全 文 ：生态位概念和内涵的发展及其在生态学中的定位
彭文俊　 王晓鸣∗
（华中科技大学土木工程与力学学院， 武汉 ４３００７４）
摘　 要　 从生态位概念出发，系统回顾生态位概念的发展历程，评析各概念的内涵要点，把生
态位理论划分为萌芽期、规范期、定量期和完善期 ４ 个发展阶段及 ２ 个主要学术流派．简述生
态位在发展演进中受到的质疑与挑战，提炼出生态位概念的内涵特征和构成要素．在此基础
上，探讨了生态位概念在生态学中的定位，提出应将生态位看成是一个宏观概念，在具体应用
中应该采用细分的生态位定义和内涵．最后，讨论和归纳了生态位概念未来需要丰富和完善
的要点，并对其拓展应用进行了展望．
关键词　 生态位； 生态学
Ｃｏｎｃｅｐｔ ａｎｄ ｃｏｎｎｏｔａｔｉｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ． ＰＥＮＧ Ｗｅｎ⁃ｊｕｎ，
ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｍｉｎｇ∗ （ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｉｖｉｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｍｅｃｈａｎｉｃｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７４， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ， ｔｈｅ ａｒｔｉｃｌｅ ｃｏｍｍｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐｏｉｎｔｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｃｏｎ⁃
ｃｅｐｔ’ｓ ｃｏｎｎｏｔａｔｉｏｎ ｂａｓｉｎｇ ｏｎ ａ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｎ ｎｉｃｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔｓ， ａｎｄ ｄｉｖｉｄｅｄ ｔｈｅ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｐｈａｓｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ， ｓｔａｎｄａｒｄｉｚａｔｉｏｎ， ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｅｒｆｅｃｔｉｏｎ， ｗｉｔｈ
ｔｗｏ ｍａｉｎ ａｃａｄｅｍｉｃ ｓｃｈｏｏｌｓ． Ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｎｉｃｈｅ’ｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ
ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｏ ｅｘｔｒａｃｔ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ． Ｏｎ ｔｈｅｓｅ ｂａｓｅｓ， ｗｅ
ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｈｅ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ， ａｎｄ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｏ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｔ ａｓ ａ ｍａｃｒｏ ｃｏｎｃｅｐｔ
ａｎｄ ｄｅｔａｉｌ ｉｔ ｉｎ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｏｉｎｔｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔａ⁃
ｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｎｉｃｈｅ； ｅｃｏｌｏｇｙ．
本文由国家 “十二五”科技支撑计划项目 （ ２０１４ＢＡＬ０４Ｂ０３⁃３）资
助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｐｉｌｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ Ｔｗｅｌｆｔｈ Ｆｉｖｅ⁃ｙｅａｒ Ｐｌａｎ Ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（２０１４ＢＡＬ０４Ｂ０３⁃３） ．
２０１５⁃０４⁃２３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１０⁃１５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｍｗａｎｇ＠ ｈｕｓｔ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 生态位概念的提出距今已 １００ 多年．在此期间，
生态位被应用到个体、种群、群落和生态系统等多个
组织水平上，有关生态位定义和内涵的阐述层出不
穷，但截至目前尚未形成统一共识．造成生态位概念
众多分歧的原因主要有 ３方面：一、生态位的起源在
学术界一直存在质疑［１］；二、生态位的概念和内涵
在提出的时候就没有得到确切的限定和阐述［２］，不
同的学者根据各自的学科背景或研究偏好对生态位
的解释相去甚远［３］；三、生态位在现代生态学的应
用中很少采用其原始概念［１］，各领域提出的具体生
态位概念相对于其最初的涵义存在偏差．正是由于
出现的概念各种各样，各概念使用时又受到不同背
景条件的限制，因此生态位概念很容易让使用者在
具体应用中感到选取上的困惑和混淆．为了解决这
一难题，需要对生态位概念的本质进行探讨，并将其
在生态学中进行定位．
本文梳理了在不同时期各代表学者提出的生态
位概念，分析了各概念的内涵要点，划分出生态位的
类型，并概述了生态位在发展前进中受到的质疑与
挑战．在此基础上，总结和提炼出生态位概念的内涵
特征和要素构成．为了减小生态位实用性的相关争
议，还探讨了生态位概念在生态学范围内的定位．最
后，提出了生态位概念需要进一步研究和完善的要
点，展望了生态位的应用前景．
１　 生态位概念的发展
１􀆰 １　 生态位的提出
生态位在生态学中一般译作 ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ 或
ｎｉｃｈｅ．Ｎｉｃｈｅ 源自意大利语“ｎｉｃｃｈｉｏ”，接着演化成法
语里的动词“ ｎｉｃｈｉｅｒ”和名词“ ｎｉｃｈｅ”．在中世纪晚
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 １月　 第 ２７卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１６， ２７（１）： ３２７－３３４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０１．００５
期，它作为 ｎｉｃｈｅ被英语纳入．在此之前 ｎｉｃｈｅ仍然是
指其字面含义，即壁龛，是人们建造房屋时在外墙上
凿出的供放神像的 ３ 层结构的小凹巢．直到 ２０ 世
纪，ｎｉｃｈｅ被生态学家借鉴，并被他们为了自己的研
究目的修正了含义，ｎｉｃｈｅ用来隐喻生境或位置［３］ ．
“生态位”是从英语 ｎｉｃｈｅ 一词翻译过来的． ２０
世纪 ５０年代被我国学者翻译作生态龛，后来译作小
生境．１９８２年，参与《中国大百科全书（生态学册）》
编写会议的与会专家认为，“位”这个字既能体现空
间涵义又能表示功能涵义，能更加准确地表达 ｎｉｃｈｅ
一词的原意［４］ ．此后，ｎｉｃｈｅ 才正式统一地采用生态
位的译法，此译法在国内也得到了普遍认可、接受和
应用．
１􀆰 ２　 生态位发展历程
生态位是生态学理论中一个抽象且内涵丰富的
概念．该概念自从被国外学者提出后，就在生态学界
得到普遍关注．许多学者先后从不同角度界定、扩展
或细分了生态位的定义及内涵．我国从 ２０ 世纪 ８０
年代开始较全面地开展生态位理论研究工作，并对
其含义进行了发展和延伸．但目前，生态位研究仍未
形成一套系统完整的理论框架，生态位概念仍是研
究和讨论的焦点（表 １）．
表 １　 代表性生态位定义和内涵
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｎｏｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅｓ
学者
Ｓｃｈｏｌａｒ
年
Ｙｅａｒ
生态位定义
Ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｃｈｅ
内涵要点
Ｍａｉｎ ｃｏｎｎｏｔａｔｉｏｎ
Ｊｏｈｎｓｏｎ １９１０ 最早使用生态位术语，但未给出清晰的生态位概念． 同一区域的不同物种占据其生境中不同的
生态位［５］ ．
Ｇｒｉｎｎｅｌｌ １９１７
１９２４
１９２８
指物种最终占据的位置特征，且同一区系中的两个物种占据不
同的生态位；随后又修正为：由于结构和天生的局限性，物种得
以生存和繁殖的最终分布单元［６－９］ ，即空间生态位［１０］ ．
强调物种的空间分布，并对生态环境进一步
的细致划分［８，１１］ ；由物种的生态因子的集合
决定物种的生态位［１２－１３］ ．
Ｅｌｔｏｎ １９２７ 指动物在它的群落中的状态，在生物环境中的位置，尤其是与
食物和天敌的关系，即营养生态位［９－１０，１４］ ．
强调物种在系统组织结构中的功能角色，尤
其是在食物网中的位置关系［８，１１］ ．
Ｇａｕｓｅ １９３４ 指特定物种在群落中占据的位置，比如生境、食物和生活方
式［１０，１５］ ．
采纳了 Ｅｌｔｏｎ的概念，以正态分布理论为基
础，提出竞争排斥法则［１０］ ．
Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ １９５７ 允许一个物种生存和繁殖的特定环境变量的区间，或一种生物
与其他生物和生态环境全部相互作用关系的总和，即超体积生
态位．并提出基础生态位和实际生态位两个概念［１０，１６］ ．
强调生态位维度的复杂性，综合了物种的生
境和功能两个方面进行数学抽象［１０］ ；概念
包括生物和非生物维度的变量［１７］ ．
ＭａｃＡｒｔｈｕｒ １９７０ 提出资源利用函数生态位，指生物的利用量对应于一些数量性
资源变量所形成的函数［１８］ ．
侧重生物变量的度量；定义限定在多维度的
生态环境空间中［１３，１９］ ．
Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ １９７３ 指物种在一定生境的群落中有不同于其他物种的自己的时空
位置及功能地位，并将生态位划分为功能、生境和二者结合的
生境功能三种含义［１０］ ．
强调种群在生境中的响应；表征物种沿着环
境因素集合上的梯度分布；环境特征的时空
分布是连续的［１０，１６］ ．
Ｏｄｕｍ １９５３
１９５９
１９８３
先在《Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｓ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ》中给出生态位定义：物种在群落
和生态系统中的位置或状态决定于该生物的形态适应性、生理
响应和特有行为［１０］ ；后来 Ｏｄｕｍ综合前人定义，认为物种生态
位包括其占有的物理空间、生物群落中的功能地位和对环境要
求的总和［１５，２０］ ．
侧重生物组织与其周围环境之间的关系，以
及生态系统运作的物种修正［１６］ ；把生境和
生态位分别比作生物的“位置”和“职业”，
并指出微环境因素往往是生态位的重要决
定因素［２０］ ．
王刚等［２１］ １９８４ 提出广义物种生态位概念，即表征环境属性特征的向量集到表
征物种属性特征的数集上的映射关系．
运用集合映射理论提出的概念，含物种与环
境之间的关系和种群动态模型两方面．
刘建国和
马世骏［２２］
１９９０ 在生态因子变化范围内，能够被生态元实际和潜在占据、利用
或适应的部分，称为生态元的生态位．其余部分称为生态元的
非生态位．
提出扩展的生态位理论，研究生态位的潜在
形式和非存在形式，强调生态位结构与功能
的统一；生物单元的生态因子包括环境因子
和时间因子．
朱春全［２３］ １９９７ 指特定生态系统中某生物单元的生态位即是该生物单元的态
势与该生态系统中所研究的生物单元态势总和的比值，体现了
该生物单元的相对地位与作用．
指出任何生物单元都包含态和势两个方面
的属性；生态位扩充是生物圈演变的动力，
是生命发展的本能属性．
Ｓｈｅａ和 Ｃｈｅｓｓｏｎ［２４］ ２００２ 指物种对每个生态位空间点的响应和在每个生态位空间点中
的效应．生态位空间点是由在特定时空点上的物理因素和生物
因素共同决定的［１５，２４］ ．
强调生态位受到有机体与生物和物理环境
之间相互关系的限制，并要求同时考虑时间
因素和空间因素．
Ｃｈａｓｅ和 Ｌｅｉｂｏｌｄ ２００３ 指在资源空间、影响向量和资源供应点中，物种的零净增长等
值线的集合［２５］ ．
将生态位看作允许种群生长的资源需求的
综合特殊性［２５］ ；包括物种的生态要求和在
生态位因素上的影响［２６］ ．
Ｔｉｌｍａｎ［２７］ ２００４ 基于经典竞争理论提出随机的生态位理论，包含三方面内容：
即群落集合是入侵者再造成功或失败的结果；成功的再造必须
能大量繁殖，并能长成熟；成功入侵的可能性依赖入侵者和已
有物种对资源的需求．
强调定居的随机性，以及补充限制过程与多
样性生物限制之间的相互作用；以统计随机
性在稀有入侵上的影响，具体的竞争机制，
以及潜在入侵者能生存、生长和繁殖的约束
性三种作用机制为核心．
ＭｃＩｎｅｒｎｙ等［２８］ ２０１２ 指一个用来描述有机体和生态系统之间关系的抽象术语，并通
过有机体直接和间接拥有的部分生态系统的其他生物或者非
生物目标共同作用的效果和响应来描述．
目的是通过挖掘定位生态位概念的合适水平
的一般原则，研究更好使用生态位概念的普
适论点，并通过生态位的最终目标进行评价．
８２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
１􀆰 ３　 类型划分
在表 １ 所示的几个代表性定义之上，不断地有
新研究和理论丰富、补充了生态位概念，使得生态位
理论研究不断被推向新阶段．纵观生态位概念的发
展轨迹，可以将其分为 ４个重要时期［１５，２９］：
１）生态位思想的萌芽和形成时期：从 Ｊｏｈｎｓｏｎ
（１９１０）到 Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ（１９５８）．主要是从对有机体生
态现象的观察和发现，逐渐上升到概念和理论的概
括与总结．
２）生态位概念的规范化时期：从 Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ
（１９５８）到ＭａｃＡｒｔｈｕｒ（１９７０）．主要是提出把生态位定
义为 ｎ维资源空间的超体积，规范了生态位概念，奠
定了现代生态位理论定量研究的基础［３０］ ．
３）生态位概念的定量化时期：从 ＭａｃＡｒｔｈｕｒ
（１９７０）到 Ｃｈａｓｅ 等（２００３）．主要是提出采用资源利
用函数定义物种或种群的生态位，为定量计测生态
位数量指标提供了合理而可行的办法．
４）生态位概念的丰富和完善时期：从 Ｃｈａｓｅ 等
（２００３）到现在．主要是将生态位经典理论与现代化
工具和方法适度整合，并进行扩展，重新强调生态位
研究的重要性，也进一步丰富和完善了现代生态位
理论．
尽管在不同的发展时期，生态位理论始终存在
着各种观点的争执和碰撞，但各个时期之间具有关
联性．根据生态位维度的性质，可以从 ３ 个主要的判
断标准对生态位进行定义．这 ３ 个判断标准是：区分
生态位作为生境还是功能、限定生态位的研究范围
以及区分生态位变量作为资源或条件［２］ ．按照以上
标准可以将生态位概念划分成 ２个主要的类别：
１）以 Ｇｒｉｎｎｅｌｌ （ １９１７）为代表提出的生态位概
念，也称为空间生态位或生境生态位．该类生态位概
念只考虑物种的环境要求［１１］，关系到物种的生态和
地理属性，并且通过基本的非相互作用变量和宏观
规模上的环境条件来定义［２］ ．生境生态位的非相互
作用或者缓慢相互作用变量的数据集合比较容易获
取［２］ ．其他代表人物还有 Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ 等（１９７３）、Ｊａｍｅｓ
等（１９８４）、Ａｕｓｔｉｎ和 Ｓｍｉｔｈ（１９８９）、刘建国和马世骏
（１９９０）、Ｊａｃｋｓｏｎ 和 Ｏｖｅｒｐｅｃｋ（２０００）、Ａｕｓｔｉｎ（２００２）
和 Ｐｅｔｅｒｓｏｎ（２００３）等．
生境生态位与 Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ 提出的超体积生态
位［３０］比较，二者都主要着眼于物种生存的空间范
围，区别在于超体积生态位还可划分为基础生态位
和实际生态位，其中基础生态位与生境生态位意义
较为相近，指物种能够生存下来的最大范围，并由物
种的生态属性决定．而被物种实际占据的超体积被
定义为实际生态位．因此，超体积生态位涵盖内容更
丰富，资源维度的划分更多．
２）以 Ｅｌｔｏｎ（１９２７）为代表提出的生态位概念，
往往称为营养生态位或功能生态位．功能生态位主
要着眼于生物在其所占生态位置上发挥的作用，反
映了物种对资源使用状态的短期影响［１１］，侧重生物
相互作用和资源⁃消费者动态（生物变量）两方面，并
且主要在本地规模上测定［２］ ．功能生态位动态的和
复杂的生态维度轴在宏观地理规模上很难测量，因
此，Ｅｌｔｏｎ生态位数据集合在具体的案例研究中较难
获取［２］ ．其他代表人物还包括 ＭａｃＡｒｔｈｕｒ 和 Ｌｅｖｉｎｓ
（１９６７）、ＭａｃＡｒｔｈｕｒ（１９６９）、Ｖａｎｄｅｒｍｅｅｒ（１９７２）、Ｔｉｌ⁃
ｍａｎ（１９８２）、Ｐｅｔｒａｉｔｉｓ（１９８９）、Ｌｅｉｂｏｌｄ（１９９６）、张光明
和谢寿昌（１９９７）等．
Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ 提出的基础生态位和实际生态位概
念，以及生态位变量的多维度空间概念，在功能生态
位中也都能应用，但与生境生态位相比，二者在生境
和生物轴测量的具体细节上完全不同［２］ ．
１􀆰 ４　 受到的质疑与挑战
虽然在生态学中占据着十分重要的位置，但与
其他生态概念一样，生态位也是在受到不断的质疑
和挑战中发展前进的．由于缺少严格的定义，生态位
概念在最早的使用及普及过程中容易与其他生态短
语混淆使用．例如，将生态位和竞争看作是可以互换
的术语［９］；将生境、环境和生态位在同样的语境中
使用［２０］；Ｍａｒｇａｌｅｆ［３１］甚至认为生态位概念的提出是
多余的．随着生态位概念和内涵在百家争鸣的局面
中不断被扩充和深化，生态位在解释生物现象方面
的局限性逐渐显现．自 １９８０ 年代开始，生态位理论
遭受到越来越多的质疑．部分学者提出生态位概念
的无用论，因为物种种群极少处于平衡状态［３２］ ．还
有部分质疑者认为，生态位只是难以掌握，但并不重
要，因为它作为一个概念却试图包括物种在特定群
落中的所有功能［３３－３４］ ．他们还根据生态位概念的多
重性将其看作是几个概念而不是一个概念［３５］ ．
Ｗｉｌｌｉａｍｓｏｎ［３６］认为，生态位只适合在探讨式的描述
中使用，很难具体实践．Ａｒｔｈｕｒ［３３］则指出，作为一个
含糊、富有争议而且不能被检验的概念，避免使用它
反而是一种进步．部分文献确实曾尽量减少使用甚
至摒弃了生态位概念，例如在 Ｍａｙ等［３７］、Ｇａｓｔｏｎ［３８］、
Ｌｅｖｉｎ［３９］等编著的生态学教科书中，生态位出现的
频率很少；而有些生态学专著［４０－４１］或者物种分布的
综述［４２］完全没有提及生态位短语．
９２３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 彭文俊等： 生态位概念和内涵的发展及其在生态学中的定位　 　 　 　 　 　
到了 ２１世纪初，以 Ｈｕｂｂｅｌｌ［４３］为代表的生态学
家提出的中性理论真正构成对传统生态位理论的巨
大挑战．传统的生态位理论在对生境中资源和能量
的限制少、生态位分化不明显现象，如热带雨林生态
系统、水体浮游生物生态系统和珊瑚礁生态系统，进
行解释的时候，无法有效地说明在这些生物多样性
较高的生态系统中物种稳定共存的维持机制，也无
法准确地预测物种多样性的分布格局，诸多方面的
局限性导致生态位理论受到了严厉的批评［４３－４６］ ．而
中性理论却能很好地解释此类问题．中性理论忽视
掉了所有可能对实际生物群落内生态位分化起作用
的生物学机制［４５］，以其简约性和可预测能力迅速赢
得许多生态学家的青睐［４７－４９］ ．中性理论成为对生态
位理论最激进的挑战之一，几乎给群落生态学带来
了一场革命．但因其缺乏对物种个性的考虑而在解
读物种个体发展规律方面受到限制［５０］，如今整合生
态位和中性理论，探究群落构建中随机作用和确定
性作用的相对贡献成为新课题．
总之，生态位概念的研究目前已经取得很大进
展，不断有学者改进或修正已有成果，试图建立一个
具有普适性价值的生态位定义，但尚未找到一致的
研究思路，即使同时期研究文献的观点也比较分散．
正是由于生态位概念从提出起就没有明确的研究范
围界定和模型支持，很大程度上造成了后来的文献
研究的随意性，甚至出现研究结论的相互矛盾，使得
生态位理念遭受到了不断的质疑和挑战．尽管如此，
生态位在生态学理论中的重要地位从未动摇．因而，
有必要对生态位概念的内涵特征和要素构成进行阐
述，探讨生态位概念的内在属性．
２　 生态位内涵
２􀆰 １　 内涵特征
生态位概念自提出以来，其内涵在生态学领域
中得到了不断发展和深化，生态学中生态位概念的
内涵特征有以下几方面：
１）生态位产生于一定的时空背景下，针对的是
特定尺度范围内的生命体．在自然生命系统中，生态
位往往是一个在时间和地理空间上连续的生境单
元［１４］ ．
２）生态位具备物种生存所需要的所有资源条
件，适宜某一优势物种优先生存［１４］，并且只有生活
在适当环境中的物种才能有效地利用资源．
３）生态位是生命体的特殊属性，该属性与物种
在群落或生态系统中发挥的功能角色有关，物种的
存在或者缺失会对系统造成影响［１０］ ．
４）生态位体现了有机体和所处生境条件之间
的适宜性关系，也反映了同一群落内不同物种之间
的竞争或共存关系．
５）生活在同一群落中的种群，在时间、空间、资
源利用以及相互作用类型方面都趋于互补．不同生
物个体或群体为生存需要占据一定的生态位，于是
就出现了对空间、资源的分割和占有过程，竞争、生
态位分化而共生的关系随之诞生．
２􀆰 ２　 要素构成
由于研究的角度和出发点不同，生态位定义各
种各样，但通过分析已有概念可以得到生态位定义
必须具备以下 ４个要素：
１）研究的客观对象．生态位表达的是一定生命
主体的特殊性质，该生命主体可以是个体、种群、群
落或生态系统等不同层级水平的对象．
２）研究的范围．生态位具有外在边界［１４］，某一
生命体的生态位一定是指它在特定时间、空间和生
命层次下的生态位［５１］ ．
３）有机体表型特征的描述．生态位的表型特征
基本反映了种群响应的适宜度，有机体表型特征包
括形态、适宜性战略、生命周期等［１６］ ．
４）有机体的生境和环境因子的描述［１６］ ．一个物
种能在一定环境条件下存活或繁殖，且每个环境条
件参数值都有特殊取值或范围［２８］ ．
３　 生态位概念在生态学中的定位
虽然不知道生态位具体意味着什么，然而大部
分生态学家仍将生态位看作是生态学的核心概
念［１１］ ．尽管也有不少生态学家前赴后继地试图定义
一个统一的生态位概念，但各个提法都受到不断的
争议．而摒弃生态位概念的话，则困扰生态学家的物
种分布、物种生境、物种入侵、物种竞争等相关生态
学问题又不能得到完整有效的解答．生态位概念在
生态学中的价值不容小觑，而其统一标准又难以确
立．因此，有必要对生态位概念在生态学中的定位问
题进行探讨．
根据 Ｋｕｌｅｓｚａ观点，术语的应用要遵循 ２个指导
原则，即实用性和标准化［２８］ ．一方面，生态位概念作
为一种工具，在对其下定义之前需要清楚它是做什
么用的，即生态位概念的最终目标是什么．一般的，
生态位概念应该有助于生态学者通过建模再次特征
化生物行为［２８］，并促进其在生态学中的交流和理
解．这个最终目标也给予我们一个判断生态位概念
０３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
是否满足生态学角色的判断标准．但是，另一方面，
由于生物的复杂性，较难实现生态位概念的标准化．
有机体在个体间、个体内以及时空上存在大量的特
征变量，而且生物和非生物之间的相互作用也会在
个体间以及时空上存在很大差异．因此，采用生物和
非生物因素描述物种以及它们之间的相互作用，并
以生态位概念进行标准化定义在操作执行上比较困
难．在实际应用中，生态位概念依赖一定的情景和规
模，一般会根据需要对生态位概念进行更加具体的
定义．因此，将各个生态位概念之间进行比较是不合
适的［２８］ ．它们都是在具体的实践中衍生出来的使用
工具，都可以在具体应用中被其他短语更好地描述
甚至替代．
综上所述，生态位概念很难统一标准，但如果把
生态位看成是一个宏观概念，不再致力于获取其绝
对的或普适性的定义，而是承认各个概念及其具体
模型的不同特征，不但可以避免争论，而且对生态位
和相关模型的研究与应用都更加有利．也就是说，生
态位定义在具体的研究领域可以再进行细分，从而
找到在细分领域中更加明确的生态位定义和内涵，
并选取更适宜的模型展开相关研究．比如 Ｔｈｕｉｌｌ⁃
ｅｒ［５２］、Ｅｌｉｔｈ等［５３］在研究物种分布模型时，只将生态
位作为文章的引子，在正文中并没有对生态位的概
念进行解释；Ｅｌｉｔｈ 和 Ｌｅａｔｈｗｉｃｋ［５４］在细分的研究领
域中甚至使用物种分布术语来替代生态位术语；还
有部分学者在生态位概念的应用中开始使用更加中
性的术语替代生态位［５５］ ．尽管以上这种做法会窄化
生态位本身的价值和研究范围，但是，生态位丰富的
内涵一直让生态学家们保持着浓厚的研究热情．由
此可见，生态位不仅仅是生态学中的一个核心概念，
还可以看作是生态学研究的一个理论分支．
４　 研究展望
随着科学发展，生态位概念及其理论在生命科
学领域得到广泛的推广和应用，尤其是在物种入侵、
描绘传染病和疾病传播路线、濒危物种保护、气候变
化对生物多样性的影响评估等方面［５６－５９］，已经被使
用得越来越成熟．然而，生态位概念需要进一步探讨
和完善的要点以及它在非生命领域中的拓展应用仍
然值得关注．
一、尽管主流的生态位概念从物种的功能角色
和空间位置来解释，而实际上生态位还与物种的生
命周期有关．物种在生命周期的不同阶段表现出不
同的竞争能力和表型特征，选用不同代谢阶段开展
生态位研究得到的关键生态因子往往差异较大，因
此生态位与生命周期理论的结合成为探讨物种生态
位动态演化的重要选择．物种在寿命期的不同阶段
对生境有不同的要求，并在不同的空间规模上发生，
例如，物种身体尺寸的变化会改变其对环境的影响，
捕食者长大后会改变对捕食对象的选择．总之，物种
生存依赖于最接近它们生理需求的最适条件．结合
生命周期理论，在超体积中纳入时间轴维度是对物
种生态位理论展开动态研究的有益尝试，能更有效
地构建生态位优化模型，提高预测物种分布等应用
方面的能效．
二、生态位应该体现出基因差别对物种分布的
影响．生态位是物种的专门属性，周围的物理环境决
定了其表型特征．而从内在原因上看，生态位是物种
内部功能与外部环境系统互动的结果，基因变量决
定了物种的扩散能力和所处生境．基因蕴含着传承
性和再生性，物种通过遗传基因实现生态位在时间
上的承前启后，从而保持了物种生态位结构和功能
的相对稳定．但当生态环境发生变化，物种所拥有的
适合于自身的生态位及基因会丧失适宜性，此时，物
种会通过基因重组实现适应性的分化以及生态位的
分化或突变，并提高物种适应能力与速率，拓展生境
分布区．基因变量决定了物种的生态位，因此寻找优
势基因是物种生态位研究的关键，而利用基于基因
演算法的生态位模型预测物种分布是研究的重要
方向．
三、生态位内涵不仅要体现物种对生存环境的
要求，还要重视物种通过行为对生态环境的构建．物
种不但能适应环境，还能响应环境，即通过转化环境
压力并产生反馈而获得更适宜的生存环境．生态位
构建理论可对该现象进行充分解释．生态位构建是
有机体通过新陈代谢、活动、选择和相互作用部分地
创建或毁坏自己的及其他有机体生态位的过程，并
伴随着有机体与环境关系的正反馈［６０］ ．生态位构建
不是对环境本身的改造，而是修正有机体和它对应
的生态位之间的关系．因此，生态位构建提供了有机
体和环境之间的匹配路径，扩展了有机体的适应性
机理．在自然选择和生态位构建的共同作用下，物种
和生态环境会被驱动着协同进化．而生态位构建理
论与进化动力学的耦合研究将开启物种生态位进化
领域的新命题．
四、生态位建模工作仍然是现代生态学研究的
核心内容之一．物种生态位建模不但与生态因子的
选取有关而且与生态因子的阈值有关．在物种生态
１３３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 彭文俊等： 生态位概念和内涵的发展及其在生态学中的定位　 　 　 　 　 　
位的定量分析过程中，选取的维度变量太多，不但增
加计算量及建模的复杂性，还会使得到的生态位测
度指标不精确或仿真效果不明显，生态位就不能展
现独特的研究价值．因此，如何选择关键的环境变量
是生态位建模面临的一大挑战．而且，生态因子的选
取还要结合因子阈值．物种只能在每一个维度上的
适宜阈值范围内生存和繁殖，而划分物种生态因子
适宜阈值的评价标准是生态位建模面临的又一挑
战．另外，对生态位变量的资源条件属性或者环境条
件属性的划分能够有助于选取适合的生态位模型．
总之，生态位建模仍将是生态学家们需要不断探索
和实践的重要工作．
五、生态位概念在非生命领域中的拓展应用越
来越广泛．随着有机观的形成，生态位概念逐渐被拓
展到政治、经济、农业、工业、文化、管理等非传统生
态学领域，促使了城市生态位、产业生态位、文化生
态位、土地生态位、旅游生态位等一系列专用名词的
产生［６１－６５］，形成了强有力的理论分析和实践工具．
尤其是在描述市场、技术、企业等竞争研究方面，更
是衍生出了利基概念．利基是生态位英文名 ｎｉｃｈｅ 的
音译，它侧重描述产品、市场或技术的细分状态，着
重研究它们的战略定位，而较少考虑外部环
境［６６－６８］ ．除了侧重点和定义不同，利基和生态位在
资源的有限性、生态适宜性、竞争排斥原理等理论应
用和方法学方面是相通的．总之，生态位不仅在生命
科学领域中的应用越来越深入，而且在非生命领域
中的应用前景可观．
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｌｅａｎｅｒ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ２０１４， ７４： １７－２６
作者简介　 彭文俊，女，１９８６年生，博士研究生． 主要从事人
居环境改善研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｅｎｊｕｎ３２５＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
彭文俊， 王晓鸣． 生态位概念和内涵的发展及其在生态学中的定位． 应用生态学报， ２０１６， ２７（１）： ３２７－３３４
Ｐｅｎｇ Ｗ⁃Ｊ， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｍ． Ｃｏｎｃｅｐｔ ａｎｄ ｃｏｎｎｏｔａｔｉｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
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４３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷