全 文 ：* 国家计委项目（GJX01100626）和江苏省科技厅基金项目（BG2001045）资助
**通讯作者
收稿日期：2004-05-28 改回日期：2004-07-09
小麦与油菜种子萌发对酸雨胁迫的反应研究*
金 进
（苏州科技学院 苏州 215009）
曾庆玲 周 青**
（江南大学工业生物技术教育部重点实验室 无锡 214036）
摘 要 用pH2.0、2.5、3.0、3.5、4.0、5.0模拟酸雨处理小麦和油菜种子试验结果表明，pH2.0时小麦和油菜种
子不发芽，pH2.5时只有小麦异状发芽，pH≥3.0时小麦和油菜种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均与pH
值显著正相关，小麦异状发芽率则随pH值上升而降低。小麦和油菜的吸水值、呼吸速率、贮藏物质运转效率也与
pH值显著正相关，小麦贮藏物质消耗率与pH值显著正相关，而油菜与pH值显著负相关；小麦和油菜的根、芽长
抑制指数均与pH值显著负相关，且小麦抗酸雨胁迫能力强于油菜。
关键词 酸雨 小麦 油菜 种子萌发
EffectofacidrainongerLinationofwheatandrape.JINJin（ColegeofScienceandTechnologyofSuzhou，Suzhou
215009，China），ZENGQing-Ling，ZHOUQing（TheKeyLaboratoryofIndustrialBiotechnology，MinistryofEducation
andSouthernYangtzeUniversity，Wuxi214036，China），CJEA，2005，13（4）：48~51
Abstract WheatandrapeseedsweretreatedwithsimulatedacidrainatpH2.0，2.5，3.0，3.5，4.0and5.0levelsfor
7daysinordertounderstandtheefectsofacidrainonseedgerminationofvariousacid-fastplant.Thegerminationtest
showsthattheseedgerminationsareabsolutelyinhibitedatpH2.0forwheatandrape.Wheatseedsgerminateabnormal-
lyatpH2.5.WhenpHvaluesabove3.0，thegerminationpercentage，germinationenergy，germinationindex，vigorin-
dexofwheatandrapeseedsincreasewithdecreasedaciditylevels.Incontrast，thepercentageofabnormalgerminationof
wheatdecreases.Thewaterabsorptionrate，respiratoryrateandstoragereservetransformationrateofwheatandrape
seedsalsoincreasewithincreasedpHvalues.ThestoragelossofwheatincreaseswithincreasedpHvaluesbutthatofrape
decreases.InhibitionindexesofshootandrootlengthofwheatandrapeseedsdecreasewithincreasedpHvalues.Wheat
hasstrongerfastnessthanrapeunderacidrainstress.
Keywords Acidrain，Wheat，Rape，Seedgermination
（ReceivedMay28，2004；revisedJuly9，2004）
酸雨对植物的生态生理影响国内外已见诸报道［9］，但多数有关酸雨影响植物的研究很少涉及种子组成
及其萌发过程中种子内在变化对酸雨胁迫的反应［10］。本试验研究了中等抗酸雨植物小麦和敏感性植物油
菜种子萌发过程对酸雨急性胁迫伤害的反应，为明晰酸雨伤害植物机理提供理论依据。
1 试验材料与方法
试验参照文献［2］配制模拟酸雨（含离子构成，以下简称酸雨），先配制pH1.0酸雨母液，其SO2-4 与
NO-3 体积比为4.7:1。以蒸馏水将母液调制成pH2.0、2.5、3.0、3.5、4.0和5.0酸雨，并用上海精密科学
仪器有限公司生产的PHS-29A酸度计校准。将“扬麦58”小麦和“淮杂油一号”油菜种子用1.0g／kg升汞消
毒5min和10min，去离子水冲洗数次，从中取50粒种子并均匀排列在直径12cm、垫有2层滤纸的培养皿
中，以pH2.0、2.5、3.0、3.5、4.0和5.0酸雨进行胁迫处理，对照（CK）为与母液离子成分相同的中性溶液
（pH6.5）处理，置恒温培养箱中（25+0.5࠷），小麦、油菜各浸种12h后萌发7d，每处理3皿，每天更换溶液，
统计发芽数。按种子检验原理和技术测定种子活力［3］，其中种子发芽指数计算公式为：
GIE∑（Gt／Dt） （1）
式中，Gt为不同时间的发芽数，Dt为相应发芽日数。活力指数计算公式为：
第13卷第4期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol.13 No.4
2005年10月 ChineseJournalofEco-Agriculture Oct.，2005
VIES*∑（Gt／Dt） （2）
式中，S为一定时期内幼苗生长势，以每株苗平均鲜物质量表示。通过比较种子浸泡前后重量差并与种子
浸泡前比较得出吸水值［4］。植物种子萌发3d，用DDS-307型电导率仪参照文献［5］测定种子呼吸速率（单位
为mg·CO2／gFW·h）。贮藏物质消耗率和运转效率计算公式为
［6］：
SRIRE（SW-ASW）／SW *100% （3）
SRTRESDW／ASDW *100% （4）
式中，SRIR为贮藏物质消耗率，SW 为发芽前种子质量，ASW 为发芽种子各部分干物质量和，SRTR为贮
藏物质运转效率，SDW 为苗干物质量（芽+根），ASDW 为苗各部分干物质量和（芽+根+籽粒）。测量每株
苗芽长和根长，根（芽）长抑制指数以平均根（芽）长计［10］，其计算公式为：
Ⅱ E（CKl-Tl）／CKl*100% （5）
式中，Ⅱ 为抑制指数，CKl为对照根（芽）长，Tl为处理根（芽）长。
2 结果与分析
2.1 酸雨胁迫对小麦与油菜种子萌发的影响
发芽率是反映种子品质优劣的重要指标。由表1可知酸雨强度为pH2.0~2.5时，小麦与油菜2种抗
性植物种子发芽率均为零，其他酸雨（pH）强度下小麦与油菜种子发芽率均随pH上升而增加，与pH呈显著
正相关（rE0.9867、0.9552）；pH3.0酸雨使小麦发芽率下降8.67%，明显小于油菜降幅15.33%；pH3.0~
5.0处理小麦发芽率变幅为10.00%，明显低于油菜变幅16.67%，且pH3.0~3.5高强度酸雨胁迫下更为
明显，小麦发芽率变幅为4.00%，差异不显著，而油菜变幅高达14.67%，呈差异显著水平，表明小麦和油菜
种子萌发对酸雨耐受性不同，小麦耐酸雨胁迫能力强于油菜。
表1 酸雨胁迫对小麦与油菜种子萌发的影响*
Tab.1 Efectsofacidrainstressonthewheatandrapeseedsgermination
作 物
Crops
pH 发芽率／%
Percentageof
germination
发芽势／%
Germination
energy
发芽指数
Germination
index
相对值
Relative
value
活力指数
Vigor
index
相对值
Relative
value
异状发芽率／%
Percentageof
abnormalgermination
小麦 CK 92.67a 92.67a 29.05a - 5.00 - 2.00a
2.0 0.00c 0.00c 0.00d 0.00 0.00d 0.00 0.00a
2.5 0.00c 0.00c 0.00d 0.00 0.00d 0.00 40.67c
3.0 84.00b 84.00b 25.39c 87.40 2.70c 54.00 12.67b
3.5 88.00b 87.33b 27.69b 95.32 3.90b 78.00 6.00a
4.0 93.33a 92.67a 29.09a 100.14 4.92a 98.40 3.33a
5.0 94.00a 93.33a 29.14a 100.31 5.28a 105.60 2.00a
油菜 CK 85.33a 75.33a 33.58a 100.00 3.51a 100.00 0.00
2.0 0.00c 0.00d 0.00d 0.00 0.00d 0.00 0.00
2.5 0.00c 0.00d 0.00d 0.00 0.00d 0.00 0.00
3.0 70.00b 67.33c 27.72c 82.55 1.78c 50.71 0.00
3.5 84.67a 74.00a 32.73a 97.47 3.20b 91.17 0.00
4.0 85.33a 78.00b 34.58b 102.98 3.57a 101.71 0.00
5.0 86.67a 78.00b 34.92b 103.99 3.64a 103.70 0.00
*表中所列数据为平均数，同列字母相同者为差异不显著，显著水平为0.05水平（P<0.05）。
发芽势是表征种子活力的指标，表1表明pH2.0~2.5时小麦和油菜种子发芽势均为零，此后二者发芽
势随pH上升而增加。酸雨影响二者发芽势规律近同于发芽率，即pH3.0~5.0时小麦和油菜发芽势与pH
呈显著正相关（rE0.9802和1.0000），pH3.0~5.0时小麦发芽势变幅为9.33%，低于油菜变幅10.67%，
且pH3.0~3.5高强度酸雨胁迫下更为明显，小麦发芽势变幅为3.33%，差异不显著，而油菜变幅为
6.67%，呈差异显著水平。酸雨对种子发芽势影响达显著水平的胁迫强度为小麦（pH3.5）>油菜（pH
5.0），再次表明小麦抗酸雨能力强于油菜。发芽与活力指数是反映种子活力的综合指标，表1表明酸雨胁迫
第4期 金 进等：小麦与油菜种子萌发对酸雨胁迫的反应研究 49
下小麦与油菜种子2指标变律也与发芽率变化近同，pH3.0~5.0时小麦和油菜发芽与活力指数与pH呈显
著正相关（rE1.0000、0.9985，0.9948、0.9875），pH3.0处理较对照小麦发芽与活力指数降幅分别为
12.60%和46.00%，油菜降幅分别为17.45%和49.29%，均与对照差异明显，但降幅油菜>小麦；pH3.0~
5.0时发芽与活力指数变幅小麦<油菜，且pH3.0~3.5高强度酸雨胁迫下更为明显，2指标受酸雨显著影
响的胁迫强度为小麦（pH3.5）≥油菜（pH3.5~5.0），同样证明小麦种子抗酸雨能力强于油菜。异状发芽
率指只长出胚芽而无胚根（或胚根生长异常）的种子数占供试种子总数的百分比，表示逆境对种子萌发的伤
害效应。表1表明随酸雨强度降低，小麦异状发芽率呈下降趋势，pH2.5时小麦异状发芽率高达40.67%，
pH3.0时小麦异状发芽率陡降至12.67%，pH≥3.5后小麦异状发芽率与对照差异不显著。油菜种子在pH
2.5时多数已死亡，少数异状发芽种子在萌发试验结束时已致死。小麦异状发芽种子大部分只长出胚芽而
无胚根，但当胁迫萌发试验结束转为与对照相同条件时仍能长出胚根并恢复生长，表明小麦耐酸雨冲击能
力强于油菜。
2.2 酸雨胁迫对小麦与油菜种子萌发生理的影响
表2表明，不同pH酸雨处理（pH2.0~5.0）小麦与油菜种子吸水值均随pH增加而增大，与pH呈显著
正相关（rE0.9928，0.9720）；与对照相比种子吸水值增幅小麦（6.65%）<油菜（10.38%），但增速、尤其是
低pH（pH2.0~3.0）酸雨胁迫下的增速小麦>油菜，此强度酸雨对小麦与油菜吸水值均有显著抑制效应，
但小麦种子水分代谢对酸雨胁迫适应性的反应速度优于油菜，酸雨对种子吸水值影响达显著水平的胁迫强
度为小麦（pH3.5）>油菜（pH4.0）。呼吸速率是种子萌发过程中能量代谢状态或组织损伤程度的间接反
映。不同pH（2.0~5.0）酸雨胁迫下小麦和油菜种子呼吸速率均发生明显改变，且与pH呈显著正相关（rE
0.9988，0.9889）；与对照相比小麦呼吸速率变幅（83.87%）低于油菜（87.50%），尤其在高强度酸雨（pH
2.0~3.0）胁迫下，二者呼吸速率与对照相比均达差异显著水平，但呼吸速率变幅小麦（25.81%）<油菜
（56.25%），酸雨对种子呼吸速率影响达显著水平的胁迫强度为小麦（pH4.0）>油菜（pH5.0），表明酸雨对
前者能量代谢的干扰小于后者。
表2 酸雨胁迫对小麦与油菜种子生理活动的影响
Tab.2 Efectsofacidrainstressonthewheatandrapeseedphysiologicalactivities
作 物
Crops
pH 吸水值／%
Waterabsorp-
tionrate
呼 吸 速
率／mg·CO2·g-1·h-1
Respiratory
rate
相对值
Relative
value
贮藏物质
消耗率／%
Storagereserve
lossrate
贮藏物质运
转效率／%
Storagereserve
transformationrate
芽长抑制
指数／%
Inhibitionindex
ofshoot
根长抑制
指数／%
Inhibitionindex
ofroot
小麦 CK 60.39a 0.31a 100.00 27.16 52.6a 0.00 0.00
2.0 53.77d 0.04f 12.90 12.69e 0.00e 100f 100e
2.5 55.52c 0.07e 22.58 15.33d 2.84e 95.9e 100e
3.0 58.40b 0.11d 38.71 20.83c 33.18d 34.32d 80.89d
3.5 59.21b 0.16c 51.61 23.48b 40.23c 15.43c 40.87c
4.0 60.39a 0.21b 67.74 25.22b 45.51b 3.72b 3.15b
5.0 60.42a 0.30a 96.77 27.78a 52.87a -0.34a -1.56a
油菜 CK 93.21 0.16a 100.00 16.74a 43.18a 0.00a 0.00a
2.0 81.34d 0.04e 25.00 28.60d 0.00e 100e 100f
2.5 82.27d 0.07d 43.75 30.03d 0.00e 100e 100f
3.0 84.86c 0.13c 81.25 25.02c 27.13d 56.36d 85.07e
3.5 86.17c 0.15a 93.75 21.20b 39.23c 17.51c 44.32d
4.0 90.67b 0.16a 100.00 19.87b 41.96b 5.76b 17.80c
5.0 91.72ab 0.18b 112.5 17.47a 42.83ab 0.49a 3.46b
表2表明随pH（2.0~5.0）上升，小麦贮藏物质消耗率和运转效率均呈增加趋势，且与pH呈显著正相
关（rE0.9934，0.9727）。油菜贮藏物质消耗率和运转效率呈明显消长态势，即贮藏物质消耗率与pH呈负
相关（rE-0.9962），运转效率与pH呈正相关（rE0.9840）。低pH（2.0~3.0）下油菜种子呼吸增强，储藏
物质消耗增加，向外输出减少，此时其生理代谢出现紊乱，或大量物质用以损伤胚细胞的修复；小麦与油菜
50 中 国 生 态 农 业 学 报 第13卷
贮藏物质运转效率受酸雨影响达显著水平的胁迫强度均为pH4.0，pH3.0~4.0各胁迫强度间差异显著，
小麦变幅（12.33%）<油菜（14.83%），表明种子萌发过程中贮藏物质转运效率对酸雨胁迫耐受强度小麦高
于油菜。抑制指数可直观反映酸雨对种子萌发的抑制强度，酸雨对小麦与油菜根、芽抑制强度均随pH
（2.0~5.0）上升而减弱，呈显著负相关（rE-0.9768、-0.9634、-0.9825、-0.9974）。pH2.5时根、芽抑
制指数小麦（100.0%、95.90%）<油菜（100.0%、100.0%），pH3.0~4.0时酸雨对小麦根、芽最大抑制强度
为80.89%和34.32%，明显小于油菜85.07%和56.36%，同胁迫强度下根（芽）抑制强度小麦<油菜，pH
5.0时小麦根、芽不受酸雨抑制，而油菜仍受抑制。根、芽受酸雨影响达显著水平的胁迫强度为小麦
（pH4.0）≥油菜（pH4.0~5.0），说明小麦抗酸雨能力高于油菜。小麦与油菜根长抑制指数>芽长抑制指数
的原因或与酸雨对根系直接胁迫、对芽生长间接伤害有关。
3 小结与讨论
pH2.0~2.5酸雨完全抑制小麦与油菜2抗性植物种子的活力，此强度下其发芽率、发芽势、发芽指数
和活力指数均为零，这可能与酸雨强度过高、持续时间过长，进而引起胚细胞死亡有关；pH2.5时小麦出现
异状发芽，油菜少数异状发芽种子在萌发试验结束时已致死，其原因是小麦对酸雨耐受性强于油菜；pH
3.0~5.0范围内小麦与油菜种子活力随pH值上升而增加，但小麦种子萌发各指标变幅均低于油菜；酸雨对
种子萌发各指标（发芽率除外）影响达显著水平的胁迫强度为小麦（pH3.5~4.0）≥油菜（pH3.5~5.0），说
明酸雨对小麦萌发的影响低于油菜，这与冯宗炜等［1］报道相符。酸雨胁迫下种子生理生化过程改变是造成
萌发响应差异的内在原因。小麦与油菜种子萌发6项生理指标与pH呈明显正（或负）相关，说明此时2种
种子生理活动严格受酸雨调控；就响应程度而言，在伤害阈限、降（增）幅与变幅3个方面的改变小麦明显小
于油菜，表明小麦对酸雨耐受性高于油菜；酸雨胁迫下小麦呼吸强度、吸水值与储藏物质消、输3者间消长变
化协调良好，随pH上升（酸性减弱），呼吸由弱变强，储藏物质消耗分解加快，外输增加，满足胚根（芽）生长
或修复所需，胚根（芽）抑制指数迅即递减。而油菜3者间变化态势不同，随pH上升，油菜呼吸强度增强，储
藏物质消耗分解下降，但始终高于对照，外输递增，但增幅小于小麦，呼吸增强，消耗分解增加，外输减少，导
致胚根（芽）生长物质匮乏，以致胚根（芽）抑制指数递减缓慢。随胁迫减弱，储藏物质外输增加，对胚根（芽）
生长限制减弱，抑制指数减低，推测此与低pH（2.0~3.0）下种子代谢出现紊乱，储藏物质主要用于修复受损
胚细胞等有关［7，8，11］。至于pH5.0时2种植物部分萌发与生理指标优于对照，这是否与酸雨中含N、S元素
有关；及酸雨对小麦伤害阈值高于以往报道［1］，是否与酸雨胁迫时间过长、品种相异，发育阶段不一有关等
尚待进一步证实。
参 考 文 献
1 冯宗炜，曹洪法，周修萍等.酸沉降对生态环境的影响及其恢复技术.北京：中国环境科学出版社，1999.2~3
2 张耀民，吴丽英，王晓霞等.酸雨对农作物叶片伤害及生理特性影响.农业环境保护，1996，15（5）：197~208
3 颜启传.种子检验原理和技术.杭州：浙江大学出版社，2001.66
4 方能虎，洪法水，赵贵文.稀土元素对水稻种子萌发活力、吸水量和膜透性的影响.稀土，2000，21（4）：52~54
5 贺润喜，王玉国，张石城.用电导仪测定植物组织呼吸速度.山西农业大学学报，1997，17（2）：165~167
6 刘华山，李玉玲，王德勤等.不同S22基因型玉米种子萌发过程中的生理生化特性变化.植物生理学通讯，1999，35（1）：15~17
7 任安芝，高玉葆.铅、镉、铬单一和复合污染对青菜种子萌发的生物学效应.生态学杂志，2000，19（1）：19~22
8 高吉喜，曹洪法，舒俭民.酸雨对植物新陈代谢的影响.环境科学研究，1996，9（4）：41~45
9 WalkerJ.T.，PhilipsD.V.，MelinJ.S.Efectsofintermittentacidicirrigationsonsoybeanyieldsandfrogeyeleafspot.Environmental
andExperimentalBotany，1994，34（3）：311~318
10Kang-Hyesoon，Lee-Woong-Sang.ResponsesofmaternalsiblingsofPinusdensifloratosimulatedacidrain.PlantBiology，2001，44（3）：
31~140
11ZHOUQing，etal.Efectofceriumonseedgerminationunderacidrain.RareEarths，2002，18（4）：298~300
第4期 金 进等：小麦与油菜种子萌发对酸雨胁迫的反应研究 51