３．５ ～ ７．５，盐度一般在 １０
以上．湿地植物优势种为秋茄、白骨壤和桐花树，高
度为 ３～６ ｍ，无林下层植被．
图 １　 漳江口红树林国家自保护区内研究地点位置
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｚｈａｎｇｊｉａｎｋｏｕ Ｍａｎｇｒｏｖｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ．
９４０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 阎光宇等： 中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子　 　 　 　 　 　
１􀆰 ２　 环境因子的监测
厦门大学于 ２００８ 年在云霄漳江口红树林国家
自然保护区内建设了定位观测站和观测塔．观测塔
上安装有雨量筒 （ ＴＥ５２５ＭＭ， Ｔｅｘａｓ Ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓ，
Ｉｎｃ．， Ｔｅｘａｓ， ＵＳＡ）、空气温湿度传感器（ ＨＭＰ４５Ｃ，
Ｖａｉｓａｌａ， Ｈｅｌｓｉｎｋｉ， Ｆｉｎｌａｎｄ），可分别监测雨量，观测
冠层和高处的大气温湿度．观测塔顶的净辐射传感
器（ＣＮＲ⁃１， Ｋｉｐｐ ＆ Ｚｏｎｅｎ， Ｄｅｌｆｔ， Ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）
及光合有效辐射传感器（Ｌｉ⁃１９０ＳＢ， Ｌｉ⁃Ｃｏｒ， ＵＳＡ）可
测定太阳辐射及光合有效辐射．原始采样频率为 １０
Ｈｚ，通过数据采集器（ＣＲ３０００，Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，
Ｉｎｃ．， ＵＳＡ）采集数据并自动下载到计算机中存储，
并按 ３０ ｍｉｎ计算平均值进行存储．此外，当潮水上涨
淹没站点时，利用 ＹＳＩ水位仪 （ＹＳＩ， Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｐｒｉｎｇｓ，
Ｏｈｉｏ， ＵＳＡ）自动记录潮水的温度、盐度和水位．所有
气象数据监测时间为 ２０１０年 １０月至 ２０１１年 １０月．
１􀆰 ３　 茎流计的安装和树干茎流密度的测定
根据样方调查数据得知，秋茄胸径一般小于 １０
ｃｍ．按照胸径大小，将其分为小直径（Ｓ，２～４ ｃｍ）、中
等直径（Ｍ，４．１～８ ｃｍ）、大直径（Ｌ，８．１ ～ １０ ｃｍ）３ 种
不同的径级范围（表 １）．每个范围内选择 ２ ～ ３ 棵生
长状况良好的个体，作为样株．
利用热扩散法［１３－１４］测量树干茎流，在树干 １．３
ｍ高处安装一组 Ｇｒａｉｎｅｒ⁃ＴＤＰ 探针连续测定秋茄样
株的茎流密度值，上下两个探针（上探针持续恒定
加热，下探针作为参照不加热，详细方法可见文献
［１３－１５，１６－１８］）相距 １５ ｃｍ，并涂有导热硅脂．两探
针间的温差电势用数据自动采集仪 （ Ｃａｍｐｂｅｌｌ
Ｓｃｉｅｎｔｉfiｃ Ｉｎｃ．， Ｌｏｇａｎ， ＵＴ， ＵＳＡ）自动记录（每 ３０ ｓ
测度 １次，每 ３０ ｍｉｎ进行平均并储存数据）．为了避
免探针被阳光直射，Ｇｒａｉｎｅｒ⁃ＴＤＰ 探针通常安装在树
干北面，并覆盖反光锡纸．上下两个探针的温差电势
数据根据茎流密度经验公式校正后得到需要的茎流
密度值（ＳＦＤ， ｇ·ｍ－２·ｓ－１） ［１４］：
ＳＦＤ＝ １１８．９９×１０－６×［（ΔＴｍａｘ－ΔＴ） ／ ΔＴ］ １．２３１ （１）
式中：ΔＴ为两个探针之间的温度差；ΔＴｍａｘ为昼夜最
大温差；ＳＦＤ 为瞬时茎流密度．该公式是 Ｇｒａｉｎｅｒ［１４］
经过多年在多种树木进行研究总结出的经验公式，
适用于任何树种［１５］ ．
边材面积是计算茎流及蒸腾的关键参数． Ｐｈｉ⁃
ｌｉｐｓ等［１９］通过试验发现，茎流密度的径向变化格型
在环孔材中变化较大，而在散孔材中较为均匀或呈
高斯型．Ｌｕ［２０］、Ｃｌｅａｒｗａｔｅｒ等［２１］认为，运用 Ｇｒａｎｉｅｒ 热
消散式探针测定树干茎流密度时，只要探针安装在
边材内，茎流密度的径向格型在散孔材中无显著变
化．通过观察已伐木材发现，红树植物秋茄是散孔
材［１８］，因此可以认为，秋茄茎流密度的径向格型无
显著变化，探针长度（１～２ ｃｍ）上的茎流密度的平均
值可以代表对应树干横截面厚度上的茎流密度．本
试验按照不同径级，将 Ｇｒａｉｎｅｒ⁃ＴＤＰ 探针分别安装
在秋茄树干 ２、３、４和 ５ ｃｍ不同深度（以覆盖不同径
级树干横截面．如：直径 ２ ｃｍ 的秋茄树干，用 ２ ｃｍ
探针直接贯穿整个横截面；直径 ６ ｃｍ 的秋茄树干，
分别在树干 ２ ｃｍ 和 ３ ｃｍ处安装 ２ ｃｍ 和 １ ｃｍ的探
针），用探针长度（１ ～ ２ ｃｍ）上的茎流密度的平均值
之和来代表整个树干截面积厚度上的茎流密度平
均值．
由于单位时间内流经树干的茎流流量可近似等
同于冠层蒸腾量［２２］，因此，树干茎流值即整树蒸腾
速率（Ｅ ｔ，ｇ·ｓ
－１）可由下式求得：
Ｅ ｔ ＝ＳＦＤ×Ａｓ （２）
一段时间内整树蒸腾量（Ｆ，ｇ）可由下式求得：
Ｆ＝Ｅ ｔ×ｔ （３）
式中：Ａｓ为边材面积；ｔ为时间（ｓ）．
秋茄林的蒸腾速率（Ｅｓ）可以通过各个代表性
的不同直径秋茄树的蒸腾速率来推算，计算公式
如下：
Ｅｓ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｅ ｔｉ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
（Ｆｄｉ × Ａｓｉ） （４）
式中：Ｅｓ为秋茄林蒸腾速率（ｇ·ｓ
－１）；Ｆｄｉ为 ｉ 径级内
所有茎流密度的平均值；Ａｓｉ为 ｉ 径级内所有边材的
面积；Ｅ ｔｉ为 ｉ径级内所有秋茄的蒸腾速率．每天的秋
茄林蒸腾量（Ｔ）为 ３０ ｍｉｎ 数据的累加，秋茄林的年
蒸腾量（Ｔｓｕｍ）为日蒸腾量的总和．
１􀆰 ４　 错位对比法
按观测时间顺序，建立每株样树的茎流密度、全
部样树的平均茎流密度、不同径级样树的平均茎流
密度与对应的光合有效辐射（ＰＡＲ）、饱和水汽压差
（ＶＰＤ）数据列，将茎流密度分别与 ＰＡＲ 和 ＶＰＤ 逐
次按 ３０ ｍｉｎ进行错位移动，分析错位移动后数据的
相关关系，当相关系数达到最大值时，所对应的错位
时间即为液流对 ＰＡＲ或 ＶＰＤ的实际时滞［２３］ ．
１􀆰 ５　 数据分析
本文主要采用 ＳＦＤ⁃ｄＭａｘ 方法计算原始茎流数
据值．数据分析主要采用 ＳＰＳＳ 统计软件 （ ＳＰＳＳ
１６．０， ＳＰＳＳ， Ｉｎｃ．， ＵＳＡ），作图采用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ 软件
（Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ １０．０， Ｓｙｓｔａｔ Ｓｏｆｔｗａｒｅ Ｉｎｃ， ＵＳＡ）完成．
０５０２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 用于测定树杆茎流的秋茄树木样株基本特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｔｒｅｅｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ
树杆级别
Ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ
胸径
ＤＢＨ
（ｃｍ）
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
冠幅 Ｃｒｏｗｎ （ｃｍ）
长
Ｌｅｎｇｔｈ
宽
Ｗｉｄｔｈ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（ ｔｒｅｅｓ·ｈｍ－２）
小直径 Ｓｍａｌｌ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ （Ｓ，２～４ ｃｍ） ２．２～３．３ ４．７５～５．１５ ２０～４０ １５～２５ ４９５２
中等直径 Ｍｉｄｄｌｅ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ （Ｍ， ４．１～８ ｃｍ） ４．１～６．６ ５．２０～５．５０ ４０～２００ ３０～１５０ １７２６
大直径 Ｌａｒｇｅ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ （Ｌ，８．１～１０ ｃｍ） ８．６～９．２ ５．５０～５．７５ ２５０～２６０ １２０ １５７
２　 结果与分析
２􀆰 １　 红树林湿地环境要素的季节变化
云霄实验站点属于典型的亚热带海洋性季风气
候．观测期间，冬季平均气温 １０ ℃左右，７ 月（夏季）
达到年度最高温，平均温度为 ３０ ℃ ．降水主要集中
在 ４—９月，占全年降水量的 ２ ／ ３．本站点的潮汐属于
不规则的半日潮，一天中受到 ２ 次潮汐浸淹．每月只
有约 １ ／ ２的时间潮汐能够达到观测点，每天淹水时
间 ４～６ ｈ，年均淹水深度约 ４０ ｃｍ．当湿季开始时，潮
汐水位也持续上升，最大达到 １０７．５ ｃｍ．潮水的盐度
随着潮汐循环和降雨格局变化而变化．年均潮水盐
度约 １０．当大雨或者大量淡水汇入时，潮水盐度最低
降到 １～２．当旱季末期或者湿季中少雨时段，潮水盐
度急速升高，最高达到 ２１ （图 ２）．
２􀆰 ２　 秋茄茎流密度特征及季节变化
由图 ３ 可以看出，研究区秋茄茎流密度日变化
呈典型的“单峰型”，并随蒸腾主要驱动因子 ＰＡＲ、
ＶＰＤ的变化而变化，但并非完全同步，存在一定的
时滞．具体表现为：从 ００：００ 到 ０６：００，ＳＦＤ降到最低
几乎为 ０，之后随着 ＰＡＲ 的启动而迅速增大，当
ＰＡＲ达到峰值前后， ＳＦＤ 也达到最大，然后随着
ＰＡＲ的下降而缓慢减低，之后进入夜间液流的缓慢
传输，直到 ２２：００甚至 ２４：００才重新回到 ０．
虽然在相同时间内，受相同环境因子影响的条
件下，不同径级间秋茄 ＳＦＤ 具有相似的日变化趋
势，但不同径级间茎流密度值存在明显差异：不同径
级间秋茄 ＳＦＤ的峰值（本文采用每个径级 ＳＦＤ的平
均值）表现为大径级（Ｌ） ＞中等径级（Ｍ） ＞小径级
（Ｓ），即茎流密度与树干粗细呈正相关（Ｐ ＝ ０．０１４）
（夏季，大、中、小径级秋茄的 ＳＦＤ 分别为 １５． ３６、
２０．８４、２０．２６ ｇ·ｍ－２·ｓ－１，冬季分别为 １７．７７、２６．５９、
３８．２１ ｇ·ｍ－２·ｓ－１），这与许多学者得出的结论一
致［２４－２５］ ．直径越大，茎流密度越大，主要是由于它拥
有较大的冠幅（表 １），可以形成较大的蒸腾拉力和
耗水量；直径越小，冠幅随之减小，较小的蒸腾叶面
积导致较小的茎流密度．Ｍ的冠幅介于 Ｓ和 Ｌ之间，
图 ２　 漳江口红树林秋茄林样地温度（Ｔａ）、光合有效辐射
（ＰＡＲ）、饱和水汽压差（ＶＰＤ）、降水量和潮水深度与盐度的
季节变化
Ｆｉｇ．２　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔａ）， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ⁃
ｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ）， ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅfiｃｉｔ （ＶＰＤ），
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｉｄａｌ ｄｅｐｔｈ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ａｔ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｓｉｔｅ ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｚｈａｎｇｊｉａｎｇ
ｅｓｔｕａｒｙ （２０１０⁃１０－２０１１⁃１０）．
１５０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 阎光宇等： 中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子　 　 　 　 　 　
图 ３　 不同季节饱和水汽压差（ＶＰＤ）和光合有效辐射（ＰＡＲ）、秋茄树干茎流密度（ＳＦＤ）、秋茄林蒸腾速率（Ｅｔ）的日动态特征
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｉｒ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅfiｃｉｔ （ＶＰＤ） ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ）， ｓａｐ flｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ （ＳＦＤ） ｏｆ
Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓｅｓ ａｎｄ ｗｈｏｌｅ⁃ｔｒｅｅ ｓａｐｆｌｏｗ （Ｅｔ） ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ．
Ｓ： 小径级 Ｓｍａｌｌ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ； Ｍ： 中等径级 Ｍｉｄｄｌｅ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ； Ｌ： 大径级 Ｌａｒｇｅ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ． Ａ： 冬季Ｗｉｎｔｅｒ； Ｂ： 春季 Ｓｐｒｉｎｇ； Ｃ： 夏季 Ｓｕｍｍｅｒ； Ｄ： 秋
季 Ａｎｔｕｍｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
因而液流量也居中． ＳＦＤ 与冠幅大小呈显著正相关
（Ｐ＝ ０．０００，Ｒ２ ＝ ０．４０３）．
秋茄茎流密度日变化格局呈现明显的季节变
化．各个径级秋茄 ＳＦＤ 的季节差异十分显著
（Ｐ＜０．０５），在夏季达到最大，其次为秋季、春季，冬
季则降到最低．不同季节 ＳＦＤ的起始时间也不同，夏
季最早，７：００ 开始，冬季延迟至 ９：００．冬季，ＳＦＤ 起
始时间比 ＰＡＲ 晚 １．５ ｈ，峰值时间比 ＰＡＲ 晚 １．０ ｈ．
春季和秋季，ＳＦＤ的起始时间比 ＰＡＲ 晚 １．０ ｈ，峰值
时间比 ＰＡＲ晚 ０．５ ｈ．夏季，ＳＦＤ 的起始时间与 ＰＡＲ
同步，随着 ＰＡＲ 的启动立即启动，峰值时间也与
ＰＡＲ一致．
秋茄整树蒸腾速率（Ｅ ｔ）的日变化趋势与 ＳＦＤ
相似，季节变化格局也与 ＳＦＤ 相似，夏季最大，秋季
其次，然后是春季，冬季最小．不同径级间 Ｅ ｔ的差异
比 ＳＦＤ大，最大直径的 ＳＦＤ比最小直径的 ＳＦＤ高约
３０％，而最高的 Ｅ ｔ约为最低的 Ｅ ｔ的 １７ 倍．不同径级
间秋茄的 Ｅ ｔ与树干粗细及冠幅大小也存在显著的
正相关关系（Ｐ＜０．００１，Ｒ２＞０．８）．
２􀆰 ３　 秋茄日蒸腾量的季节变化
分别选择 ２０１１年 １ 月和 ７ 月数据代表冬季和
夏季，根据秋茄整树蒸腾速率（Ｅ ｔ）计算得到秋茄整
树日蒸腾量（Ｆ）．由图 ４可以看出，研究区秋茄 Ｆ 呈
现明显的季节差异（Ｐ＝ ０．０００），且径级越大，季节间
２５０２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ４　 冬（１月）和夏季（７月）气温（Ｔａ）、降雨量、光合有效辐射（ＰＡＲ）、饱和水汽压差（ＶＰＤ）及不同径级的秋茄整树日蒸腾量
（Ｆ）的比较
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｉｎ Ｔａ， ｒａｉｎｆａｌｌ， ＰＡＲ， ＶＰＤ， ａｎｄ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｔｒｅｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｆ） ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅ ｃｌａｓ⁃
ｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｉｎｔｅｒ （Ｊａｎｕａｒｙ） ａｎｄ ｓｕｍｍｅｒ （Ｊｕｌｙ） （ｍｅａｎ±ＳＤ， ｎ＝ ５）．
差异越大．冬季，气温、光照相对较低，红树植物蒸腾
也较低．夏季，温度、光照等达到最大水平，各个径级
的秋茄 Ｆ达到最大，小、中、大径级的秋茄 Ｆ 分别比
冬季增加了 ６９．３％、８２．９％和 ９９．８％．并且，夏季各个
径级 Ｆ 的误差远远大于冬季，说明夏季秋茄水分利
用格局变异比冬季大．
２􀆰 ４　 秋茄林蒸腾的年际变化
秋茄林蒸腾（Ｔ）的年际变化趋势与环境因子
ＰＡＲ、ＶＰＤ变化趋势一致（图 ５、图 ２），呈现明显的
季节变化，年内变化为典型的单峰曲线格型．冬季
（２０１０年 １２月至 ２０１１ 年 ２），由于平均气温相对较
低 ，红树植物蒸腾不活跃，尤其是１２月底至１月初
３５０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 阎光宇等： 中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子　 　 　 　 　 　
图 ５　 秋茄林日蒸腾量（Ｔ）的季节变化与年度累积总蒸腾量（Ｔｓｕｍ）
Ｆｉｇ．５　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｄａｉｌｙ ｓｔａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｔ） ｉｎ ｔｈｅ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｔｏｔａｌ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｔｓｕｍ） ｏｆ
ｗｈｏｌｅ ｆｏｒｅｓｔ．
的低温致使秋茄林 Ｔ 降到最低．随着气温和光照的
增加，Ｔ 逐渐上升，７ 月达到最大值，比 １ 月增加
６３％．９月以后，Ｔ明显下降，并一直维持在较低水平．
秋茄林的年总蒸腾量为秋茄林段蒸腾量的日累加总
和．研究区秋茄林年总蒸腾量为 １００．３８ ｍｍ，占漳江
口红树林生态系统蒸散发的 １１．４％ （数据未发表）．
２􀆰 ５　 秋茄蒸腾与环境因子的关系
除生理因子外，环境因子也是影响红树植物水
分利用非常重要的因素．考虑到潮湿冠层对植物蒸
腾以及夜间不稳定因素的影响，选择晴天白天数据，
分析秋茄蒸腾与环境因子之间的相关关系．由于茎
流与环境因子之间存在时滞，本研究充分考虑时滞
影响及不考虑时滞影响两种情况，对比分析秋茄林
段蒸腾速率（Ｅｓ）与环境因子（主要为 ＰＡＲ和 ＶＰＤ）
的相关关系．
全年秋茄 Ｅｓ与 ＶＰＤ、ＰＡＲ、Ｒｎ、Ｔａ和 ＲＨ 的相关
系数的显著性概率（Ｐ 值）均小于 ０．００１，说明各个
环境因子都对 Ｅｓ有极显著的影响，其中，除 Ｅｓ与相
对湿度呈负相关外，与其他环境因子均呈正相关
关系．
在环境因子中，光辐射和水汽压亏缺是在较小
时间尺度（小时、昼夜）上推动植物蒸腾最重要的大
气因子，即秋茄 Ｅｓ最重要的驱动因子是 ＰＡＲ 和
ＶＰＤ．全年秋茄 Ｅｓ半小时数据几乎都与 ＰＡＲ和 ＶＰＤ
呈线性相关（图 ６），它们分别解释了秋茄 Ｅｓ６０％ ～
９ ２．４％（Ｐ＜０．００１）的变化，表明Ｅｓ与其驱动因子之
图 ６　 不同季节秋茄林段蒸腾速率（Ｅｓ）与饱和水汽压差（ＶＰＤ）和光合有效辐射（ＰＡＲ）的关系
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｈｏｌｅ ｓｔａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｅｓ） ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｗｉｔｈ ａｉｒ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ （ＶＰＤ） ａｎｄ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ） ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ．
４５０２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 不同季节秋茄林段茎流（Ｅｓ）与 ＰＡＲ 和 ＶＰＤ 关系的
时滞
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｉｍｅ ｌａｇ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｈｏｌｅ ｓｔａｎｄ
ｓａｐ ｆｌｏｗ （Ｅｓ） ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ＰＡＲ ａｎｄ ＶＰＤ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ
季节
Ｓｅａｓｏｎ
时滞 Ｔｉｍｅ ｌａｇ （ｍｉｎ）
ＰＡＲ ＶＰＤ
春季 Ｓｐｒｉｎｇ ０ －３０
夏季 Ｓｕｍｍｅｒ －３０ ＋３０
秋季 Ａｕｔｕｍｎ －３０ ＋６０
冬季 Ｗｉｎｔｅｒ －３０ ＋３０
“－”表示 Ｅｓ落后于 ＰＡＲ 或者 ＶＰＤ，“ ＋”表示 Ｅｓ提前于 ＰＡＲ 或者
ＶＰＤ Ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｓｉｇｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｅｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｂｅｈｉｎｄ ＰＡＲ ｏｒ ＶＰＤ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｏｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ．
间存在较强的相关关系．由于不同季节气候因子差
异较大（图 ２），环境因子对 Ｅｓ的影响也存在明显的
季节变化，导致 Ｅｓ与各个环境因子相关程度有所不
同．冬季秋茄 Ｅｓ对 ＰＡＲ 和 ＶＰＤ 的依赖性明显低于
其他季节．一般来说，相同的 ＰＡＲ 和 ＶＰＤ 下，夏季
Ｅｓ值明显高于冬季（图 ６）．根据相关系数可以看出，
相对于 ＶＰＤ，秋茄 Ｅｓ更依赖 ＰＡＲ．
本研究发现，秋茄茎流密度与 ＰＡＲ、ＶＰＤ 变化
并不完全同步，存在明显时滞，进而影响秋茄茎流与
其驱动因子之间的耦合（主要指 ＰＡＲ和 ＶＰＤ）．由于
树形不同，茎流密度的日变化有所不同，本研究为降
低差异，忽略个体差异，从整体上分析秋茄林茎流
（错位对比分析方法）与 ＰＡＲ 和 ＶＰＤ 之间的时滞
（图 ３）．结果显示（表 ２）：除春季外，秋茄林茎流滞
后于 ＰＡＲ ３０ ｍｉｎ，而提前于 ＶＰＤ ３０～６０ ｍｉｎ．考虑时
滞影响结果大大提高了蒸腾变异的可靠性，ＰＡＲ 解
释了 Ｅｓ ８８． ３％ ～ ９６． ２％的变异，而 ＶＰＤ 解释了 Ｅｓ
６３．４％～９１．２％的变异（表 ３）．
表 ３　 考虑和不考虑时滞现象情景下不同季节秋茄林段茎流（Ｅｓ）与主要环境因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｈｏｌｅ ｓｔａｎｄ ｓａｐ ｆｌｏｗ （Ｅｓ） ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｋｅｙ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ ｗｉｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈｏｕｔ ｔａｋｉｎｇ ｉｎｔｏ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｉｍｅ ｌａｇ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ
季节
Ｓｅａｓｏｎ
光合有效辐射
ＰＡＲ
ｒ Ｐ
饱和水汽压差
ＶＰＤ
ｒ Ｐ
净辐射
Ｒｎ
ｒ Ｐ
空气温度
Ｔａ
ｒ Ｐ
相对湿度
ＲＨ
ｒ Ｐ
不考虑时滞 春季 Ｓｐｒｉｎｇ ０．９２４ ０．０００ ０．７３８ ０．０００ ０．９１８ ０．０００ ０．７０９ ０．０００ －０．５００ ０．０００
Ｗｉｔｈｏｕｔ ｔａｋｉｎｇ 夏季 Ｓｕｍｍｅｒ ０．９２２ ０．０００ ０．８７６ ０．０００ ０．９１７ ０．０００ ０．８５９ ０．０００ －０．８７９ ０．０００
ｉｎｔｏ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ 秋季 Ａｕｔｕｍｎ ０．９１３ ０．０００ ０．７２４ ０．０００ ０．９０７ ０．０００ ０．６５６ ０．０００ －０．７８４ ０．０００
ｏｆ ｔｉｍｅ ｌａｇ 冬季 Ｗｉｎｔｅｒ ０．７８６ ０．０００ ０．６００ ０．０００ ０．３６１ ０．０００ －０．３７９ ０．０００ －０．７０３ ０．０００
考虑时滞 春季 Ｓｐｒｉｎｇ ０．９２４ ０．０００ ０．７３８ ０．０００ － － － － － －
Ｔａｋｉｎｇ ｉｎｔｏ 夏季 Ｓｕｍｍｅｒ ０．９２４ ０．０００ ０．９１２ ０．０００ － － － － － －
ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ 秋季 Ａｕｔｕｍｎ ０．９６２ ０．０００ ０．８３７ ０．０００ － － － － － －
ｔｉｍｅ ｌａｇ 冬季 Ｗｉｎｔｅｒ ０．８８３ ０．０００ ０．６３４ ０．０００ － － － － － －
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 秋茄茎流密度和水分利用特征
本研究中，夏季秋茄树干最外层 ２ ｃｍ处的最大
茎流密度达 ３８．２１ ｇ·ｍ－２·ｓ－１，虽然本研究对象秋
茄为灌木，胸径一般＜１０ ｃｍ，但其 ＳＦＤ 与 ３ 种乔木
（直径＞１０ ｃｍ）的红树物种拉贡木、萌芽白骨壤及大
红树的 ＳＦＤ 相当（６．５ ～ ３７．１ ｇ·ｍ－２·ｓ－１） ［１０－１２］，并
且秋茄 ＳＦＤ与湿地森林植物［落羽杉（Ｔａｘｏｄｉｕｍ ｄｉｓ⁃
ｔｉｃｈｕｍ）， １０～２０ ｇ·ｍ－２·ｓ－１；木兰（Ｍａｇｎｏｌｉａ ｖｉｒｇｉｎ⁃
ｉａｎａ）， ２０～２８ ｇ·ｍ－２·ｓ－１；黑橡胶树（Ｎｙｓｓａ ｓｙｌｖａｔｉ⁃
ｃａ ｖａｒ． ｂｉｆｌｏｒａ）， ３０～３６ ｇ·ｍ－２·ｓ－１］树干的 ＳＦＤ相
当［２６－２７］，说明灌木秋茄的 ＳＦＤ并不低．
虽然红树植物具有较高的茎流密度，然而其水
分利用策略十分保守［１１－１２］ ．本研究中，秋茄日蒸腾
量为 ０．２５～３．０８ ｋｇ·ｄ １，与其他相同直径的红树植
物物 种 的 日 蒸 腾 量 处 于 同 一 数 量 级 （ ＜ １０
ｋｇ·ｄ－１） ［１１－１２］ ．说明秋茄与其他红树物种一样，水分
利用策略都十分保守．红树林位于热带亚热带地区，
高温高光照，但其所处生境由于受到周期性潮汐的
影响，空气湿度较大；加上潮汐浸淹导致淹水和高盐
胁迫，红树植物为了适应胁迫环境，保持水分的吸
收，导致红树植物的蒸腾作用维持在较低水平．虽然
红树植物的根系一直处于饱和水分的土壤中，但土
壤溶液含有较高盐分，红树植物木质部的水势可低
至－３５～ －６０个大气压［２８］，以保持水分的吸收．此外，
Ｌｕｇｏ等［４］认为，红树植物在超滤和泌盐方面的能量
消耗可能也是限制其蒸腾速率的一个重要原因．
３􀆰 ２　 秋茄蒸腾的季节变化
秋茄茎流密度、单棵树日蒸腾量及秋茄林蒸腾
随着 ＰＡＲ、ＶＰＤ 的变化而呈现明显的季节动态，冬
季蒸腾速率较低，而夏季较高．位于温带和亚热带地
区的生态系统，由于温度、光照等环境因子的季节差
异较大，因此其水分利用也具有较大的季节变
５５０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 阎光宇等： 中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子　 　 　 　 　 　
化［２９－３０］ ．秋茄蒸腾速率日变化曲线格型在一年四季
中有较大差别，是由多方面因素影响所致．首先，夏
季蒸腾的主要驱动因子（主要为 ＶＰＤ 和 ＰＡＲ）远远
高于冬季；其次，本站点位于亚热带季风区，全年２ ／ ３
的降水集中在 ４—９月．大量降水使潮汐水盐度大大
降低，最低降至 ２～３，而冬季降水较少，潮水盐度相
对较高，潮汐水盐度可达 ２０ 以上，高盐度也是影响
滨海湿地红树植物水分利用的主要因子之
一［１１，３１－３２］ ．本研究区，秋季的温度和太阳辐射仍然较
高，加上台风带来大量降水，使潮水盐度降低，盐度
胁迫下降，而春季温度和太阳辐射相对较低，导致秋
季秋茄的蒸腾速率大于春季．
３􀆰 ３　 环境因子对秋茄蒸腾的影响
除了植物生理本身，植物蒸腾对环境因子极为
敏感．秋茄蒸腾对环境（主要指 ＰＡＲ、ＶＰＤ）的细微
变化非常敏感（图 ３）．ＶＰＤ、ＰＡＲ、Ｒｎ、Ｔａ和 ＲＨ 等环
境因子全年都对秋茄 Ｅｓ有极显著影响（Ｐ＜０．００１）．
其中，ＰＡＲ和 ＶＰＤ是 Ｅｓ最主要的驱动因子，解释了
Ｅｓ６０％～９２．４％的变异，而且 ＰＡＲ和 ＶＰＤ 与 Ｅｓ在夏
季的相关程度比冬季更强．本研究中，全年秋茄 Ｅｓ半
小时数据几乎都与 ＰＡＲ 和 ＶＰＤ 呈线性相关（图
６），且考虑时滞影响显著降低了 Ｅｓ变异的不确
定性．
Ｍｕｌｌｅｒ 等［１１］报道了不同季节环境因子对红树
植物白骨壤蒸腾的影响，对比分析了干季和湿季环
境因子与红树植物蒸腾之间的相关关系，结果显示，
红树植物蒸腾与环境因子之间的相关关系并不强，
湿季的相关性表现更弱．而本研究结果正好与之相
反．其原因在于：１）研究地点不同，导致气候状况差
异较大；２）红树物种不同，其应对当地气候变化而
采取的水分利用策略也不同；３）盐度不同，许多研
究结果表明，盐度是限制红树植物蒸腾的主要因子
之一［３１，３３－３４］ ．当地高盐度（地表水盐度高达 ６５）导致
环境因子与白骨壤蒸腾之间的相关性较弱．冬季，漳
江河口红树林站点的潮汐盐度一般在 ２０以上，较高
的盐度可能导致红树植物蒸腾与环境因子的相关性
较弱；而夏季，由于大量降水使潮汐盐度迅速降低，
最低只有 １～２，解除了盐度的抑制作用，从而使蒸腾
与环境因子的相关性增强．
许多研究表明，植物蒸腾与环境因子之间存在
时滞［３０，３５－３６］，多数物种树干茎流都滞后于 ＰＡＲ、提
前于 ＶＰＤ，且时滞效应季节差异显著［３７－４１］，这与红
树植物茎流密度与环境因子间的时滞效应不同．说
明时滞变化范围存在种间差异，即物种不同，其蒸腾
与环境因子之间的时滞变化范围也有所不同．
很多文献报道， 植物夜间存在微弱的茎
流［４２－４３］，分为夜间树干水分补充和叶片气孔蒸腾．
虽然，对单独一棵树而言，夜间茎流所占比例很小，
但是向大尺度外推时，这种误差就会被放大，所以并
不能完全忽略植物的夜间水分利用，并且夜间液流
对于树木的许多生理过程有重要意义，譬如：它与夜
间蒸腾有关，有助于夜间自根系向上运输物质［４４］
等．本研究发现，红树植物也存在明显的夜间茎流现
象，直径越大，夜间茎流存在时间越长．夜间水分补
充量对于整树蒸腾量的贡献以及夜间茎流的季节变
化和树木径级间变化等都有待进一步研究．此外，盐
度和淹水是红树植物最重要的影响因子，自然环境
下盐度和淹水对红树植物水分利用的影响及红树植
物的响应机制也需要深入阐释．
致谢　 感谢澳大利亚陆平博士提供的茎流密度计算方法，感
谢美国 Ｋｅｎ Ｗ． Ｋｒａｕｓｓ博士对试验设计和操作的指导，感谢
漳江口国家级红树林自然保护区黄冠闽等在野外试验中给
予的帮助和支持．
参考文献
［１］　 Ｌｉｎ Ｐ （林 　 鹏）． Ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｂｅｒｔｎｅｓｓ ＭＤ， Ｇｏｕｇｈ Ｌ， Ｓｈｕｍｗａｙ ＳＷ． Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｇｉｔｉｖｅ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔｓ． Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９９２， ７３： １８４２－１８５１
［３］　 Ｅｗａｎｃｈｕｋ ＰＪ， Ｂｅｒｔｎｅｓｓ ＭＤ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｉｎ
ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｆｏｒｂ ｐａｎｎｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｎｅｗ Ｅｎｇｌａｎｄ ｓａｌｔ
ｍａｒｓｈｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ８５： １５６８－１５７４
［４］　 Ｌｕｇｏ ＡＥ， Ｅｖｉｎｋ ＧＬ， Ｂｒｉｎｓｏｎ ＭＭ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｕｒｎａｌ ｒａｔｅｓ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｎ⁃
ｇｒｏｖｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｓｏｕｔｈ Ｆｌｏｒｉｄａ ／ ／ Ｇｏｌｌｅｙ ＦＢ， Ｍｅｄｉｎａ Ｅ，
ｅｄｓ． Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，
１９７５： ３３５－３５０
［５］　 Ｌｉｎ Ｐ （林　 鹏）， Ｃｈｅｎ Ｒ⁃Ｈ （陈荣华）， Ｌｅｉ Ｚ⁃Ｘ （雷
泽湘）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ
ｓｔｙｌｏｓａ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ （华南植物学报）， １９９２（１）：
１０１－１０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｅｉ Ｚ⁃Ｘ （雷泽湘）， Ｌｉｎ Ｐ （林　 鹏）． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ ｍａｎｇｒｏｖｅ
ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃
ａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ （湖北农学院学报）， １９９５， １５（３）： １７３－
１７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｌｅｉ Ｚ⁃Ｘ （雷泽湘）， Ｌｉｎ Ｐ （林　 鹏）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ｔｗｉｇ ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ
ｃａｎｄｅｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （厦门大学学报：自然科学
版）， １９９６， ３５（２）： ２７６－２８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６５０２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［８］　 Ｗｕｌｌｓｃｈｌｅｇｅｒ ＳＤ， Ｋｉｎｇ ＡＷ． Ｒａｄｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓａｐ ｖｅ⁃
ｌｏｃｉｔｙ ａｓ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｓａｐｗｏｏｄ ｔｈｉｃｋ⁃
ｎｅｓｓ ｉｎ ｙｅｌｌｏｗ⁃ｐｏｐｌａｒ ｔｒｅｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ２０：
５１１－５１８
［９］　 Ｗｕｌｌｓｃｈｌｅｇｅｒ ＳＤ， Ｗｉｌｓｏｎ ＫＢ， Ｈａｎｓｏｎ ＰＪ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｗｈｏｌｅ⁃ｐｌａｎｔ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｃａｎｏｐｙ ｃｏｎｄｕｃ⁃
ｔａｎｃｅ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｃｏｕｐｌｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｆｏｒ
ｌａｒｇｅ ｒｅｄ ｍａｐｌｅ ｔｒｅｅｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０００， １０４： １５７－１６８
［１０］　 Ｂｅｃｋｅｒ Ｐ， Ａｓｍａｔ Ａ， Ｍｏｈａｍａｄ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｐ ｆｌｏｗ ｒａｔｅｓ
ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｔｒｅｅｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｕｎｕｓｕａｌｌｙ ｌｏｗ． Ｔｒｅｅｓ： Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ， １９９７， １１： ４３２－４３５
［１１］　 Ｍｕｌｌｅｒ Ｅ， Ｌａｍｂｓ Ｌ， Ｆｒｏｍａｒｄ Ｆ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ
ｂｙ ａ ｍａｔｕｒｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｏｆ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｇｅｒｍｉｎａｎｓ， Ｆｒｅｎｃｈ
Ｇｕｉａｎａ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００９， ６６： ８０３
［１２］ 　 Ｋｒａｕｓｓ ＫＷ， Ｙｏｕｎｇ ＰＪ， Ｃｈａｍｂｅｒｓ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｐ ｆｌｏｗ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｍａｎｇｒｏｖｅｓ ｉｎ ｆｌｏｏｄｅｄ ａｎｄ
ｄｒａｉｎｅｄ ｓｏｉｌｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ２７： ７７５－７８３
［１３］　 Ｇｒａｎｉｅｒ Ａ． Ａ ｎｅｗ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓａｐ
ｆｌｏｗ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｕｎｋ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９８５， ４２： １９３－２００
［１４］　 Ｇｒａｎｉｅｒ Ａ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ
ｓｔａｎｄ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９８７， ３： ３０９－３２０
［１５］ 　 Ｃｅｒｍ􀅡ｋ Ｊ， Ｄｅｍｌ Ｍ， Ｐｅｎｋａ Ｍ． Ａ ｎｅｗ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓａｐ
ｆｌｏｗ ｒａｔｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｅｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
１９７３， １５： １７１－１７８
［１６］　 Ｍａ Ｌ （马　 玲）， Ｚｈａｏ Ｐ （赵　 平）， Ｒａｏ Ｘ⁃Ｑ （饶兴
权）， ｅｔ ａｌ． Ｍａｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏ ｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００５ ， ２４
（１）： ８８－９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｍａ Ｌ （马　 玲）， Ｚｈａｏ Ｐ （赵　 平）， Ｒａｏ Ｘ⁃Ｑ （饶兴
权）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓａｐ ｆｌｏｗ
ｉｎ Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｃａ （生态学报），
２００５， ２５（９）： ２１４５－２１５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｌｕ Ｐ， Ｕｒｂａｎ Ｌ， Ｚｈａｏ Ｐ． Ｇｒａｎｉｅｒ’ ｓ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ
ｐｒｏｂｅ （ＴＤＰ） ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｉｎ ｔｒｅｅｓ：
Ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｐｒａｃｔｉｃｅ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００４， ４６：
６３１－６４６
［１９］　 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ Ｎ， Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｒ． Ｒａｄｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ
ｘｙｌｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｉｎ ｎｏｎ⁃， ｄｉｆｆｕｓｅ⁃ ａｎｄ ｒｉｎｇ⁃ｐｏｒｏｕｓ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９６， １９： ９８３－
９９０
［２０］　 Ｌｕ Ｐ． Ａ ｄｉｒｅｃｔ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｓａｐ ｆｌｕｘ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｕｓｉｎｇ ａ ｍｏｄｉｆｉｅｄ Ｇｒａｎｉｅｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００１， ２４： ７０１－７０５
［２１］　 Ｃｌｅａｒｗａｔｅｒ ＭＪ， Ｍｅｉｎｚｅｒ ＦＣ， Ａｎｄｒａｄｅ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｔｅｎ⁃
ｔｉａｌ ｅｒｒｏｒｓ ｉｎ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｎｏｎｕｎｉｆｏｒｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｕｓｉｎｇ
ｈｅａｔ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｐｒｏｂｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９９， １９：
６８１－６８７
［２２］　 Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ ＴＴ， Ｐａｌｌａｒｄｙ ＳＧ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｗｏｏｄｙ Ｐｌａｎｔｓ
（３ｒｄ Ｅｄ）． Ｂｕｒｌｉｎｇｔｏｎ， ＭＡ， ＵＳＡ： Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ，
１９９７
［２３］　 Ｚｈａｏ Ｐ （赵　 平）， Ｒａｏ Ｘ⁃Ｑ （饶兴权）． Ｍａ Ｌ （马　
玲）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｗｈｏｌｅ
ｔｒｅｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｏｆ Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００６， ２６（１２）：
４０５０－４０５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｃｈａｎｇ Ｘ⁃Ｘ （常学向）， Ｚｈａｏ Ｗ⁃Ｚ （赵文智）， Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃
Ｈ （张智慧 ）． Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ
Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｆｏｒ ｓａｎｄ ｂｉｎｄｉｎｇ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ａｒｅａ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００７， ２７ （ ５）：
１８２６－１８３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｚｈａｏ Ｋ （赵　 奎）， Ｄｉｎｇ Ｇ⁃Ｄ （丁国栋）， Ｗｕ Ｂ （吴　
斌）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｉｎ ｔｈｅ ＭｕＵｓ ｓａｎｄｌａｎｄ ｉｎ Ｎｉｎｇ⁃
ｘｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ａｒｉｄ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （干旱区研究）， ２００９，
２６（３）： ３９０－３９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｒ， Ｔｅｒｂｏｕｇｈ Ｊ． Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ
ｕｐｐｅｒ Ａｍａｚｏｎｉａ ｆｌｏｏｄｐｌａｉｎ ａｎｄ ｕｐｌａｎｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｂｒｅａｋｉｎｇ ｒａｉｎｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ７７：
９６８－９７３
［２７］　 Ｈｏｒｎａ⁃ｄｅ⁃Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎｎ ＪＶ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
ｏｎ Ｘｙｌｅｍ Ｆｌｕｘ Ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｗｏ Ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ Ｈａｒｄｗｏｏｄ
Ｓｐｅｃｉｅｓ， ｉｎ Ｂａｔｏｎ Ｒｏｕｇｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂａｔｏｎ Ｒｏｕｇｅ，
ＬＡ： Ｌｏｕｉｓｉａｎａ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， １９９７
［２８］　 Ｓｃｈｏｌａｎｄｅｒ Ｐ． Ｈｏｗ ｍａｎｇｒｏｖｅｓ ｄｅｓａｌｉｎａｔｅ ｓｅａｗａｔｅｒ． Ｐｈｙ⁃
ｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １９６８， ２１： ２５１－２６１
［２９］ 　 Ｚｅｐｐｅｌ ＭＪＢ， Ｙｕｎｕｓａ ＩＡＭ， Ｅａｍｕｓ Ｄ． Ｄａｉｌｙ， ｓｅａｓｏｎａｌ
ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ａ ｓｔａｎｄ ｏｆ ｒｅｍ⁃
ｎａｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ａ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ Ｃａｌｌｉｔｒｉｓ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ａｎｄ ａ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ
Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００６， １２７： ４１３－４２２
［３０］　 Ｍａ Ｌ， Ｌｕ Ｐ， Ｚｈａｏ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｕｒｎａｌ， ｄａｉｌｙ， ｓｅａｓｏｎａｌ
ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓａｐ⁃ｆｌｕｘ⁃ｓｃａｌｅｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ
ａｎ Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ａｎｎｕａｌ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００８， ６５： ４０２
［３１］　 Ｓｏｂｒａｄｏ ＭＡ． Ｄｒｏｕｇｈｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍａｎｇｒｏｖｅ， Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｇｅｒｍｉｎａｎｓ， ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｓａ⁃
ｌｉｎｉｔｉｅｓ． Ｔｒｅｅｓ： Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ， １９９９， １３： １２５－
１３０
［３２］　 Ｓｕ􀅡ｒｅｚ Ｎ， Ｓｏｂｒａｄｏ ＭＡ， Ｍｅｄｉｎａ Ｅ． Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｉｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｇｅｒｍｉｎａｎｓ （Ｌ．） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｏｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉａ， １９９８， １１４： ２９９－３０４
［３３］　 Ｓｏｂｒａｄｏ Ｍ， Ｅｗｅ ＳＭ． Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｇｅｒｍｉｎａｎｓ ａｎｄ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ｃｏｅｘｉｓ⁃
ｔｉｎｇ ｉｎ ａ ｓｃｒｕｂ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｔ ｔｈｅ Ｉｎｄｉａｎ Ｒｉｖｅｒ Ｌａ⁃
ｇｏｏｎ， Ｆｌｏｒｉｄａ． Ｔｒｅｅｓ， ２００６， ２０： ６７９－６８７
［３４］　 Ｐａｓｓｉｏｕｒａ Ｊ， Ｂａｌｌ Ｍ， Ｋｎｉｇｈｔ Ｊ． Ｍａｎｇｒｏｖｅｓ ｍａｙ ｓａｌｉｎｉｚｅ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｉｎ ｓｏ ｄｏｉｎｇ ｌｉｍｉｔ ｔｈｅｉｒ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９２， ６： ４７６－４８１
［３５］　 Ｄｕ Ｓ， Ｗａｎｇ ＹＬ， Ｋｕｍｅ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｐｆｌｏｗ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍ⁃
ｉａｒｉｄ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１１， １５１： １－１０
７５０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 阎光宇等： 中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子　 　 　 　 　 　
［３６］　 Ｍｅｉｎｚｅｒ Ｆ， Ｈｉｎｃｋｌｅｙ Ｔ， Ｃｅｕｌｅｍａｎｓ Ｒ． Ａｐｐａｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎ⁃
ｓｅｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ｔｏ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ａ ｈｙｂｒｉｄ
ｐｏｐｌａｒ ｃａｎｏｐｙ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９７， ２０：
１３０１－１３０８
［３７］ 　 Ｇｒａｎｉｅｒ Ａ， Ｂｉｒｏｎ Ｐ， Ｋöｓｔｎｅｒ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ
ｘｙｌｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｖａｐｏｕｒ ｆｌｕｘ ａｔ ｔｈｅ ｓｔａｎｄ ｌｅｖｅｌ
ａｎｄ ｄｅｒｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｆｏｒ Ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ， １９９６， ５３： １１５ －
１２２
［３８］　 Ｏｇｕｎｔｕｎｄｅ ＰＧ． Ｗｈｏｌｅ⁃ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ｃｏｎ⁃
ｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ ｃａｓｓａｖａ ｕｎｄｅｒ ｉｉｍｉｔｅｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ａｎｄ ｖａｒｙｉｎｇ ｅｖａｐｏｒａｔｉｖｅ ｄｅｍａｎｄ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００５，
２７８： ３７１－３８３
［３９］ 　 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ Ｎ， Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｆｌｕｘ ｉｎ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｌｉａｎａｓ ｉｎ ａ Ｐａｎａｍａｎｉ⁃
ａｎ ｍｏｉｓｔ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｒｅｅｓ， １９９９， １４： １１６－１２３
［４０］　 Ｆｏｒｄ ＣＲ， Ｇｏｒａｎｓｏｎ ＣＥ， Ｍｉｔｃｈｅｌｌ ＲＪ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｕｒｎａｌ ａｎｄ
ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｄｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ：
Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｏｔａｌ ｓｔｅｍ ｆｌｏｗ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ ｔｒｅｅｓ． Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ２４： ９５１－９６０
［４１］　 Ｅｗｅｒｓ ＢＥ， Ｏｒｅｎ Ｒ． Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ａｓｓｕｍｐｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｅｒｒｏｒｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｓａｐ ｆｌｕｘ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ２０： ５７９－５８９
［４２］　 Ｗａｎｇ Ｈ （王　 华）， Ｚｈａｏ Ｐ （赵　 平）， Ｃａｉ Ｘ⁃Ａ （蔡
锡安）， ｅｔ ａｌ． Ｔｉｍｅ ｌａｇ ｅｆｆｅｃｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｅｍ ｆｌｏｗ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓ ｄｅｆｉｃｉｔ ｏｆ
Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态
学报）， ２００７， ３１（５）： ７７７－７８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］ 　 Ｙｕ Ｈ （余 　 华）， Ｏｎｇ ＢＬ． Ｄｉｕｒｎａｌ ｐｈｏｔｏｓｙｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｃａｒｂｏｎ ｅｃｏｎｏｍｙ ｏｆ Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００３， ２７（５）： ６２４－６３０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［４４］　 ＭｃＤｏｎａｌｄ ＥＰ， Ｅｒｉｃｋｓｏｎ ＪＥ， Ｋｒｕｇｅｒ ＥＬ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｎｏｔｅ：
Ｃａｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｌｉｍｉｔ ｐｌａｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｑｕｉｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２？ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２，
２９： １１１５－１１２０
作者简介　 阎光宇，女，１９８３年生，博士． 主要从事红树林生
理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕａｎｇｙｕ０５０２＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
阎光宇， 冯建祥， 杨盛昌， 等． 中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２０４８－２０５８
Ｙａｎ Ｇ⁃Ｙ， Ｆｅｎｇ Ｊ⁃Ｘ， Ｙａｎｇ Ｓ⁃Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｐｆｌｏｗ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｚｈａｎｇｊｉａｎｇ ｅｓｔｕａｒｙ，
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２０４８－２０５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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