全 文 ：测墒补灌对小麦旗叶光合特性及酶活性的影响∗
何建宁１　 石　 玉１∗∗　 赵俊晔２　 张永丽１　 于振文１
（ １山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８； ２中国农业科学院农业信息研究所， 北京
１０００８１）
摘　 要　 以‘济麦 ２０’为供试材料，通过田间试验，在拔节期和开花期设置土壤相对含水量为
６５％（Ｗ６５）、７０％（Ｗ７０）和 ７５％（Ｗ７５）的测墒补灌处理，以全生育期不灌溉为对照（ＣＫ），研究
不同测墒补灌水平对旗叶光合特性及酶活性的影响．结果表明： Ｗ７０处理小麦旗叶净光合速
率、蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶（ＳＰＳ）活性在花后 １４～２１ ｄ 均显著高于其他处理．成熟期 Ｗ７０
处理干物质量与 Ｗ７５处理无显著差异，但显著高于 Ｗ６５处理和 ＣＫ；Ｗ７０处理单茎质量显著高于
其他处理．Ｗ７０处理超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性及可溶性蛋白含量在花后 １４ ～ ２８ ｄ 显
著高于其他处理，丙二醛含量在花后 １４～２８ ｄ显著低于 ＣＫ和 Ｗ６５处理，与 Ｗ７５处理无显著差
异．２０１２—２０１３年和 ２０１３—２０１４年 Ｗ７０处理小麦籽粒产量分别为 ８９４１．４和 ９１２５．４ ｋｇ·ｈｍ
－２，
与 Ｗ７５处理无显著差异，显著高于 Ｗ６５处理和 ＣＫ；Ｗ７０处理水分利用效率显著高于其他处理．
在本试验条件下，拔节期和开花期 ０～１４０ ｃｍ土层平均土壤相对含水量均以 ７０％为节水高产
高效的最佳灌溉处理．
关键词　 小麦； 测墒补灌； 光合特性； 旗叶酶活性； 籽粒产量
∗国家自然科学基金项目（３１４０１３３４）、农业部现代小麦产业技术体系项目（ＣＡＲＳ⁃３⁃１⁃１９）和山东省科技发展计划项目（２０１４ＧＮＣ１１１０１７）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｉｙｕ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１５⁃０４⁃１３收稿，２０１５⁃１０⁃０６接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３６９３－０７　 中图分类号　 Ｓ１５２．７， Ｓ５１２．１　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｉｎ ｗｈｅａｔ． ＨＥ Ｊｉａｎ⁃ｎｉｎｇ１， ＳＨＩ Ｙｕ１， ＺＨＡＯ Ｊｕｎ⁃ｙｅ２， ＺＨＡＮＧ
Ｙｏｎｇ⁃ｌｉ１， ＹＵ Ｚｈｅｎ⁃ｗｅｎ１ （ １Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆａｒ⁃
ｍｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ．
Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３６９３－３６９９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｊｉｍａｉ ２０． Ｔｈｒｅｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔａｒｇｅｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ ６５％ （Ｗ６５），
７０％ （Ｗ７０） ａｎｄ ７５％ （Ｗ７５） ｂｏｔｈ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｈｅｓｉｓ ｓｔａｇｅｓ． Ｚｅｒｏ⁃ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ （ＣＫ） ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｗ７０
ｗａｓ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ １４ ｔｏ ２１ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｓｕｃｒｏｓｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＳＰＳ） ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ ｏｆ Ｗ７０ ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｗ６５ ａｎｄ ＣＫ， ａｎｄ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ｗ７５ ． Ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｅｍ
ｍａｓｓ ｏｆ Ｗ７０ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ
（ＳＯＤ） ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ） ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｏｆ Ｗ７０ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ １４ ｔｏ ２８ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ． Ｔｈｅ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
（ＭＤＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｗ７０ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｗ６５ ａｎｄ ＣＫ， ａｎｄ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ
ｔｈａｔ ｏｆ Ｗ７５ ｆｒｏｍ １４ ｔｏ ２１ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ． Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄｓ ｏｆ Ｗ７０ ｗｅｒｅ ８９４１．４ ａｎｄ ９１２５．４ ｋｇ·ｈｍ
－２
ｉｎ ｔｈｅ ２０１２－２０１３ ａｎｄ ２０１３－２０１４ ｗｈｅａｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ， ｓｈｏｗｉｎｇ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗｉｔｈ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｗ７５， ｂｕｔ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｗ６５ ａｎｄ ＣＫ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＷＵＥ）
ｏｆ Ｗ７０ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ． Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ＷＵＥ， ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ａｔ ７０％ ｂｙ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂｏｔｈ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｈｅｓｉｓ ｓｔａｇｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ； ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；
ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ； ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３６９３－３６９９
　 　 黄淮海地区小麦播种面积占全国小麦总播种面
积的 ６２％［１－２］，是我国小麦主产区．然而，人均水资
源占有量仅为 ５１９ ｍ３，占全国的 １ ／ ５，水资源严重不
足［３］ ．在冬小麦生长季节，水分蒸散量为 ４００ ～ ５００
ｍｍ，而降水量为 １００ ～ １８０ ｍｍ，仅满足小麦需水量
的 ２５％～４０％［４－５］ ．水资源短缺且降水量分配不均是
制约该地区小麦生产可持续发展的主要限制因
子［６］ ．因此，依据小麦生长季降水量和降水时期以及
土壤贮水量，测定土壤墒情进行补充灌溉，可以减少
灌溉量的蒸腾与下渗，提高水分利用效率［７－８］ ．
土壤水分状况显著影响小麦干物质积累、花后
旗叶光合特性及旗叶衰老进程，进而影响光合产物
向籽粒的供应能力和籽粒产量［９－１０］ ．开花后土壤含
水量过高或过低均使小麦旗叶的光合速率降低［１１］，
缩短光合功能期，降低干物质积累量，并使各器官间
的干物质分配比例发生变化，导致籽粒产量降
低［１２］ ．有研究表明，于越冬期、拔节期和灌浆期各灌
水 ６０ ｍｍ，小麦籽粒灌浆期旗叶过氧化物酶（ＰＯＤ）、
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性较
高，丙二醛（ＭＤＡ）含量降低，在保证较高水分利用
率的同时显著增加了籽粒产量［１３］ ．在池栽条件下，
开花后土壤含水量维持在 ６０％ ～ ７０％，小麦叶片光
合速率及 ＰＯＤ、ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活性较高，而土壤含水
量过高（８０％～ ９０％）或过低（４０％ ～ ５０％）均导致小
麦旗叶早衰，影响籽粒灌浆，降低粒重［１４］ ．目前，关
于小麦关键生育时期测墒补灌对小麦叶片光合速率
和有关酶活性，以及旗叶衰老特性的研究较少．本文
在大田条件下，根据 ０ ～ １４０ ｃｍ 土层土壤墒情进行
补充灌溉，研究补充灌溉对小麦叶片光合特性及旗
叶酶活性的影响，旨在为小麦节水高产栽培提供科
学依据．
表 １　 ２０１２—２０１３年播种前各土层田间持水量和土壤容重
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒ ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｉｅｌｄ ｂｅｆｏｒｅ ｓｏｗｉｎｇ ｉｎ ２０１２－２０１３
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
田间持水量
Ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ
（％）
土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
０～２０ ２８．４９ １．４４
２０～４０ ２７．０８ １．５１
４０～６０ ２６．４１ １．５４
６０～８０ ２３．４ １．５６
８０～１００ ２３．２４ １．５８
１００～１２０ ２４．４ １．５８
１２０～１４０ ２５．７９ １．５８
表 ２　 小麦不同生育阶段的降水量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ
（ｍｍ）
生长季
Ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ
播种至拔节期
Ｓｏｗｉｎｇ ｔｏ
ｊｏｉｎｔｉｎｇ
拔节至开花期
Ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｔｏ
ａｎｔｈｅｓｉｓ
开花至成熟期
Ａｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ
ｍａｔｕｒｉｔｙ
总量
Ｔｏｔａｌ
２０１２—２０１３ ９０．１ ４２．４ ６３．３ １９５．８
２０１３—２０１４ ４７．６ ９．１ １０８．８ １６５．５
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验田概况
试验于 ２０１２—２０１３年和 ２０１３—２０１４ 年在山东
农业大学试验农场（３６°１０′１２″ Ｎ，１１７°９′０″ Ｅ）进行，
供试品种为高产小麦‘济麦 ２０’．２０１２—２０１３ 年小麦
播种前试验田 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层土壤含有机质 １３􀆰 ７
ｇ·ｋｇ－１、全氮 １．１ ｇ·ｋｇ－１、碱解氮 １１２．１ ｍｇ·ｋｇ－１、
速效磷 ３９．５ ｍｇ·ｋｇ－１、速效钾 ９６．３ ｍｇ·ｋｇ－１ ．播种
前 ０～１４０ ｃｍ各土层田间持水量和土壤容重见表 １，
２个生长季小麦生育期降水量见表 ２．
１􀆰 ２　 试验设计
试验设 ４ 个处理，小麦拔节期和开花期测墒补
灌水平及灌溉量见表３，两年度处理相同．采用测墒
表 ３　 不同处理目标土壤的相对含水量和灌水量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔａｒｇｅｔ ｓｏｉｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｗａｔｅｒ ａｍｏｕｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
生长季
Ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
拔节水 Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｗａｔｅｒ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ
目标土壤相对含水量
Ｔａｒｇｅｔ ａｎｄ ａｃｔｕａｌ ｓｏｉｌ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （％）
灌水量
Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
开花水 Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｗａｔｅｒ ａｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ
目标土壤相对含水量
Ｔａｒｇｅｔ ａｎｄ ａｃｔｕａｌ ｓｏｉｌ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （％）
灌水量
Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
总灌水量
Ｔｏｔａｌ
ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
２０１２—２０１３ ＣＫ － － － － －
Ｗ６５ ６５ ２３．４２ ６５ ３８．１１ ６１．５３
Ｗ７０ ７０ ５０．２１ ７０ ５３．４０ １０３．６１
Ｗ７５ ７５ ７７．０１ ７５ ５９．０７ １３６．０８
２０１３—２０１４ ＣＫ － － － － －
Ｗ６５ ６５ ４２．７０ ６５ ２０．０１ ６２．７１
Ｗ７０ ７０ ７０．０７ ７０ ４６．２２ １１６．２９
Ｗ７５ ７５ ８６．１２ ７５ ５４．８７ １４０．９９
４９６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
补灌确定灌水量（ｍｍ） ［１５］，公式为：
ｍ＝ １０ ρｂ·Ｈ （βｉ－β ｊ）
式中：Ｈ为该时段土壤计划湿润层的深度（ ｃｍ），本
试验中为 １４０ ｃｍ； ρｂ 为计划湿润层内土壤容重
（ｇ·ｃｍ－３）；βｉ为设计含水量，即田间持水量乘以设
计相对含水量；β ｊ为自然含水量，即灌溉前土壤含水
量．用水表计量实际灌水量．
　 　 小区大小为 ２ ｍ×６ ｍ，小区间设置 １．０ ｍ 隔离
区，随机区组排列，３ 次重复．小麦播种前，前茬玉米
的秸秆全部粉碎翻压还田．两个年度的基肥均为
１２０ ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２、 １１２􀆰 ５ ｋｇ Ｐ ２Ｏ５ · ｈｍ
－２、 １１２􀆰 ５
ｋｇ Ｋ２Ｏ·ｈｍ
－２，拔节期均追施 １２０ ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２ ．２０１２
和 ２０１３年均为 １０月 ７日播种，分别于 ２０１３ 年 ６ 月
８日和 ２０１４年 ６月 ４日收获，４叶期定苗，留苗密度
为 １８０株·ｍ－２，其他管理措施同一般高产田．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １干物质测定　 于小麦开花期和成熟期进行群
体调查和取样，每处理取 ２０ 个单茎，３ 次重复．成熟
期植株样品分为籽粒和营养器官两部分．样品于 ７０
℃烘至恒量，测定干物质量．
１􀆰 ３􀆰 ２旗叶光合速率的测定　 旗叶净光合速率（Ｐｎ）
采用英国产 ＣＩＲＡＳ⁃２ 型光合作用测定系统在自然
光照下测定，于开花后第 ０、 ７、 １４、 ２１ 和 ２８ 天
９：００—１１：００测定．
１􀆰 ３􀆰 ３旗叶生化指标的测定　 于小麦开花期标记同
一天开花的单茎，开花至成熟期每 ７ ｄ 取标记旗叶，
用液氮速冻后置于－４０ ℃冰箱中保存．旗叶磷酸蔗
糖合成酶（ＳＰＳ）活性和蔗糖含量参照张翠翠等［１６］
的方法测定．称取 ０．５ ｇ 剪碎的旗叶样品放入研钵
中，加入 ５ ｍＬ磷酸缓冲液（ｐＨ ７．８），冰浴研磨，匀浆
倒入离心管中，冷冻离心 ２０ ｍｉｎ（１００００ ｒ·ｍｉｎ－１），
上清液（酶液）倒入试管中，置于 ０ ～ ４ ℃下保存
待用．
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性用氮蓝四唑（ＮＢＴ）
光还原法［３］测定，过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性参照 Ｔａｎ
等［１７］的方法测定，丙二醛（ＭＤＡ）含量参照 Ｑｕａｎ
等［１８］的方法测定．可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝
法测定．
１􀆰 ３􀆰 ４籽粒产量 　 于小麦成熟期按小区收获后脱
粒，待籽粒自然风干至含水量为 １２．５％后测产．
１􀆰 ３􀆰 ５ 水分利用效率的计算 　 水分利用效率
（ｋｇ·ｈｍ－２·ｍｍ－１）＝籽粒产量 ／生育期耗水量［１９］ ．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １２．５ 软件进行数
据统计分析和作图，采用 ＤＰＳ ７．０５软件利用 ＬＳＤ法
进行差异显著性检验（α＝ ０．０５）．图表中数据为平均
值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 测墒补灌对开花后旗叶光合速率的影响
由图 １ 可知，两年度小麦旗叶净光合速率均随
籽粒灌浆而下降．花后 ０ ～ ７ ｄ 测墒补灌处理间差异
均不显著，但显著高于 ＣＫ；花后 １４ ～ ２１ ｄ 各处理在
２０１２—２０１３年度生长季表现为 Ｗ７０ ＞Ｗ７５、Ｗ６５ ＞ＣＫ，
在 ２０１３—２０１４年度表现为 Ｗ７０＞Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ；花后
２８ ｄ各处理在 ２０１２—２０１３年度生长季表现为 Ｗ７０、
Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ，在 ２０１３—２０１４年度表现为 Ｗ７０＞Ｗ７５＞
Ｗ６５＞ＣＫ．这表明拔节期和开花期目标土壤相对含水
量为 ７０％的 Ｗ２处理提高了小麦开花后 １４ ～ ２１ ｄ 旗
叶净光合速率，有利于灌浆中后期碳水化合物的合
成，提高粒质量．
２􀆰 ２　 测墒补灌对开花后旗叶蔗糖含量和 ＳＰＳ 活性
的影响
由图２可知，２０１２—２０１３年生长季，小麦旗叶
图 １　 测墒补灌对小麦开花后旗叶光合速率的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｏｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ．
ＣＫ： 拔节期和开花期不灌水 Ｚｅｒｏ⁃ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｈｅｓｉｓ；
Ｗ６５： 拔节期和开花期目标土壤相对含水量为 ６５％ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｒｅａｔｅｄ ｔｏ ６５％ ｂｏｔｈ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｈｅｓｉｓ； Ｗ７０： 拔节期和开
花期目标土壤相对含水量 ７０％Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｒｅａｔｅｄ ｔｏ
７０％ ｂｏｔｈ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｈｅｓｉｓ； Ｗ７５： 拔节期和开花期目标土壤相
对含水量为 ７５％ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｒｅａｔｅｄ ｔｏ ７５％ ｂｏｔｈ ａｔ ｊｏｉｎｔ⁃
ｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｈｅｓｉｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
５９６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何建宁等： 测墒补灌对小麦旗叶光合特性及酶活性的影响　 　 　 　 　 　
图 ２　 测墒补灌对小麦开花后旗叶蔗糖含量和 ＳＰＳ活性的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＳＰＳ） ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ．
的蔗糖含量在花后 ０ ｄ为灌溉处理显著高于 ＣＫ，各
处理花后 ７和 ２８ ｄ表现为 Ｗ７０、Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ，花后
１４～２１ ｄ 表现为 Ｗ７０ ＞Ｗ７５ ＞Ｗ６５ ＞ＣＫ．旗叶 ＳＰＳ 活性
在开花期各处理间差异不显著，花后 ７ ～ ２８ ｄ 表现
为 Ｗ７０＞Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ．
２０１３—２０１４年生长季，小麦旗叶的蔗糖含量在
开花期各处理间差异不显著，各处理花后 ７ ～ ２１ ｄ
表现为 Ｗ７０＞Ｗ７５ ＞Ｗ６５ ＞ＣＫ，花后 ２８ ｄ 表现为 Ｗ７０、
Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ．旗叶 ＳＰＳ 活性在开花期表现为 Ｗ７０ ＞
Ｗ７５、Ｗ６５、ＣＫ，花后 ７ ｄ表现为 Ｗ７０、Ｗ７５＞Ｗ６５、ＣＫ，花
后 １４～２１ ｄ表现为 Ｗ７０＞Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ，花后 ２８ ｄ 为
灌溉处理显著高于 ＣＫ．这表明 Ｗ７０处理提高了小麦
灌浆中后期磷酸蔗糖合成酶的活性，促进了蔗糖的
合成，灌溉量较多的 Ｗ７５处理对旗叶蔗糖合成不利．
２􀆰 ３　 测墒补灌对开花期和成熟期干物质量的影响
由表 ４ 可知，两年度各处理小麦开花期干物质
量均表现为 Ｗ７５＞Ｗ７０＞Ｗ６５＞ＣＫ，单茎质量均表现为
Ｗ７０＞Ｗ６５＞ＣＫ、Ｗ７５，Ｗ７５与 ＣＫ处理差异不显著；成熟
期干物质量均表现为Ｗ７０、Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ，Ｗ７０与Ｗ７５处
理差异不显著，单茎质量均表现为 Ｗ７０ ＞Ｗ７５、Ｗ６５ ＞
ＣＫ，Ｗ７５与 Ｗ６５处理差异不显著．这表明拔节期和开
花期目标土壤相对含水量均为７０％时（Ｗ７０处理），
表 ４　 测墒补灌对小麦开花期和成熟期干物质量的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｍａｓｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ａｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｓｔａｇｅｓ
生长季
Ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
开花期 Ａｎｔｈｅｓｉｓ
干物质量
Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｍａｓｓ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
单茎质量
Ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｅｍ ｍａｓｓ
（ｇ·ｓｔｅｍ－１）
成熟期 Ｍａｔｕｒｉｔｙ
干物质量
Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｍａｓｓ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
单茎质量
Ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｅｍ ｍａｓｓ
（ｇ·ｓｔｅｍ－１）
２０１２—２０１３ ＣＫ １１５６７±２２８ｄ １．７９±０．０８ｃ １４８６２±２７２ｃ ２．３４±０．０９ｃ
Ｗ６５ １２８３２±２３６ｃ １．８３±０．１１ｂ １８７９２±３１９ｂ ２．７５±０．１０ｂ
Ｗ７０ １３４６９±２３９ｂ １．９２±０．１３ａ １９８２４±３３８ａ ２．９１±０．１２ａ
Ｗ７５ １４０２１±２５６ａ １．７９±０．０９ｃ １９６２０±３２６ａ ２．７３±０．１１ｂ
２０１３—２０１４ ＣＫ １１０１０±１７３ｄ １．８４±０．０９ｃ １４７３０±２５８ｃ ２．５１±０．１０ｃ
Ｗ６５ １２９２３±１７８ｃ １．９６±０．０９ｂ １８５９６±２９７ｂ ２．９１±０．１０ｂ
Ｗ７０ １３７８２±１８２ｂ ２．０８±０．１１ａ １９８２３±３０８ａ ３．０８±０．１１ａ
Ｗ７５ １４５８９±１８６ａ １．９０±０．０８ｃ １９８５７±３１３ａ ２．８９±０．１０ｂ
同列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
６９６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
较好地协调了群体与个体间的矛盾，单茎生产力强，
获得了较高的干物质量，为获得高产奠定物质基础．
２􀆰 ４　 测墒补灌对开花后旗叶 ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活性的
影响
由图 ３可知，开花后，各处理小麦叶片 ＳＯＤ 活
性均随叶片的衰老呈下降趋势，各处理间差异显著．
花后 ０ ～ ７ ｄ，各灌水处理显著高于 ＣＫ，各处理间无
显著差异；各处理花后 １４ ～ ２８ ｄ 表现为 Ｗ７０ ＞Ｗ７５ ＞
Ｗ６５＞ＣＫ，处理间差异显著．花后各处理 ＣＡＴ 活性均
随叶片的衰老呈先上升后下降的趋势，但各处理活
性指标值及其变幅存在显著差异．花后 ０ ～ ７ ｄ，Ｗ７０
和 Ｗ７５处理无显著差异，但均显著高于 Ｗ６５处理和
ＣＫ；花后 １４ ～ ２８ ｄ 表现为 Ｗ７０ ＞Ｗ７５ ＞Ｗ６５ ＞ＣＫ，处理
间差异显著．这表明拔节期和开花期目标土壤相对
含水量为 ７０％时（Ｗ７０处理），提高了小麦旗叶灌浆
中后期 ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活性，增强了超氧自由基的清
除能力，减轻了对细胞原生质的损害，从而延缓了小
麦的旗叶衰老．
２􀆰 ５　 测墒补灌对开花后旗叶ＭＤＡ和可溶性蛋白含
量的影响
由表 ４ 可知，随灌浆中后期小麦叶片的逐渐衰
老，旗叶 ＭＤＡ含量逐渐增加，各处理间差异显著．各
处理花后 ０～７ ｄ差异不显著，花后 １４ ～ ２８ ｄ 表现为
ＣＫ＞Ｗ６５＞Ｗ７０、Ｗ７５，Ｗ７０与Ｗ７５处理差异不显著．开花
图 ３　 测墒补灌对小麦开花后旗叶 ＳＯＤ和 ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｏｎ ＳＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ
（２０１２－２０１３）．
图 ４　 测墒补灌对小麦开花后旗叶 ＭＤＡ和可溶性蛋白含量
的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｗｈｅａｔ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ （２０１２－２０１３）．
后随小麦旗叶的衰老，旗叶中可溶性蛋白含量逐渐
降低，各处理间差异显著．花后 ０ ～ ７ ｄ 表现为 Ｗ７０和
Ｗ７５差异不显著，但均显著高于 Ｗ６５处理和 ＣＫ；各处
理花后 １４～２８ ｄ 表现为 Ｗ７０＞Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ，处理间
差异显著．这表明拔节期和开花期土壤相对含水量
为 ７０％时（Ｗ７０处理），小麦可以在灌浆中后期保持
较低的 ＭＤＡ 含量和较高的可溶性蛋白含量，有利
于减少细胞损伤和提高代谢水平，提高碳水化合物
的合成能力．
２􀆰 ６　 测墒补灌对小麦产量及水分利用效率的影响
由表 ５可知，２个生长季每公顷穗数均为 Ｗ７５最
高，显著高于 Ｗ７０和 Ｗ６５处理，ＣＫ 最低；各灌水处理
间穗粒数差异不显著，但显著高于 ＣＫ；千粒重均为
Ｗ７０处理显著高于 Ｗ６５和 Ｗ７５处理，ＣＫ 最低．两年度
各处理籽粒产量均表现为 Ｗ７０、Ｗ７５＞Ｗ６５＞ＣＫ，Ｗ７０与
Ｗ７５处理差异不显著；总耗水量表现为 Ｗ７５ ＞Ｗ７０ ＞
Ｗ６５＞ＣＫ；２０１２—２０１３年生长季 Ｗ７０与 Ｗ６５处理的水
分利用效率差异不显著，但均显著高于 Ｗ７５处理，而
ＣＫ最低；２０１３—２０１４年生长季 Ｗ７０与 Ｗ６５处理的水
分利用效率差异不显著，但均显著高于 Ｗ７５处理和
ＣＫ．这表明与 Ｗ７５处理相比，Ｗ７０处理的总耗水量降
低，而千粒重较高，从而获得了较高的产量和水分利
用效率，为本试验条件下节水高产的最佳灌溉处理．
７９６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何建宁等： 测墒补灌对小麦旗叶光合特性及酶活性的影响　 　 　 　 　 　
表 ５　 测墒补灌对小麦籽粒产量及水分利用效率的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｗｈｅａｔ
生长季
Ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
公顷穗数
Ｓｐｉｋｅｓ ｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒ ｈｍ２
（×１０４ ｈｍ－２）
穗粒数
Ｋｅｒｎｅｌｓ
ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ
千粒重
１０００⁃ｇｒａｉｎ
ｍａｓｓ
（ｇ）
籽粒产量
Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
总耗水量
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
ａｍｏｕｎｔ
（ｍｍ）
水分利用效率
Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ｋｇ·ｈｍ－２·ｍｍ－１）
２０１２—２０１３ ＣＫ ６３６．０±９．１ｃ ２９．３±０．４ｂ ３５．５±０．５ｃ ６５４１．０±４８．３ｃ ３８０．１±３．６ｄ １７．２±０．１ｃ
Ｗ６５ ６８２．５±９．６ｂ ３２．９±０．５ａ ３７．０±０．６ｂ ８５１２．２±６１．９ｂ ４４１．２±４．５ｃ １９．３±０．１ａ
Ｗ７０ ６８１．０±９．７ｂ ３３．４±０．５ａ ４０．０±０．６ａ ８９４１．４±６２．９ａ ４６８．１±４．６ｂ １９．１±０．１ａ
Ｗ７５ ７１８．５±１０．１ａ ３３．１±０．５ａ ３７．４±０．６ｂ ８８８７．１±６２．５ａ ４８２．２±４．７ａ １８．４±０．１ｂ
２０１３—２０１４ ＣＫ ５８６．５±８．６ｃ ３０．０±０．４ｂ ４０．１±０．５ｃ ６７７３．２±４７．４ｃ ３４９．４±４．０ｄ １９．４±０．１ｂ
Ｗ６５ ６３９．０±９．２ｂ ３２．０±０．５ａ ４２．０±０．６ｂ ８６１７．４±６２．４ｂ ４１２．８±４．２ｃ ２０．９±０．２ａ
Ｗ７０ ６４３．５±９．２ｂ ３２．１±０．５ａ ４４．５±０．６ａ ９１２５．４±６３．９ａ ４３８．２±４．５ｂ ２０．８±０．２ａ
Ｗ７５ ６８７．０±９．７ａ ３２．１±０．５ａ ４２．６±０．６ｂ ９０７６．４±６３．９ａ ４６０．５±４．６ａ １９．７±０．１ｂ
３　 讨　 　 论
Ｇｕｐｔａ等［２０］研究认为，土壤水分含量显著影响
小麦旗叶蔗糖的合成．在水分不足的条件下，ＳＰＳ 活
性降低导致旗叶蔗糖含量降低，从而影响粒重和产
量［２１］ ．有研究表明，在防雨池栽培条件下，与花后土
壤相对含水量为 ７０％ ～７５％的适宜水分处理相比，
土壤含水量为田间持水量 ５０％ ～５５％的干旱处理降
低了小麦灌浆中后期旗叶的净光合速率， 缩短了光
合高值持续期，提高了小麦灌浆初期旗叶的 ＳＰＳ 活
性，且在灌浆中后期蔗糖含量较高［２２］ ．本研究中，在
大田条件下，水分不足（拔节期和开花期土壤相对
含水量均为 ６５％）显著降低了小麦灌浆中后期旗叶
光合速率、ＳＰＳ 活性和蔗糖含量．这与前人研究一
致［２１－２２］ ．水分适宜（拔节期和开花期土壤相对含水
量为 ７０％）提高了小麦灌浆中后期旗叶净光合速
率、ＳＰＳ活性和蔗糖含量，能够保持较高的蔗糖供应
能力，并且利于其向籽粒中转移，提高粒质量．
细胞内活性氧产生速率和积累数量、细胞膜脂
过氧化产物 ＭＤＡ含量增多是细胞膜脂过氧化程度
的重要标志［２３－２５］ ．细胞保护酶 ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 在清除
逆境和植株衰老期间产生的活性氧，可以减轻细胞
膜脂过氧化程度，在维持植物细胞和器官较强的生
理功能中起重要作用［２６］ ．灌浆期水分亏缺，降低了
净光合速率，加速功能叶片的衰老［２７］ ．有研究表明，
在大田条件下，设置拔节期灌水 １次，拔节期和孕穗
期各灌水 １ 次，拔节期、孕穗期和灌浆期各灌水 １
次，每次灌水 ７５ ｍｍ的 ３个处理，结果表明，随灌水
次数的增加，小麦旗叶 ＳＯＤ 活性和净光合速率增
加，产量提高［２８］ ．开花后维持土壤相对含水量为
６０％～７０％，小麦旗叶的光合速率以及 ＰＯＤ、 ＳＯＤ 和
ＣＡＴ活性较高，粒质量和产量较高．土壤含水量过高
或过低均导致小麦旗叶早衰，降低粒质量［１４］ ．本研
究表明，拔节期和开花期适宜的土壤含水量调节了
小麦干物质量，使个体发育健壮，提高了灌浆中后期
旗叶 ＳＯＤ、ＣＡＴ活性及可溶性蛋白含量，延缓衰老，
获得了较高的粒质量和产量．
有研究发现，在小麦拔节前适度水分亏缺，有利
于协调小麦群体与个体的关系，促使个体发育健壮、
抗倒伏，提高光能利用率，最终实现节水高产高
效［２９］ ．Ｅｒｃｏｌｉ 等［３０］研究表明，干旱胁迫可使小麦植
株的干物质积累量减少，开花前干物质向籽粒转移
的比例提高．本研究表明，拔节期和开花期不同测墒
补灌处理显著影响小麦干物质量及单茎质量，进而
影响了产量构成三因素及籽粒产量；土壤含水量适
宜的 Ｗ７０处理小麦成熟期干物质量及单茎质量较
高，通过获得较高的千粒重而获得最高产，土壤含水
量较高的 Ｗ７５处理通过获得较多的公顷穗数获得高
产，但其灌溉量高，耗水量多，水分利用率低．在本试
验条件下，小麦拔节期和开花期土壤相对含水量为
７０％是节水高产高效的最优处理．
参考文献
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ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ＷＵＥ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ⁃
ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｐｌａｉｎ． Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１０， ９７： １１３９－１１４５
［５］　 Ｇｕｏ ＳＬ， Ｚｈｕ ＨＨ， Ｄａｎｇ ＴＨ， ｅｔ ａｌ． Ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎ
ｙｉｅｌｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
８９６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉａｒｉｄ Ｌｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２０１２， １８９： ４４２－４５０
［６］　 Ｐｅｉ Ｈ⁃Ｗ （裴宏伟）， Ｓｈｅｎ Ｙ⁃Ｊ （沈彦俊）， Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｍ
（刘昌明）． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｙｃｌｉｎｇ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｃｒｏｐ⁃
ｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｐｌａｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６（１）： ２８３－
２９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｗａｌｓｈ ＯＳ， Ｋｌａｔｔ ＡＲ， Ｓｏｌｉｅ ＪＢ， ｅｔ ａｌ． Ｕｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓ⁃
ｔｕｒｅ ｄａｔａ ｆｏｒ ｒｅｆｉｎｅｄ ｇｒｅｅｎｓｅｅｋｅｒ ｓｅｎｓｏｒ ｂａｓｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ （ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ
Ｌ．）． Ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， ２０１３， １４： ３４３－３５６
［８］　 Ｈａｎ Ｚ⁃Ｊ （韩占江）， Ｙｕ Ｚ⁃Ｗ （于振文）， Ｗａｎｇ Ｄ （王
东）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｅｆｉｃｉｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ
ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００９， ２０（１１）： ２６７１－２６７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｄｏｎｇ Ｈ （董 　 浩）， Ｂｉ Ｊ （毕 　 军）， Ｘｉａ Ｇ⁃Ｌ （夏光
利）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ａｔ ｌａｔｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５（８）： ２２５９－２２６６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｚｈａｏ Ｄ， Ｓｈｅｎ Ｊ， Ｌａｎｇ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｗｉｄｅ⁃ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ， ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｒｃｅｐ⁃
ｔｉｏｎ， ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ
Ｐｌａｉｎ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１３， １１８： ８７－
９２
［１１］　 Ｍａ Ｄ⁃Ｈ （马东辉）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｘ （赵长星）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｆ
（王月福）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｐｏｓｔ⁃ａｎｔｈｅｓｉｓ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａ⁃
ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｈｅａｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８（１０）： ４８９６－４９０１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｄｏｎｇ Ｈ （董 　 浩）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｈ （陈雨海）， Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｂ
（周勋波）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｎ
ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｄｒｙ
ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１３， ２４（７）： １８７１－１８７８ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｈｕｉ Ｈ⁃Ｂ （惠海滨）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｇ （刘义国）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｂ （刘
家斌）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ｓｔａｇｅ ｏｎ
ｔｈｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｓｕｐｅｒ⁃ｈｉｇｈ⁃ｙｉｅｌｄ
ｗｈｅａｔ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （农学学
报）， ２０１２， ２（５）： １７－２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｘ （赵长星）， Ｍａ Ｄ⁃Ｈ （马东辉）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｆ
（王月福）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｐｏｓｔ⁃ａｎｔｈｅｓｉｓ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓ⁃
ｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
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春）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌ⁃
ｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
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萍）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗｉｔｈ
ｐｈｏｔｏａｓｓｉｍｉｌａｔｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学
报）， ２００７， ３３（１１）： １８８４－１８９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｊ （李友军）， Ｚｈｉ Ｊ⁃Ｊ （郅娟娟）， Ｎｉｕ Ｋ⁃Ｌ （牛凯
丽）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｔｉｍｅｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ Ｚｈｅｎｇｍａｉ ９０２３． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒ⁃
ｖａｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２０１０， ２４（４）： ２５１－２５６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｒ （王家仁）， Ｇｕｏ Ｆ⁃Ｈ （郭风洪）， Ｓｕｎ Ｍ⁃Ｚ
（孙茂真）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｒｅｐｏｒｔ ｏｎ ｗａｔｅｒ⁃ｓａｖｉｎｇ
ａｎｄ ｈｉｇｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｆｏｒ ｗｉｎｔｅｒ ｗａｔｅｒ
ｗｈｅａｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｓｈｏｒｔａｇｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｒｒｉ⁃
ｇａｔｉｏｎ Ｄｒａｉｎａｇｅ （灌溉排水学报）， ２００４， ２３（１）： ３６－
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［３０］ 　 Ｅｒｃｏｌｉ Ｌ， Ｌｕｌｌｉ Ｌ， Ｍａｒｉｏｔｔｉ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｓｔ⁃ａｎｔｈｅｓｉｓ ｄｒｙ
ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｄｕｒｕｍ ｗｈｅａｔ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｂｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， ２００８， ２８： １３８－１４７
作者简介　 何建宁，男，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事小
麦节水高产高效研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ２８１５７９２３２＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
９９６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何建宁等： 测墒补灌对小麦旗叶光合特性及酶活性的影响