全 文 ：北方温带森林不同海拔梯度土壤碳矿化速率及
酶动力学参数温度敏感性
樊金娟１　 李丹丹１，２　 张心昱２∗　 何念鹏２　 部金凤２　 王　 情３　 孙晓敏２　 温学发２
（ １沈阳农业大学生物科学技术学院， 沈阳 １１０８６６； ２中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验
室， 北京 １００１０１； ３安徽农业大学资源与环境学院， 合肥 ２３００３６）
摘　 要　 采集长白山脉龙岗支脉老秃顶子南坡 ３个不同海拔梯度森林（岳桦林、针阔混交林、
红松林）土壤，进行室内温度梯度培养试验，研究土壤碳矿化速率（Ｃｍｉｎ）和土壤 β⁃１，４⁃葡萄糖
苷酶（βＧ）动力学参数及温度敏感性．结果表明： 海拔和温度对 Ｃｍｉｎ均有显著影响，３ 种森林土
壤 Ｃｍｉｎ均随着培养温度升高而增加，且岳桦林土壤 Ｃｍｉｎ最高．３ 种森林土壤碳矿化速率温度敏
感性［Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）］大小为岳桦林＞红松林＞针阔混交林，但差异不显著．３种森林土壤 βＧ动力学参
数最大反应速率 （ Ｖｍａｘ ）和米氏常数 （ Ｋｍ ）均随培养温度升高而增加， Ｖｍａｘ的温度敏感性
［Ｑ１０（Ｖｍａｘ）］为 １．７８～１．９０，Ｋｍ的温度敏感性［Ｑ１０（Ｋｍ） ］为 １．７９ ～ ２．００．岳桦林 Ｑ１０（Ｖｍａｘ） ／ Ｑ１０（Ｋｍ）值显
著高于红松林和针阔混交林，表明高海拔岳桦林土壤有机碳水解酶动力学参数受温度升高影
响最大．
关键词　 土壤有机碳矿化速率； 酶动力学； β⁃１，４⁃葡萄糖苷酶； 温度敏感性； 温带森林
本文由国家自然科学基金重大项目（３１２９０２２２）、国家自然科学基金重点项目（３１１３０００９）、国家重点基础研究发展计划项目（２０１２ＣＢ４１６９０３）和
国家自然科学基金面上项目（４１５７１２５１）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｍａｊｏｒ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（３１２９０２２２）， ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１１３０００９）， ｔｈｅ Ｍａｊｏｒ Ｓｔａｔｅ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（２０１２ＣＢ４１６９０３） ａｎｄ ｔｈｅ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１５７１２５１） ．
２０１５⁃０５⁃２２ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１０⁃２７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｘｙ＠ ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ ｅｎｚｙｍｅ
ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， Ｃｈｉｎａ． ＦＡＮ Ｊｉｎ⁃ｊｕａｎ１， ＬＩ
Ｄａｎ⁃ｄａｎ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎ⁃ｙｕ２∗， ＨＥ Ｎｉａｎ⁃ｐｅｎｇ２， ＢＵ Ｊｉｎ⁃ｆｅｎｇ２， ＷＡＮＧ Ｑｉｎｇ３， ＳＵＮ Ｘｉａｏ⁃ｍｉｎ２，
ＷＥＮ Ｘｕｅ⁃ｆａ２ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕ⁃
ｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００１０１， Ｃｈｉｎａ； ３Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｅｆｅｉ
２３００３６， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｉ． ｅ．， Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏ⁃
ｒｅｓｔ， ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ， ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ａｌｏｎｇ
ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｌａｏｔｕｄｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒａｎｇｅ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉ⁃
ｎａ， ｗｅｒｅ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｏｖｅｒ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ． Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｓ （Ｃｍｉｎ）， ｓｏｉｌ β⁃１，４⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ （βＧ） ｋｉｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ （Ｑ１０） ｗｅｒｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｃｍｉｎ ． Ｃｍｉｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｂ． ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
Ｃｍｉｎ ［Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）］ ｒａｎｋｅｄ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｂ． ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ ＞ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ＞ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｂｕｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｖｍａｘ） ａｎｄ ｔｈｅ Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ ｃｏｎｓｔａｎｔ （Ｋｍ） ｏｆ ｔｈｅ βＧ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｅ
ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｖｍａｘ ［Ｑ１０（Ｖｍａｘ）］ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １．７８ ｔｏ １．９０， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｋｍ ［Ｑ１０（Ｋｍ）］ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １．７９ ｔｏ ２．００． Ｔｈｅ Ｑ１０（Ｖｍａｘ） ／ Ｑ１０（Ｋｍ） ｒａｔｉｏｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｂ． ｅｒｍａｎｉｉ ｓｏｉｌ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ， ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ βＧ ｋｉｎｅ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 １月　 第 ２７卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１６， ２７（１）： １７－２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０１．０２４
ｔｉｃｓ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｗｅｒｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ｅｎｚｙｍｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ； β⁃１，４⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ； ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ； ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ．
　 　 土壤有机质分解释放的 ＣＯ２对大气 ＣＯ２浓度具
有十分重要的影响，也是陆地生态系统碳循环的重
要组成部分［１－２］ ．土壤有机碳分解释放 ＣＯ２的过程称
土壤碳矿化，温度敏感性（Ｑ１０）是描述土壤碳矿化的
重要指标［３］ ．土壤碳矿化速率温度敏感性［Ｑ１０（Ｃｍｉｎ） ］
指温度每升高 １０ ℃土壤碳矿化速率（Ｃｍｉｎ）增加的
倍数，它是近 １０年来全球变化生态学领域中广泛关
注的热点话题［４－６］ ．对于不同海拔梯度土壤碳矿化速
率温度敏感性［Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）］已经开展了大量研究，随着
海拔的升高，Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）分别表现出增加
［７］、减小［８］、无
影响 ３种情况［９］ ．不同海拔梯度植被类型、群落结
构、土壤微生物种类和数量、土壤类型、土壤温度、降
水量、营养成分等都会影响土壤 Ｑ１０（Ｃｍｉｎ），不同因素
不同作用会导致不同的结果［１０］ ．虽然关于土壤
Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）的研究很多，但关于影响不同海拔梯度土壤
碳矿化对环境因素变化响应的微生物机理研究并不
清楚．
土壤中的一切生物化学过程都是在土壤酶系统
的作用下进行的，土壤酶在森林生态系统中扮演重
要角色，在催化有机质分解和养分循环方面起重要
作用［１１－１２］ ．β⁃１，４⁃葡萄糖苷酶（βＧ： Ｅ．Ｃ．３．２．１．２１）是
广泛分布在土壤中的细胞外水解酶，主要作用是催
化纤维二糖的矿化，生成葡萄糖，驱动土壤碳分解，
是表征土壤有机碳水解的重要指标［１３］ ．目前，对不
同海拔梯度土壤碳水解酶（βＧ）研究中分析的酶活
性，为适宜温度条件下不受底物限制的酶活性（潜
在酶活性） ［１４］，无法反映生态环境中温度、底物浓度
对酶活性的影响．与之相比，酶动力学曲线可以反映
不同底物浓度、温度条件下的酶活性，完整描述酶催
化反应进程［１３］ ．目前，未见对不同海拔梯度森林土
壤 βＧ动力学参数及温度敏感性的相关研究．为此，
本文以辽宁省老秃顶子南坡 ３个不同海拔梯度森林
土壤为研究对象，分析森林土壤碳矿化速率、βＧ 动
力学参数及温度的敏感性随着海拔梯度、环境因子
梯度的变化规律，以探索不同海拔梯度有机质分解
对温度及其气候变化的响应情况，为气候变暖对土
壤有机碳分解的影响提供参考，为进一步阐明不同
海拔梯度生态环境因子对土壤碳水解影响微生物机
理提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
老秃顶子国家级自然保护区 （ ４１° １１′ １１″—
４１°２１′３４″ Ｎ，１２４°４１′１３″—１２５°５′１５″ Ｅ）位于辽宁省
东部桓仁、新宾两县交界处，属长白山脉龙岗支脉向
西南的延续部分，总面积 １５２１７．３ ｈｍ２［１５］ ．最高气温
３７􀆰 ２ ℃，最低气温－３７．５ ℃，年平均气温 ６．２ ℃，年
降水量 ９００ ～ １２００ ｍｍ，年均相对湿度 ６７％，属于温
湿性森林气候［１５］ ．核心区内最高峰为老秃顶子，海
拔 １３６５．３ ｍ，随着海拔的升高具有明显的植被垂直
带谱，从低到高依次为：落叶阔叶林、红松林、人工针
叶林、针阔混交林、云冷杉暗针叶林、岳桦林、山地灌
丛、山地草甸．土壤类型主要为棕壤和暗棕壤，多由
花岗岩残积母质发育而成［１５］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１４年 ８月，选择岳桦林（１２３３ ｍ）、针阔混交
林（１０６０ ｍ）、红松林（８２５ ｍ）３ 个海拔梯度典型森
林样地，每个样地设置 １０ ｍ×１０ ｍ 样方 ３ 个，样方
间距离 １０ ｍ．每个样方中随机选取 ５ 个点进行样品
采集．除去地表凋落物层后，用直径 ２ ｃｍ 的土钻采
集 ０～１０ ｃｍ土壤样品，过 ２ ｍｍ 筛，剔除根系残体，
自封袋密封后用冷藏箱运回实验室，４ ℃冰箱保存
备用．样地概况及土壤理化性质见表 １．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １土壤碳矿化速率及温度敏感性测定　 采用室
内培养的方法，称取相当于 ４０ ｇ 干土质量的鲜土装
入 １００ ｍＬ圆口塑料瓶中，每个样品 ３ 次重复，将所
有装有土壤样品的培养瓶放入 ２０ ℃恒温恒湿培养
箱内预培养 ４ ｄ，再分别放入 ４、１０、１６、２２、２８、３４、４０
℃恒温恒湿培养箱内培养 ７ ｄ，采用自主研发装置测
定土壤样品碳矿化速率，计算公式为［１６］：
Ｃｍｉｎ ＝ Ｃ×Ｖ×α×β ／ ｍ （１）
式中：Ｃｍｉｎ为土壤碳矿化速率；Ｃ 为测试时间内 ＣＯ２
浓度变化的直线斜率；Ｖ为培养瓶和管线的总体积；
ｍ为培养瓶内干土质量；α 为 ＣＯ２气体体积转化为
质量的系数；β为时间（ｓ）转化为天数的系数．
土壤碳矿化速率与培养温度之间的关系［１６］：
Ｃｍｉｎ ＝ ａｅｂＴ （２）
８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 样地概况及土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
样地
Ｓｉｔｅ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
土壤类型
Ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ
土壤 ｐＨ
Ｓｏｉｌ
ｐＨ
含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
总有机碳
Ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ·
ｋｇ－１）
碳氮比
Ｃ ／ Ｎ
可溶性
有机碳
Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ
ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
团聚体百分比
Ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ （％）
＜５３
μｍ
５３～２５０
μｍ
＞２５０
μｍ
岳桦林
Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ
岳桦 １２３３ 暗棕壤 ５．３±０．２ｂ ６０．０±３．６ａ ７７．１±１１．５ａ ６．４±０．７ａ １２±１ｂ ６２．６±１０．１ａ ２３ １９ ５８
针阔混交林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
元宝槭
云冷杉
１０６０ 暗棕壤 ５．３±０．２ｂ ５７．０±２．３ａ ６７．１±４．３ａ ５．６±０．３ａ １２±０ｂ ５９．５±８．８ａ ３０ ９ ６１
红松林
Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ
红松 ８２５ 棕壤 ６．１±０．１ａ ３５．６±０．７ｂ ５６．１±７．３ａ ３．８±０．３ｂ １５±１ａ ７３．３±１１．４ａ ３０ １３ ５７
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
式中：Ｃｍｉｎ为土壤碳矿化速率；Ｔ 为培养温度；ａ 为 ０
℃培养时土壤碳矿化速率；ｂ为温度反应系数．
土壤碳矿化速率温度敏感性［Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）］计算公
式［１６］：
Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）＝ ｅ
１０ ｂ （３）
１􀆰 ３􀆰 ２土壤 β⁃１，４⁃葡萄糖苷酶动力学参数温度敏感
性测定　 土壤 βＧ 活性分析采用微孔板荧光法［１７］，
利用 ４⁃甲基伞形酮酰⁃β⁃Ｄ⁃吡喃葡萄糖苷 （４⁃ＭＵＢ
β⁃Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｐｙｒａｎｏｓｉｄｅ） 做 βＧ 底物，多功能酶标仪
（ＳｙｎｅｒｇｙＨ４， Ｂｉｏ Ｔｅｋ）在 ３６５ ｎｍ 荧光处激发，４５０
ｎｍ处进行荧光检测．βＧ底物设置 ８ 个浓度梯度（５、
１０、２０、３０、４０、６０、１００、２００ μｍｏｌ·Ｌ－１），并设置 ８ 个
重复，避光条件下，分别在 ７ 个温度（４、１０、１６、２２、
２８、３４、４０ ℃）恒温培养箱中培养 ４ ｈ后进行测定．
土壤特定酶活性计算［１２，１８］：
ＥＡＳＯＣ ＝ ＦＶ０．５ ／ ［ＭＵＢ（ＶｂＴＭ）］ ／ ＳＯＣ （４）
式中：ＥＡＳＯＣ是通过土壤有机碳（ＳＯＣ）标准化后的特
定酶活性（ｎｍｏｌ·ｈ－１·ｍｇ－１ Ｃ）；Ｆ为校正后样品的荧
光值；Ｖ为加入缓冲液体积（２５０ ｍＬ）；ＭＵＢ为标准物
质荧光值，０．５是加入微孔板中标准物质的量（ｎｍｏｌ）；
Ｖｂ为加入每个微孔板土悬液的体积（０．２ ｍＬ）；Ｔ为培
养时间（４ ｈ）；Ｍ为鲜土换算后的干土质量．
在 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０软件中对标准化后的特定酶
活性（ＥＡＳＯＣ）和底物浓度进行米氏方程曲线拟合，计
算酶动力学参数 Ｖｍａｘ和 Ｋｍ值：
Ｖ＝Ｖｍａｘ［Ｓ］ ／ （Ｋｍ＋［Ｓ］） （５）
式中：Ｖ为酶促反应速率；Ｓ 为底物浓度；Ｖｍａｘ为酶促
反应的最大速率；Ｋｍ为米氏常数，定义为反应速率
达到 １ ／ ２Ｖｍａｘ时底物的浓度．
对 Ｖｍａｘ和 Ｋｍ进行对数转换，与培养温度建立线
性回归方程，线性方程斜率（Ｓｌｏｐｅ）用于酶动力学参
数（Ｖｍａｘ、Ｋｍ）温度敏感性的计算［１９］：
Ｑ１０ ＝ｅＳｌｏｐｅ
×１０ （６）
１􀆰 ３􀆰 ３土壤理化性质测定 　 土壤 ｐＨ 值（土水比为
１ ∶ ２．５）利用 ｐＨ计测定．土壤含水率（ＳＷＣ）采用烘
干法测定．土壤总有机碳（ＳＯＣ）、全氮（ＴＮ）含量采
用元素分析仪测定（Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ， Ｖａｒｉｏ Ｍａｘ ＣＮ， Ｇｅｒ⁃
ｍａｎｙ），土壤可溶性有机碳（ＤＯＣ）用超纯水（土水比
为 １ ∶ ５）浸提，利用总有机碳分析仪测定（Ｅｌｅｍｅｎ⁃
ｔａｒ， ＬｉｑｕｉＴＯＣⅡ， Ｇｅｒｍａｎｙ） ［２０］ ．土壤团聚体 （ ＜ ５３
μｍ、 ５３～２５０ μｍ、＞２５０ μｍ）含量利用湿筛的方法，
经过冷冻干燥后计算各组分含量［２１］ ．
１􀆰 ４　 数据处理
利用 ＳＰＳＳ １７．０软件对数据进行统计分析．采用
单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）对不同海拔梯度
土壤理化性质和土壤 Ｃｍｉｎ、酶动力学参数和温度敏
感性变化进行显著性检验，采用 Ｄｕｎｃａｎ法进行多重
比较（α＝ ０．０５）．利用主成分分析法（ＰＣＡ）区分不同
海拔梯度土壤环境因子、Ｃｍｉｎ及 βＧ动力学参数的差
异性．采用 Ｃａｎｏｃｏ ４． ５ 软件冗余分析（ＲＤＡ）评价
Ｃｍｉｎ、βＧ动力学参数与土壤环境因子之间的相关性．
利用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０． ０ 软件作图．图表中数据为平均
值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同海拔梯度土壤碳矿化速率及温度敏感性
由表 ２ 可以看出，不同海拔梯度森林土壤 Ｃｍｉｎ
均随培养温度升高而升高．在 ４ ～ ２２ ℃条件下，３ 个
海拔梯度典型森林土壤 Ｃｍｉｎ为岳桦林＞针阔混交林＞
红松林，在高温（２８ ～ ４０ ℃）条件下，土壤 Ｃｍｉｎ为岳
桦林＞红松林＞针阔混交林，在不同培养温度范围，
海拔最高的岳桦林土壤 Ｃｍｉｎ始终最高．海拔梯度和
温度对其影响均达到显著水平．岳桦林土壤 Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）
高于红松林和针阔混交林，但差异不显著．
９１１期　 　 　 　 　 　 　 樊金娟等： 北方温带森林不同海拔梯度土壤碳矿化速率及酶动力学参数温度敏感性　 　 　
表 ２　 土壤碳矿化速率及温度敏感性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
样地
Ｓｉｔｅ
Ｃｍｉｎ （μｇ Ｃ·ｇ－１·ｄ－１）
４ ℃ １０ ℃ １６ ℃ ２２ ℃ ２８ ℃ ３４ ℃ ４０ ℃
Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）
岳桦林
Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ
２１．３±０．５Ａｃ ２７．１±１．８Ａｃ ２７．７±１．０Ａｃ ３１．４±１．７Ａｃ ４８．３±１．０Ａｃ ６５．２±４．８Ａｂｃ １０４．６±２２．７Ａａ １．５１±０．０５Ａ
针阔混交林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
１９．３±２．０Ａｄ ２３．６±１．６Ａｃｄ ２４．１±１．８ＡＢｃｄ ２６．０±２．４ＡＢｂｃｄ ３５．０±１．７Ｂｂｃ ４６．２±４．１Ｂｂ ７４．５±９．８Ａａ １．４１±０．０７Ａ
红松林
Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ
１８．１±１．３Ａｄ ２１．１±１．８Ａｄ ２１．７±０．５Ｂｄ ２４．５±２．２Ａｄ ３５．２±４．１Ｂｃ ５１．５±６．４Ｂａｂ ７６．７±１０．７Ａａ １．４７±０．０４Ａ
同列不同大写字母表示样地间差异显著，同行不同小写字母表示不同温度间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ．
２􀆰 ２　 不同海拔梯度土壤 β⁃１，４⁃葡萄糖苷酶动力学
参数
土壤 βＧ 遵循米氏方程（图 １）．由表 ３ 可以看
出，酶动力学参数 Ｖｍａｘ随着培养温度升高而增加，在
４～３４ ℃条件下，３ 个海拔梯度森林土壤 βＧ 的 Ｖｍａｘ
总体表现为：红松林＞针阔混交林＞岳桦林，但差异
图 １　 不同培养温度下各海拔梯度森林土壤 βＧ动力学曲线
Ｆｉｇ．１　 βＧ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．
Ａ： 岳桦林 Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ； Ｂ：针阔混交林 Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ； Ｃ： 红松林 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
不显著．温度为 ４０ ℃时，Ｖｍａｘ为岳桦林＞红松林＞针
阔混交林，差异不显著．酶动力学参数 Ｋｍ随培养温
度升高而增加，低温时表现出显著的差异性．土壤 βＧ
催化效率指标 Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ为 ０．０５～０．１４ ｈ
－１·ｍｇ－１ Ｃ，低
温 ４ ℃条件下，岳桦林、针阔混交林和红松林的
Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ值较大．
２􀆰 ３　 不同海拔梯度土壤 β⁃１，４⁃葡萄糖苷酶动力学
参数温度敏感性
由图 ２可以看出，３个海拔梯度森林土壤 βＧ的
ｌｎＶｍａｘ和 ｌｎＫｍ与培养温度呈显著正相关． ｌｎＶｍａｘ的温
度响应量级为 ０．５７～０．６４ ℃ －１，ｌｎＫｍ的温度响应量级
为 ０．５８～０．６９ ℃ －１ ．３个海拔梯度森林土壤 Ｑ１０（Ｖｍａｘ）为
１．７８～ １． ９０，表现为岳桦林＞红松林＞针阔混交林；
Ｑ１０（Ｋｍ）为 １．７９～２．００，表现为针阔混交林＞红松林＞阔
叶林；Ｑ１０（Ｖｍａｘ） ／ Ｑ１０（Ｋｍ）为 ０．８９～ １．０５，表现为岳桦林＞
红松林＞针阔混交林，且岳桦林与红松林和针阔混
交林存在显著差异．
２􀆰 ４　 主成分分析
由图 ３可以看出，第 １主成分（ＰＣＡ１）和第 ２主
成分（ＰＣＡ２）分别解释总变异量的 ４８．８％和 ２７．３％．
海拔梯度对土壤 Ｃｍｉｎ、 βＧ 动力学参数 Ｖｍａｘ、 Ｋｍ、
Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ以及土壤环境因子的影响沿着轴 １ 和轴 ２
有明显差别，并且在轴 １ 变化更明显．ＰＣＡ１ 与 ＴＮ、
海拔、ＳＷＣ、ＳＯＣ、Ｃｍｉｎ呈显著正相关，与 Ｖｍａｘ、ｐＨ 和
＜５３ μｍ团聚体含量呈显著负相关． ＰＣＡ２ 与 Ｋｍ、
ＤＯＣ、Ｃ ／ Ｎ呈显著正相关，与 Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ呈显著负相关．
２􀆰 ５　 冗余分析
由图 ４ 可以看出，第 １ 标准轴（ＲＤ１）和第 ２ 标
准轴（ＲＤ２）分别解释土壤 Ｃｍｉｎ、βＧ 动力学参数的
５１．１％和 ３９．４％．Ｃｍｉｎ与 ＴＮ、ＳＯＣ含量及 ＳＷＣ 呈显著
正相关，βＧ动力学参数 Ｖｍａｘ、Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ与 ＴＮ、ＳＯＣ 含
量呈显著负相关．未发现土壤 Ｃｍｉｎ与 βＧ 动力学参数
（Ｖｍａｘ、Ｋｍ、Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ）有显著相关性．
０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 不同培养温度下各海拔梯度森林土壤 βＧ动力学参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｋｉｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ βＧ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
温度
Ｔｅｍｐｅ⁃
ｒａｔｕｒｅ
（℃）
Ｖｍａｘ （ｎｍｏｌ·ｈ－１·ｍｇ－１ Ｃ）
岳华林
Ｂｅｔｕｌａ
ｅｒｍａｎｉｉ
ｆｏｒｅｓｔ
针阔混交林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ
红松林
Ｐｉｎｕｓ
ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
ｆｏｒｅｓｔ
Ｋｍ （μｍｏｌ·Ｌ－１）
岳华林
Ｂｅｔｕｌａ
ｅｒｍａｎｉｉ
ｆｏｒｅｓｔ
针阔混交林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ
红松林
Ｐｉｎｕｓ
ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
ｆｏｒｅｓｔ
Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ （ｈ－１·ｍｇ－１ Ｃ）
岳华林
Ｂｅｔｕｌａ
ｅｒｍａｎｉｉ
ｆｏｒｅｓｔ
针阔混交林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ
红松林
Ｐｉｎｕｓ
ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
ｆｏｒｅｓｔ
４ ２．３±０．４ａ ２．８±０．４ａ ３．１±０．１ａ ２６．５±２．３ａｂ １９．８±３．０ｂ ３３．９±５．２ａ ０．０９±０．０２ａ ０．１４±０．０１ａ ０．１０±０．０２ａ
１０ ３．３±０．４ａ ３．１±０．３ａ ３．４±０．２ａ ５９．４±１０．６ａ ２９．５±２．３ｂ ４４．１±６．１ａｂ ０．０６±０．０１ａ ０．１１±０．０１ａ ０．０８±０．０１ａ
１６ ５．１±０．８ａ ３．８±０．４ａ ４．４±０．２ａ ６３．５±２．０ａ ３６．１±２．６ｂ ５６．５±９．１ａ ０．０８±０．０１ａ ０．１０±０．０１ａ ０．０８±０．０１ａ
２２ ６．０±０．７ａ ６．５±０．６ａ ７．６±０．３ａ １０６．９±７．４ａ ９８．８±３．７ａ １２１．１±１５．３ａ ０．０６±０．０１ａ ０．０７±０．０１ａ ０．０６±０．０１ａ
２８ ６．７±０．９ａ ８．１±０．９ａ ９．７±０．７ａ １２３．７±６．４ａ １１７．６±７．１ａ １７０．１±３７．１ａ ０．０５±０．０１ａ ０．０７±０．０１ａ ０．０６±０．０１ａ
３４ ９．５±０．９ａ １４．８±４．８ａ １８．８±３．４ａ １２４．８±７．８ａ １６６．７±５９．９ａ ２４７．２±６４．１ａ ０．０８±０．０１ａ ０．０９±０．０１ａ ０．０８±０．０１ａ
４０ ３５．９±３．４ａ ２０．９±４．９ａ ２３．５±４．７ａ ３４０．１±４６．２ａ ２１５．３±４２．３ａ ３０３．５±８７．６ａ ０．１１±０．０２ａ ０．１０±０．０１ａ ０．０８±０．０１ａ
同行不同字母表示样地间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
图 ２　 不同培养温度下各海拔梯度森林 βＧ的 Ｖｍａｘ和 Ｋｍ温度
敏感性
Ｆｉｇ．２　 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｖｍａｘ ａｎｄ Ｋｍ ｆｏｒ βＧ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．
不同字母表示样地间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
图 ３　 ２２ ℃下各海拔梯度森林土壤碳矿化速率、土壤 βＧ 动
力学参数和土壤环境因子的主成分分析
Ｆｉｇ．３　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｒａｔｅ， βＧ ｋｉｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
ｉｎ ｐｌｏｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｕｎｄｅｒ ２２ ℃ ．
ａ） 不同海拔梯度得分 Ｓｃｏｒｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｉｔｅｓ； ｂ） 土壤 Ｃｍｉｎ、土
壤 βＧ动力学参数、土壤环境因子载荷值 Ｌｏａｄｉｎｇ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉ⁃
ｄｕａｌ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， βＧ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ． ＤＯＣ：可溶性有机碳 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ＳＯＣ：总有机碳
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ＴＮ： 全氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＳＷＣ： 含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ； Ａｌ： 海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ； Ｃｍｉｎ： 土壤碳矿化速率 Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； Ｖｍａｘ：酶促反应最大速率Ｍａｘｉｍｕｍ ｒａｔｅ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ；
Ｋｍ： 米氏常数 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ ｃｏｎｓｔａｎｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 土壤有机质矿化速率及温度敏感性
土壤 Ｃｍｉｎ是土壤碳分解速率的重要表征指
标，温度通过影响土壤微生物活动从而影响土壤
１２１期　 　 　 　 　 　 　 樊金娟等： 北方温带森林不同海拔梯度土壤碳矿化速率及酶动力学参数温度敏感性　 　 　
图 ４　 ２２ ℃下各海拔梯度森林土壤碳矿化速率、βＧ 动力学
参数和土壤环境因子的冗余分析
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，
βＧ ｋｉｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｐｌｏｔｓ ａｔ
ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｕｎｄｅｒ ２２ ℃ ．
Ｃｍｉｎ ［２２］ ．本研究表明，不同海拔梯度森林土壤 Ｃｍｉｎ均
随着培养温度的升高而增加，这与 Ｗａｎｇ 等［８］的研
究结果一致．温度升高引起土壤 Ｃｍｉｎ增加的主要原
因是低温限制土壤微生物中优势物种的量和丰富
度，温度升高增加了参与呼吸作用的微生物数量和
种类，可以促进产生更多参与碳水解的酶 （如
βＧ） ［２２－２３］ ．本研究中，未发现土壤 Ｃｍｉｎ与 Ｖｍａｘ有显著
的相关性，这是由于 Ｖｍａｘ为有机碳标准化后的特定
酶活性，Ｃｍｉｎ受土壤有机碳含量影响超过了受绝对
Ｖｍａｘ酶活性影响．高海拔岳桦林土壤 Ｃｍｉｎ始终保持最
高值．土壤 Ｃｍｉｎ是一个受有机质含量、土壤温度、土
壤 ＳＷＣ等诸多因子影响的生物化学过程．有机质含
量较高，有利于微生物代谢，加快土壤 Ｃｍｉｎ ［２４］，ＳＯＣ、
ＴＮ含量与 Ｃｍｉｎ呈显著正相关（图 ４）．有研究表明，植
被类型的差异影响土壤有机质质量和组成，在阔叶
林（岳桦林）中，土壤 Ｃ ／ Ｎ 显著低于针叶林（红松
林）（表 １），土壤有机质 Ｃ ／ Ｎ 的差异可能导致岳桦
林土壤碳容易矿化［２４－２５］ ．另外，有研究认为，土壤温
度低有利于易降解性有机碳库积累，而土壤温度高
有利于稳定有机碳库积累［２６］，这也可能是导致岳桦
林土壤 Ｃｍｉｎ高的原因．此外，土壤水分含量会影响土
壤的透气性，土壤水分含量高有利于土壤微生物获
得有效氧进行呼吸促进土壤 Ｃｍｉｎ ［２６］，高海拔岳桦林
土壤含水量较高可能导致土壤 Ｃｍｉｎ较高．
３个海拔梯度森林土壤 Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）为 １．４１ ～ １．５１，
低于王淼等［２７］对北方森林生态系统长白山 Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）
的研究结果（２～４），这可能是研究样地海拔差异所
致．岳桦林 Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）值较高，与 Ｓｊöｇｅｒｓｔｅｎ 等
［７］对瑞典
北部桦木林⁃苔原交错群落植被带土壤的研究结果
相近．这可能是由于高海拔地区低温、湿润条件有利
于活性碳库的积累，气候变暖可能对高海拔地区产
生最大的正反馈效应［２８］ ．然而，本研究中岳桦林与
针阔混交林、红松林的 Ｑ１０（Ｃｍｉｎ）差异不显著，这可能
是由于夏季气温较高，土壤微生物比较活跃对温度
变化的响应不够敏感．另外，本研究是利用室内培养
的方法，无法完全模拟野外的实际环境［２９］ ．
３􀆰 ２　 土壤 β⁃１，４⁃葡萄糖苷酶动力学参数及温度敏
感性
βＧ动力学参数 Ｖｍａｘ表示酶⁃底物复合体分解为
酶和产物的最大速度，反映出土壤 βＧ 分解纤维二
糖，生成葡萄糖的潜在最大反应速率［１３，１９］ ．本研究
中，不同海拔梯度森林土壤 βＧ的 Ｖｍａｘ值均随着培养
温度的升高而增加，这与其他研究结果一致［１９］ ．这
是因为随着温度的升高，酶分子发生剧烈的热运动，
并且与底物快速撞击，使较多底物发生转化，导致较
高的 Ｖｍａｘ值［３０］ ．
Ｋｍ是酶的特征性常数，与总酶量多少无关，是
反映酶和底物亲和能力的指标［１９，３１］ ．一般来说，由于
温度升高加快了基质的热运动与分解，导致土壤酶
和作用底物亲和能力增强，Ｋｍ值降低［１９，３２］ ．本研究
表明，不同海拔梯度森林土壤 βＧ 的 Ｋｍ值均随培养
温度升高而增加．Ｄｒａｋｅ 等［２５］在北美温带森林土壤
中也发现，βＧ 的 Ｋｍ值随着温度增加而增加．温度升
高导致 Ｋｍ增加可能是因为土壤中存在着其他可与
酶反应的物质，其吸附于土壤颗粒上，温度升高会促
进这些物质的解吸附作用，与试验底物竞争结合酶
的活性中心，导致 Ｋｍ增加［３２］ ．不同海拔梯度森林土
壤 βＧ的 Ｋｍ在低温时表现出显著的差异性．有研究
表明，随着温度的变化，土壤微生物群落结构发生改
变，由不同微生物所分泌的同工酶与底物的亲和能
力不同，导致 Ｋｍ值不同［１１，３３］ ．
Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ表示土壤酶催化效率的指标，Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ越
高意味着酶催化效率越高［１３］ ．本研究中，低温 ４ ℃
时 Ｖｍａｘ ／ Ｋｍ较高，表现出较高的催化效率，这可能是
由于试验温度接近样地年均气温，βＧ活性表现出地
点适应的结果．相关分析表明，土壤＜５３ μｍ 团聚体
含量与酶催化效率密切相关，表明粘粒的吸附作用
影响酶的催化效率，这是因为酶分子通过共价结合
及吸附的方式固定在土壤颗粒表面或包埋在土壤颗
粒里会影响酶分子的扩散，影响 Ｖｍａｘ、Ｋｍ变化，进而
影响到土壤酶的催化效率［３３］ ．
酶动力学参数 Ｑ１０反映酶对温度变化的响应，
其中 Ｑ１０（Ｖｍａｘ）表示酶最大反应速率对温度每升高 １０
２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
℃的响应情况，Ｑ１０（Ｋｍ）表示底物变化对温度每升高
１０ ℃的响应情况，Ｑ１０（Ｖｍａｘ） ／ Ｑ１０（Ｋｍ）表示酶反应效率
对温度的响应［１９，３０－３２］ ．本研究中，不同海拔梯度土壤
βＧ的 Ｑ１０（Ｖｍａｘ）、Ｑ１０（Ｋｍ）约等于 ２，这与其他研究的结
果相似［３２］ ．有研究表明，温度增加后，来自寒冷气候
带土壤比来自温暖气候带土壤 βＧ 的 Ｑ１０（Ｋｍ）值更
大［１９］，而本研究表明，高海拔冷气候带岳桦林的
Ｑ１０（Ｋｍ）值最低，这可能受样地气候条件、样地植被类
型、土壤类型等因素综合作用的影响．岳桦林的
Ｑ１０（Ｖｍａｘ） ／ Ｑ１０（Ｋｍ）最高，表明岳桦林 βＧ 催化效率对温
度变化反应敏感，在未来气候变暖情况下，会加剧高
海拔岳桦林 βＧ 水解酶催化效率，促进土壤有机碳
水解，不利于碳的储藏，对全球变暖有正反馈作用．
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丽）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ
Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｂｉｌｉｔｙ
ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
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ｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｏｌｉｓｈ Ｃａｒｐａｔｈｉａｎｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
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３２１期　 　 　 　 　 　 　 樊金娟等： 北方温带森林不同海拔梯度土壤碳矿化速率及酶动力学参数温度敏感性　 　 　
ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
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ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃ⁃
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［３０］　 Ｚｈａｎｇ ＹＬ， Ｃｈｅｎ ＬＪ， Ｓｕｎ ＣＸ， ｅｔ ａｌ． Ｋｉｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｔｈｅｒ⁃
ｍｏｄｙｎａｍｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｈｙｄｒｏｌａｓｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉ⁃
ｎａ ｓｏｉｌｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ａｇｒｏｃｈｉｍｉｃａ， ２０１０，
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［３１］　 Ｈｕｉ ＤＦ， Ｍａｙｅｓ ＭＡ， Ｗａｎｇ ＧＳ． Ｋｉｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ： Ａ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ６５： １０５－１１３
［３２］　 Ｓｔｏｎｅ ＭＭ， Ｗｅｉｓｓ ＭＳ， Ｇｏｏｄａｌｅ ＣＬ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ Ｎ⁃ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ
ｔｗｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２，
１８： １１７３－１１８４
［３３］ 　 Ｍａｒｘ ＭＣ， Ｋａｎｄｅｌｅｒ Ｅ， Ｗｏｏｄ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ｌａｎｄｓｃａｐｅ： Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｈｙｄｒｏ⁃
ｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｐａｒｔｉｃｌｅ⁃ｓｉｚｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ３７： ３５－４８
作者简介　 樊金娟，女，１９７２ 年生，副教授，博士． 主要从事
植物生理学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉｎｊｕａｎｆ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
樊金娟， 李丹丹， 张心昱， 等． 北方温带森林不同海拔梯度土壤碳矿化速率及酶动力学参数温度敏感性． 应用生态学报，
２０１６， ２７（１）： １７－２４
Ｆａｎ Ｊ⁃Ｊ， Ｌｉ Ｄ⁃Ｄ， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ ｅｎｚｙｍｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（１）： １７－２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷