全 文 ：琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长特性及其主要影响因素
江巧文１　 曹志敏１　 王道儒３　 李元超３　 倪建宇２∗
（ １中国海洋大学海洋地球科学学院， 山东青岛 ２６６１００； ２国家海洋局第二海洋研究所， 杭州 ３１００１２； ３海南省海洋开发规划
设计研究院， 海口 ５７０１２５）
摘　 要　 基于珊瑚骨骼 Ｘ射线照片，使用 ＣｏｒａｌＸＤＳ软件，对海南岛（琼）东部海域的橙黄滨珊
瑚生长特性进行研究，获取了百年来的年生长率（ＥＲ）、骨骼密度（Ｄ）和钙化速率（ＣＲ） ３ 种
生长参数．结果表明： 该橙黄滨珊瑚 ＥＲ 的变化范围为 ０． ４９ ～ １． １０ ｃｍ· ａ－１，年均值 ０． ７６
ｃｍ·ａ－１；Ｄ的变化范围 １．１１～１．３５ ｇ·ｃｍ－３，年均值 １．２２ ｇ·ｃｍ－３；ＣＲ的变化范围为 ０．５５～１．４１
ｇ·ｃｍ－２·ａ－１，年均值 ０．９４ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１ ．统计分析表明，研究海区表层水温（ＳＳＴ）是橙黄滨珊
瑚骨骼生长参数变化的主要环境影响因素，对 ＥＲ 和 ＣＲ 的控制较强，对 Ｄ 的影响较弱，但总
体上 ３项生长参数都随 ＳＳＴ升高而增大．光照、盐度和水动力条件等是次要影响因素．台风和
强热带风暴对琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼密度条带分布的影响也较为显著．复杂的气候环境，
赋予了橙黄滨珊瑚骨骼多变的生长模式．过去一个世纪以来，琼东海域年平均表层水温显著
上升，气候倾向率为 ０．１５ ℃·（１０ ａ） －１，ＳＳＴ上升分为两个阶段，２０ 世纪 ４０ 年代初和 ８０ 年代
初，人类活动加剧和全球气候变暖是导致琼东海域 ＳＳＴ显著上升的原因．
关键词　 生长特性； 橙黄滨珊瑚； 表层水温； 琼东海域
Ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｕｔｅａ ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｉｎ ｅａｓｔ ｓｅａ ａｒｅａ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ， Ｃｈｉｎａ ａｎｄ
ｍａｉｎ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． ＪＩＡＮＧ Ｑｉａｏ⁃ｗｅｎ１， ＣＡＯ Ｚｈｉ⁃ｍｉｎ１， ＷＡＮＧ Ｄａｏ⁃ｒｕ３， ＬＩ
Ｙｕａｎ⁃ｃｈａｏ３， ＮＩ Ｊｉａｎ⁃ｙｕ２ （ １ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， Ｑｉｎｄａｏ
２６６１００， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｅｃｏｎｄ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， Ｓｔａｔｅ Ｏｃｅａｎ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｈａｎｇ⁃
ｚｈｏｕ ３１００１２， Ｃｈｉｎａ； ３Ｈａｉｎａｎ Ｍａｒｉｎｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｌａｎｎｉｎｇ ａｎｄ Ｄｅｓｉｇｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｈａｉｋｏｕ
５７０１２５， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｕｔｅａ ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｉｎ ｅａｓｔ ｓｅａ ａｒｅａ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ＣｏｒａｌＸＤＳ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｘ⁃ｒａｙ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎｃｌｕｄｅｄ
ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｒａｔｅ （ＥＲ）， ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ （Ｄ）， ａｎｄ ｃａｌｃｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＣＲ）． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ＥＲ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ０．４９ ｔｏ １．１０ ｃｍ·ａ－１ ｗｉｔｈ ａｎ ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ０．７６ ｃｍ·ａ－１， Ｄ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ １．１１ ｔｏ
１．３５ ｇ·ｃｍ－３ ｗｉｔｈ ａｎ ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ １．２２ ｇ·ｃｍ－３， ａｎｄ ＣＲ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ０．５５ ｔｏ １．４１ ｇ·ｃｍ－２·
ａ－１ ｗｉｔｈ ａｎ ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ０．９４ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１ ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｅａ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ （ＳＳＴ） ｗａｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ａｓ ｉｔ
ｈｉｇｈｌｙ ｃｏ⁃ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ＥＲ ａｎｄ ＣＲ， ｌｅｓｓ ｓｏ ｗｉｔｈ Ｄ． Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＳＳＴ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｃｏｒａｌ ｃｏｌｕｍｎ， ｓｕｃｈ ａｓ ｌｉｇｈｔ， ｗａｔｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ， ａｎｄ ｈｙｄｒｏｄｙｎａｍｉｃｓ， ｅｔｃ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｙｐｈｏｏｎ ａｎｄ ｓｅ⁃
ｖｅｒｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｔｏｒｍｓ ａｌｓｏ ｉｍｐｏｓｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｕｔｅａ ｃｏｒａｌ．
Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｃｏｒａｌ ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｉｎ ｅａｓｔ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｗａｓ ａ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｃｌｉｍａｔｅ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ． Ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ， ＳＳＴ ｏｆ ｅａｓｔ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ａ
ｒａｔｅ ｏｆ ０．１５ ℃·（１０ ａ） －１ ． Ｔｈｅ ＳＳＴ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｒｅｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｃｅａｎｉｃ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ
ｓｔａｇｅｓ， ｅａｒｌｙ １９４０ｓ ａｎｄ ｅａｒｌｙ １９８０ｓ． Ｔｈｅ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃａｕｓｅｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＳＳＴ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｕｔｅａ； ｓｅａ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｅａｓｔ ｓｅａ ａｒｅａ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ
Ｉｓｌａｎｄ．
本文由国家海洋局海洋公益性行业科研专项（２０１１０５０１２）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｏｃｅａｎ Ｗｅｌｆａｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄｓ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｏｃｅａｎ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ （２０１１０５０１２）．
２０１５⁃０６⁃２８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃２１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｎｙｕｎｉ＠ ｓｉｏ．ｏｒｇ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ９５３－９６２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．００９
　 　 造礁珊瑚是热带海洋常见的生物，主要生长于
表层海水．在其生长过程中直接从海水中吸取 Ｃａ２＋
和溶解 ＣＯ２而分泌并沉积碳酸钙，形成特有的韵律
性连续骨骼生长层．珊瑚对海水环境变化反应非常
敏感，温度、盐度、水深、光照、营养盐，以及总悬浮颗
粒物（ＴＳＭ）等因素都影响其骨骼的生长［１－２］，因此，
珊瑚的生长特性反映了其对环境的适应性［３］，同时
也记录了珊瑚生长时期内周围海区环境变化的大量
信息［４－７］ ．生长条纹作为块状造礁珊瑚特有的韵律性
构造，一方面反映了珊瑚生长的年龄，另一方面也是
珊瑚生长特性的表现．通过分析珊瑚的生长条带，可
获取珊瑚骨骼的年生长率（ＥＲ）、骨骼密度（Ｄ）以及
钙化速率（ＣＲ）等生长特性参数，用来反演珊瑚生长
时期的环境变化．
过去 ３０年来，利用珊瑚骨骼生长特性参数研究
海洋气候和环境变化已取得大量成果，主要包括：年
密度条带解析骨骼的生长参数［８－９］、骨骼生长条纹
记录环境信息［１０－１２］、气候环境因子控制骨骼生长参
数［３，５－６，１３－１６］、珊瑚礁后期成岩作用对骨骼生长特性
所记录的环境变量准确度的影响［７，１７］等．国内当前
的研究重点主要为评述珊瑚骨骼生长特征［１８－２０］，以
及珊瑚骨骼生长的环境影响因素［２１］等方面，而在珊
瑚骨骼生长参数与海水环境变化彼此响应和相互印
证方面开展的较少．本文通过对珊瑚骨骼生长特性
的研究，结合海洋环境监测资料进行统计分析，对琼
东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长条纹与海洋气候环境变
化的响应关系进行了探讨，在此基础上通过骨骼生
长参数推测了 ２０ 世纪早期海南岛东部海区环境变
化的特征．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
南海作为西太平洋最大的一个半封闭边缘海，
其气候特征一方面受到全球变化的制约，另一方面
又受其地理位置的影响，在全球变化的研究中有着
特殊的地位．南海主要受季风气候控制，夏季，西南
季风将赤道的暖水带入南海；冬季，北向的冬季风又
将西北太平洋的海水通过台湾海峡和巴士海峡带入
南海［２２－２３］ ．海南岛地处南海北部，气候变化也受南
海季风的显著影响，具有明显的季节性特征．本文的
珊瑚样品采集点地处海南岛东部万泉河河口北侧的
琼海市潭门镇，万泉河是该区域主要的入海河流．万
泉河长 １６３ ｋｍ，流域面积 ３６９３ ｋｍ２，河流径流量有
明显 的 季 节 变 化， 多 年 平 均 流 量 为 １６３􀆰 ９
ｍ３·ｓ－１ ［２４］ ．琼海附近海域的年平均表层水温约 ２５．６
℃，表层盐度约 ３２．６，透明度良好．本区旱季和雨季
分明，多年平均降水量为 １６５３．４ ｍｍ，全年降水量主
要集中在每年夏季季风盛行的雨季（５—１０ 月），占
全年降雨量的 ７６％ ～ ８１％，其中 ８—１０ 月降水量最
多，占全年的 ４８％～４９％．而每年冬季季风盛行的 １１
月至次年 ４ 月则是海南的旱季，降雨偏少［２５］ ．最高
降雨量出现在 ９ 月，年平均值 ３３９．２ ｍｍ，最低降雨
量出现在 １ 月，年平均值 ３０．０ ｍｍ．年平均气温 ２４．１
℃，最高气温出现在 ７月，年平均值为 ２８．３ ℃，最低
气温出现在 １月，年平均值为 １７．８ ℃ ．
１􀆰 ２　 样品采集和珊瑚生长参数获取
样品于 ２００７年初由海南省海洋开发规划设计研
究院在海南岛琼海市潭门镇附近海域（１９°２６′４１􀆰 ５″ Ｎ，
１１０°６４′７２．２″ Ｅ）采集得到，为橙黄滨珊瑚（Ｐｏｒｉｔｅｓ
ｌｕｔｅａ，图 １）．受实验人员和仪器分析技术的限制，样
品直到 ２０１２年才得到处理和科学研究．这块珊瑚柱
状样品非常完整，能够提供过去整 １００年的数据，虽
然没有近年的数据，但能够反映整个时间序列的变
化趋势．样品长约 ９７．５ ｃｍ，沿中间最宽生长轴切成
宽约 ５ ｃｍ、厚约 ５ ｍｍ的薄片，去离子水清洁，烘干，
用岛津 ＸＵＤ１５０Ｌ⁃３０Ｆ 型医用 Ｘ 光机拍照，得到 Ｘ
射线负片．使用 Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ ７．０ 获得橙黄滨珊瑚骨骼
生长条纹的原始图像，即高、低密度条带．再通过
ＣｏｒａｌＸＤＳ软件对数字图像进行分析，获得珊瑚骨骼
密度（Ｄ，ｇ·ｃｍ－３）；使用比例尺获得年生长率（ＥＲ，
ｃｍ·ａ－１）；钙化速率（ＣＲ，ｇ·ｃｍ－２·ａ－１）参数通过 Ｄ
与 ＥＲ乘积得到（表 １）．
ＣｏｒａｌＸＤＳ是一个基于 Ｗｉｎｄｏｗｓ 的程序，用于分
析珊瑚薄片的光学密度．需要输入的参数包括：铝楔
的尺寸和密度、珊瑚薄板的厚度、相对质量吸收系数
比值，以及珊瑚 Ｘ 射线照片、背景照片和比例尺．将
两种材料（珊瑚样品和 Ａｌ 标准）置于 Ｘ 射线下照
射，且两种材料曝光的胶片具有相等的光密度，样品
的密度可通过式（１）计算［２６－２７］：
ｒｈｏｓ ＝ ［（ ｔｍ） ｓｔ ／ （ ｔｍ） ｓ］·（ｅｔａｓｔ ／ ｅｔａｓ）·ｒｈｏｓｔ （１）
图 １　 橙黄滨珊瑚样品的切片
Ｆｉｇ．１　 Ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈ ｏｆ ｓｌｉｃｅ ｏｆ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｕｔｅａ ｓａｍｐｌｅｓ．
４５９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 １９０２—２００６年橙黄滨珊瑚骨骼生长特性
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｕｔｅａ ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｄｕｒｉｎｇ １９０２－２００６
年份
Ｙｅａｒ
ＥＲ Ｄ ＣＲ 年份
Ｙｅａｒ
ＥＲ Ｄ ＣＲ 年份
Ｙｅａｒ
ＥＲ Ｄ ＣＲ
２００６ ０．８４ １．１４ ０．９６ １９７１ ０．６２ １．２３ ０．７６ １９３６ ０．５８ １．２３ ０．７８
２００５ ０．９０ １．２５ １．１３ １９７０ ０．７１ １．２３ ０．８７ １９３５ ０．５５ １．２３ ０．８１
２００４ ０．８５ １．３０ １．１１ １９６９ ０．８１ １．２５ １．０１ １９３４ ０．５０ １．２３ ０．８６
２００３ ０．９０ １．３３ １．２０ １９６８ ０．８６ １．２８ １．１０ １９３３ ０．６９ １．２２ ０．９２
２００２ ０．８９ １．３３ １．１８ １９６７ ０．６５ １．２８ ０．８３ １９３２ ０．５０ １．２２ ０．７１
２００１ ０．９１ １．３３ １．２１ １９６６ ０．６８ １．２８ ０．８７ １９３１ ０．５５ １．２２ ０．６８
２０００ ０．８２ １．３３ １．０９ １９６５ ０．８０ １．２８ １．０２ １９３０ ０．７４ １．１８ ０．６２
１９９９ ０．８３ １．３４ １．１１ １９６４ ０．８０ １．２８ １．０２ １９２９ ０．７９ １．１８ ０．８４
１９９８ ０．８９ １．３４ １．１９ １９６３ ０．８２ １．２８ １．０５ １９２８ ０．８２ １．１９ ０．６１
１９９７ ０．９１ １．３５ １．２３ １９６２ ０．７１ １．２８ ０．９１ １９２７ ０．７５ １．１９ ０．６７
１９９６ ０．７０ １．２７ ０．８９ １９６１ ０．６６ １．２８ ０．８４ １９２６ ０．６８ １．１７ ０．８７
１９９５ ０．８６ １．２９ １．１１ １９６０ ０．８４ １．３３ １．１２ １９２５ ０．７８ １．１７ ０．９３
１９９４ ０．９３ １．２５ １．１６ １９５９ ０．８５ １．３３ １．１３ １９２４ ０．８０ １．１７ ０．９８
１９９３ ０．９８ １．２６ １．２３ １９５８ ０．９７ １．３３ １．２９ １９２３ ０．６８ １．１４ ０．８９
１９９２ ０．９９ １．２８ １．２７ １９５７ ０．７０ １．３３ ０．９３ １９２２ ０．６５ １．１４ ０．８０
１９９１ １．１０ １．２８ １．４１ １９５６ ０．６９ １．３３ ０．９２ １９２１ ０．６３ １．１４ ０．９１
１９９０ ０．９８ １．２８ １．２５ １９５５ ０．７９ １．３３ １．０５ １９２０ ０．５８ １．１６ ０．９４
１９８９ ０．９１ １．２４ １．１３ １９５４ ０．６８ １．３３ ０．９０ １９１９ ０．９ １．１６ ０．７８
１９８８ ０．７５ １．２４ ０．９３ １９５３ ０．６９ １．２７ ０．８８ １９１８ ０．６２ １．１６ ０．７４
１９８７ ０．８２ １．２３ １．０１ １９５２ ０．７５ １．２７ ０．９５ １９１７ ０．５９ １．１３ ０．７２
１９８６ ０．６８ １．２３ ０．８４ １９５１ ０．７９ １．２７ １．００ １９１６ ０．５０ １．１３ ０．６７
１９８５ ０．７２ １．２８ ０．９２ １９５０ ０．７８ １．２７ ０．９９ １９１５ ０．４９ １．１２ ０．５７
１９８４ ０．７１ １．２８ ０．９１ １９４９ ０．８５ １．２０ １．０２ １９１４ ０．６８ １．１４ ０．５５
１９８３ ０．７２ １．２８ ０．９２ １９４８ ０．７６ １．２０ ０．９１ １９１３ ０．８４ １．１４ ０．７８
１９８２ ０．８３ １．３０ １．０８ １９４７ ０．７３ １．２０ ０．８８ １９１２ ０．６９ １．１４ ０．９６
１９８１ － － － １９４６ ０．８７ １．２０ １．０４ １９１１ ０．６９ １．１４ ０．７９
１９８０ １．１０ １．２５ １．３８ １９４５ ０．８４ １．１２ ０．９４ １９１０ ０．７９ １．１１ ０．８８
１９７９ ０．８５ １．２５ １．０６ １９４４ ０．７０ １．１４ ０．８０ １９０９ ０．７２ １．１１ ０．８０
１９７８ ０．８７ １．２５ １．０９ １９４３ ０．７９ １．１４ ０．９０ １９０８ ０．５９ １．１２ ０．６６
１９７７ ０．８１ １．２３ １．００ １９４２ ０．８９ １．１５ １．０２ １９０７ ０．６８ １．１２ ０．７６
１９７６ ０．７７ １．２３ ０．９５ １９４１ ０．８０ １．１５ ０．９２ １９０６ ０．６６ １．１２ ０．７４
１９７５ ０．６９ １．２３ ０．８５ １９４０ ０．６９ １．１３ ０．７８ １９０５ ０．７１ １．１１ ０．７９
１９７４ ０．７１ １．１８ ０．８４ １９３９ ０．７０ １．１５ ０．８１ １９０４ ０．７９ １．１１ ０．８８
１９７３ ０．７８ １．１８ ０．９２ １９３８ ０．７０ １．２３ ０．８６ １９０３ ０．７１ １．１１ ０．７９
１９７２ ０．８２ １．１９ ０．９８ １９３７ ０．７５ １．２３ ０．９２ １９０２ ０．７６ １．１１ ０．８４
Ｄ： 骨骼密度 Ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｇ·ｃｍ－３）； ＥＲ： 年生长率 Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｒａｔｅ （ｃｍ·ａ－１）； ＣＲ： 钙化速率 Ｃａｌｃｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｇ·ｃｍ－２·ａ－１） ．
式中：ｒｈｏｓ为样品的密度；ｒｈｏｓｔ为标准的密度；（ ｔｍ） ｓｔ
为标准的质量吸收系数；（ ｔｍ） ｓ为样品的质量吸收系
数；ｅｔａｓｔ为标准的厚度；ｅｔａｓ为样品的厚度．
利用 ＳＰＳＳ １９．０ 对数据进行统计分析，采用线
性回归分析法分析温度、降雨量和风速等气候环境
参数对橙黄滨珊瑚骨骼生长参数的影响，显著性水
平设定为 α＝ ０．０５，利用 Ｅｘｃｅｌ ２００７软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 橙黄滨珊瑚骨骼密度条带和生长特性
２􀆰 １􀆰 １骨骼密度条带　 珊瑚礁的正片影像表现为清
晰的明暗相间的条带状分布模式，１ 对明暗条带对
应 １年的增长量．根据采样时间（２００７ 年初）可以确
定顶部暗带（低密度带）为 ２００６ 年冬季骨骼增长部
分，明带（高密度带）为 ２００６ 年夏季增厚量．自 ２００６
年冬季往下依此类推至 １８９６ 年冬，珊瑚年龄约为
１１０ ａ．其中 １８９６—１９０１年，属于珊瑚基底部分，骨骼
硬度较大，可能受周围沉积物侵入、黏附和生物侵蚀
等的影响，存在明显的大块深黄斑，没有进行取样．
根据密度条带分布不均一的特征，将 １９０２—２００６ 年
的珊瑚 Ｘ射线照片分为 ９ 段（ ａ ～ ｉ） 共计 ４ 类生长
模式（图 ２、表 ２）：１）条带分布清晰均匀，指示海区
环境非常稳定，珊瑚健康生长，如 ａ 段；２）条带分布
较为清晰均匀，但与相邻段分布模式显著不同，说明
５５９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江巧文等： 琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长特性及其主要影响因素　 　 　 　 　 　
图 ２　 １９０２—２００６年珊瑚骨骼的密度条带
Ｆｉｇ．２　 Ｄｅｎｓｉｔｙ ｂａｎｄｓ ｏｆ ｃｏｒａｌ ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｄｕｒｉｎｇ １９０２－２００６．
白色箭头线代表取样剖面 Ｗｈｉｔｅ ａｒｒｏｗ ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｅｃｔｉｏｎ．
该时间段内海区环境较为稳定，但随后环境参数发
生显著变化，对珊瑚骨骼密度条带分布造成了影响，
如 ｃ、ｄ和 ｉ段，在 １９８０、１９６５和 １９１０年左右，海区的
某一种或多种环境因子存在突变；３）条带虽然非常
清晰，但序列紊乱，年生长率变动大，珊瑚生长极不
稳定，说明该段时间内海区某种或多种珊瑚骨骼的
表 ２　 １９０２—２００６年珊瑚骨骼密度条带的时间跨度和条纹
特征
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｔｉｍｅ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ｂａｎｄｓ ｏｆ ｃｏｒａｌ ｓｋｅｌｅｔｏｎ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｄｕｒｉｎｇ １９０２－２００６
编码
Ｃｏｄｅ
时间段
Ｐｅｒｉｏｄ
时间
Ｔｉｍｅ （ａ）
特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａ １９９５—２００６ １２ 清晰均匀
ｂ １９８１—１９９４ １４ 序列紊乱
ｃ １９６５—１９８０ １６ 较为均匀、顶部突变
ｄ １９５０—１９６４ １５ 较为均匀、顶部渐变
ｅ １９４０—１９４９ １０ 序列紊乱
ｆ １９３１—１９３８ ８ 条带分割不清晰
ｇ １９２０—１９３０ １０ 条带分割不清晰
ｈ １９１１—１９１９ ９ 序列紊乱
ｉ １９０２—１９１０ ９ 较为均匀、顶部突变
环境控制因子持续波动，珊瑚为了适应新环境不断
做出调整，如 ｂ、ｅ 和 ｈ 段；４）条带平行关系较好，但
由于样品切割过程或者珊瑚本身生长过程的问题，
明、暗间的分割线显示不清晰，可能影响取样和分
析，如 ｆ和 ｇ段．
总得来说，由底部至顶部，总体呈现暗（低）密
度带变窄，明（高）密度带增宽的趋势．整个生长序列
有 ４种密度条带分布模式，多变的生长模式意味着
橙黄滨珊瑚的生长环境较为动荡，光照、水团运动
（包括上升流）、季风（甚至台风）、泥沙沉积，以及万
泉河河流径流注入等因素，都可能是造成珊瑚生长
方向转变的诱因．除此之外，珊瑚生长过程中自身的
成岩作用、泥沙摩擦和水流侵蚀，以及取样过程中的
人为因素，也可能导致越靠近底部，密度条带越模糊．
２􀆰 １􀆰 ２年生长率 　 珊瑚骨骼年生长率（ＥＲ）是骨骼
生长在体积增加方面的表现，反映了骨骼生长的快
慢．本文橙黄滨珊瑚骨骼的 ＥＲ 变化范围为 ０．４９ ～
１􀆰 １０ ｃｍ·ａ－１，年平均值 ０．７６ ｃｍ·ａ－１，最低值位于
６５９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
１９０５、１９３２和 １９３５年，最高值位于 １９８０ 和 １９９１ 年．
１９０２—２００６年其总体呈增长趋势，１９０２—１９４２ 年平
均值 ０． ６８ ｃｍ · ａ－１， １９４３—１９７２ 年平均值 ０􀆰 ７７
ｃｍ·ａ－１，１９７３—２００６年平均值 ０．８５ ｃｍ·ａ－１ ．ＥＲ 通
常受海域地理位置、光照、温度以及海水化学组成的
影响，常存在较大差异［３－５，１２－１３，２１］ ．已有研究表明，不
同海域珊瑚骨骼 ＥＲ 的差异主要受 ＳＳＴ 的影响．对
大堡礁大型滨珊瑚骨骼的研究表明，ＥＲ与研究海域
最低 ＳＳＴ 相关，而不是最高 ＳＳＴ［５］ ．据统计，全球块
状珊瑚平均 ＥＲ 为 １．０ ～ １．２ ｃｍ·ａ－１，最佳环境条件
下生长的珊瑚，ＥＲ变化范围是 １．０～１．５ ｃｍ·ａ－１［１２］，
中国 南 海 北 部 的 变 化 范 围 为 ０． ４ ～ ２􀆰 ５
ｃｍ·ａ－１［２１，２８－３０］ ．本文 ＥＲ 值偏向于南海北部变化范
围的下限区，主要原因是琼东海域纬度较高，年平均
最低 ＳＳＴ约 １７􀆰 ８ ℃，接近珊瑚生长耐受下限．
２􀆰 １􀆰 ３骨骼密度　 珊瑚骨骼密度（Ｄ）是指单位体积
内骨骼的质量．它既受温度、光照和海水化学组成的
影响，还受到水深的制约，Ｄ反映了珊瑚生长环境的
综合质量［８－９，２１］ ．本文橙黄滨珊瑚骨骼 Ｄ的变化范围
为 １．１１～１．３５ ｇ·ｃｍ－３，年平均值 １．２２ ｇ·ｃｍ－３，最低
值位于 １９０２—１９０５ 年间，最高值位于 １９９４—１９９９
年间．总体呈增长趋势，１９０２—１９４２年间平均值 １．１５
ｇ· ｃｍ－３， １９４３—１９７２ 年间平均值 １􀆰 ２６ ｇ·ｃｍ－３，
１９７３—２００６年间平均值 １．２７ ｇ·ｃｍ－３ ．表现在骨骼 Ｘ
射线照片上，最显著的特点就是沿珊瑚生长方向暗
带变窄、明带变宽．海区环境条件稳定，珊瑚健康稳
定生长，可形成清晰均匀的生长条纹，如图 ３ 中 ａ、
ｃ、ｄ和 ｉ段．Ｄ的变化区间位于南海北部滨珊瑚变化
范围 １．１５～１．６ ｇ·ｃｍ－３［３０］的下限区，随骨骼年龄增
长 Ｄ的总趋势增大，高密度带沉积于夏季高温区，
低密度带对应冬季低温区，与苏瑞侠等［２１］在海南岛
琼海的青葛和潭门、三亚西岛和鹿回头及西沙的调
查结果一致．
２􀆰 １􀆰 ４钙化速率 　 钙化速率（ＣＲ）反映了珊瑚骨骼
在质量方面的增长，即珊瑚吸取 Ｃａ２＋和溶解 ＣＯ２而
分泌并沉积碳酸钙的快慢．本文橙黄滨珊瑚骨骼 ＣＲ
的变化范围为 ０．５５ ～ １．４１ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１，年平均值
０􀆰 ９４ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１，最低值位于 １９１５ 年，最高值位
于 １９９１ 年．与 ＥＲ 和 Ｄ 相同，总体也呈增长趋势，
１９０２—１９４２年间平均值 ０．８０ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１，１９４２—
１９７２年间平均值 ０．９６ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１，１９７２—２００６ 年
间平均值 １．０８ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１ ．钙化速率由年生长率
和骨骼密度乘积得到，因此上述影响 ＥＲ 和 Ｄ 的环
境因素都对 ＣＲ 存在影响，此外还与橙黄滨珊瑚自
身的生理因子有关［１６］ ．南海北部滨珊瑚钙化速率的
变化范围是 ０．２２～１．７９ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１［３０］，本文 ＣＲ的
变化范围和年平均值处于中值区．
２􀆰 ２　 橙黄滨珊瑚骨骼生长的环境影响因素
已有研究表明，珊瑚骨骼生长特性的变化主要
受 ＳＳＴ的影响，除此之外，还受到光照、降雨量和水
动力能量等环境因素的影响［５］ ．利用清澜水文站
１９６０—２００６年实际观测气象水文数据，通过对比两
组同步的数值数据库：气候数据（海洋和大气数据）
和珊瑚生长数据（线性生长、密度和钙化数据），讨
论珊瑚骨骼的生长变量与器测环境数据变化趋势的
关系，并推测无监测环境数据，即 ２０ 世纪上半叶琼
东海域海洋环境气候的变化．
２􀆰 ２􀆰 １温度　 一般认为，温度是影响橙黄滨珊瑚骨
骼生长的最主要因素，橙黄滨珊瑚的最佳生长水温
２３～２７ ℃，超过 ３６ ℃或低于 １６ ℃，珊瑚将停止生长
甚至白化［１，１６，２１，２８－３１］ ．琼东海域属于热带季风气候，
据清澜水文站 １９５９—２００６ 年的资料统计，ＳＳＴ 存在
明显的季节变化，且总体有升高趋势．年平均 ＳＳＴ 为
２５．１ ℃，变化范围 ２４．２～２６．０ ℃，最低和最高月平均
ＳＳＴ为 ２１．６和 ２７．６ ℃，分别出现在 １和 ７月．
琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼 ＥＲ 和 ＣＲ 与 ＳＳＴ 的
年平滑曲线对比显示出很好的谐调性（图 ３），多组
波峰和波谷重叠，如 １９７２—１９８７ 年和 １９９７—２００２
年间的波形变化，反映了海区 ＳＳＴ 变化对 ＥＲ 和 ＣＲ
的变化起绝对控制作用．１９７２、１９８５ 和 １９８７ 年，Ｄ 与
ＳＳＴ曲线的同步性较差，只在总趋势上相同，许多时
间点出现波峰与波谷正好相反的情况，在波形上 Ｄ
沿 ＳＳＴ 梯度的变化较小，Ｄ 的一个波峰内常包含多
组 ＳＳＴ的峰谷，说明 ＳＳＴ 变化在一定程度上影响 Ｄ
的变化，但不是主要影响因素．琼东海域表层海水温
度对橙黄滨珊瑚骨骼年生长率和钙化速率的影响较
强，对骨骼密度的影响较弱，但总体上 ３项生长参数
都随 ＳＳＴ升高而增大．该结果与苏瑞侠等［２１］的结果
恰好相反．他们对青葛、潭门（琼东海域）、鹿回头和
西沙滨珊瑚的调查结果显示，ＳＳＴ 是影响南海北部
滨珊瑚骨骼 Ｄ变化的决定性因素，ＥＲ和 ＣＲ的相关
系数变化范围大，ＳＳＴ的影响不稳定．
统计分析结果显示，在 １９５９—２００６ 年间，琼东
海域橙黄滨珊瑚骨骼 ＥＲ 与 ＳＳＴ 显著正相关（图
４），相关关系可表述为：ＥＲ ＝ ０．１３３ＳＳＴ－２．５２４ （ ｒ ＝
０􀆰 ５１５，Ｐ＜０．０１，ｎ＝ ４６），即 ＳＳＴ每上升 １ ℃，ＥＲ增加
１􀆰 ３ ｍｍ·ａ－１ ．相关系数介于施祺等［２８］在海南岛三
亚海域两组滨珊瑚样品的研究结果０．６８和０．３９之
７５９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江巧文等： 琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长特性及其主要影响因素　 　 　 　 　 　
图 ３　 １９０２—２００６年琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼的年生长率、
钙化速率和密度与 ＳＳＴ的变化曲线
Ｆｉｇ．３　 ＥＲ， Ｄ， ａｎｄ ＣＲ ｖｅｒｓｕｓ ＳＳＴ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｅａｓｔ ｓｅａ ａｒｅａ ｏｆ
Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ １９０２－２００６．
Ｄ： Ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ； ＥＲ： Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｒａｔｅ； ＣＲ： Ｃａｌｃｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ
间．灵敏度与聂宝符等［３０］在南海北部西沙海域、海
南岛南部海域（ＳＳＴ 为 ２６．０ ～ ２８．０ ℃），Ｌｏｕｇｈ 等［５］
在大堡礁滨珊瑚（ＳＳＴ为 ２２．０～２９．０ ℃）中观察到的
３．１ ｍｍ·ａ－１·℃ －１变化率相比偏低，而和较早在太
平洋中部（Ｐｌａｔｙｇｒｙｒａ ｓｐｐ．，ＳＳＴ 为 ２３．９ ～ ２９．３ ℃）及
加勒比海（Ｍｏｎｔａｓｔｒｅａ ａｎｎｕｌａｒｉｓ，ＳＳＴ 为 ２５． ０ ～ ２９． ０
℃） ０．９ ｍｍ·ａ－１·℃ －１的响应关系相近．说明不同
种属的珊瑚骨骼 ＥＲ对 ＳＳＴ变化的响应关系是相近
的，而同一种属珊瑚对 ＳＳＴ变化的响应差别很大．在
年平均 ＳＳＴ较高、ＳＳＴ 变化范围较小的海域，ＳＳＴ 变
化对 ＥＲ的影响更为显著．但也有报道认为，ＳＳＴ 上
升时珊瑚骨骼 ＥＲ 呈现下降趋势，且下降程度可达
４１％～５６％·℃ －１ ［３，１２，１５］ ．
骨骼 ＣＲ与 ＳＳＴ的统计分析结果也显示两者呈
显著正相关 （图 ４），相关关系可表述为： ＣＲ ＝
０􀆰 １９３ＳＳＴ－３．８００（ ｒ ＝ ０．５３８，Ｐ＜０．０１，ｎ ＝ ４６），即ＳＳＴ
图 ４　 １９５９—２００６年琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼年生长率、钙
化速率与 ＳＳＴ的相关性
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＥＲ， ＣＲ ａｎｄ ＳＳＴ ｏｆ ｅａｓｔ ｓｅａ ａｒｅａ ｏｆ
Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ １９５９－２００６．
每升高 １ ℃，ＣＲ增加 ０．１９ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１ ．本文 ＣＲ对
ＳＳＴ变化的响应灵敏度与其他海域也存在差异．
Ｌｏｕｇｈ等［５，１３］对大堡礁滨珊瑚和 Ｃａｒｒｉｃａｒｔ⁃Ｇａｎｉｖｅｔ［１５］
对墨西哥湾和加勒比海 Ｍ． ａｎｎｕｌａｒｉｓ 的研究结果分
别为 ０．１７～０．３９ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１和 ０．５７ ｇ·ｃｍ－１·ａ－１，
高出本文 １～２倍；Ｓｃｏｆｆｉｎ等［４］对泰国普吉海域滨珊
瑚的研究也发现 ＣＲ 与 ＳＳＴ 存在类似的同步变化．
Ｃｏｏｐｅｒ等［１６］却发现 ＣＲ 对 ＳＳＴ 的响应是非线性的，
并把大堡礁橙黄滨珊瑚 ＣＲ的影响因素细分为热应
力频率、海水浊度和沉积物负荷、海洋表层营养盐浓
度以及海水碳酸盐饱和度等，认为这些因素是协同
作用于 ＣＲ的时间序列变化．苏瑞侠等［２１］认为是盐
度、降雨量和云量等其他环境因素的季节性变化冲
淡了 ＳＳＴ 对 ＣＲ 的影响．造成两种研究结果完全相
反的原因，可能在于珊瑚生长时期的长短和 ＳＳＴ 变
化的显著性．也就是说，若珊瑚生长时间足够长且
ＳＳＴ变化范围大，那么它会提升成为 ＣＲ 的主要影
响因子．Ｌｏｕｇｈ等［５］的研究显示，ＳＳＴ 的变化能够解
释 ８４％的 ＣＲ变化，滨珊瑚 ＣＲ的增加是对 ＳＳＴ上升
的响应，全球变暖是滨珊瑚 ＣＲ 增加的最原始诱因．
Ｃｏｏｐｅｒ等［１６］在对不同 ＳＳＴ 的两个海域进行温度影
响研究发现，两个海域珊瑚生长参数只有细微的差
异．琼东海域 １９５９—２００６年间 ＳＳＴ 与时间显著正相
关（ ｒ＝ ０．５６６，Ｐ＜０．０１，ｎ ＝ ４６），特别是 ２０ 世纪 ８０ 年
代后 ＳＳＴ曲线明显上升（图 ３），使得 ＳＳＴ 成为 ＣＲ
８５９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
的主要影响因素，而 ＳＳＴ 变化范围的大小可能影响
了 ＣＲ与 ＳＳＴ线性响应的灵敏度．
与 ＥＲ 和 ＣＲ 不同，１９５９—２００６ 年间骨骼 Ｄ 与
ＳＳＴ的相关系数较低，且未通过显著性水平检验．
Ｓｃｏｆｆｉｎ等［４］、Ｌｏｕｇｈ等［５］和 Ｃｏｏｐｅｒ 等［１６］对滨珊瑚的
研究一致认为，ＳＳＴ 不是研究区域内 Ｄ 变化的主要
原因．Ｃａｒｒｉｃａｒｔ⁃Ｇａｎｉｖｅｔ［１５］对 Ｍｏｎｔａｓｔｒａｅａ ａｎｎｕｌａｒｉｓ 的
研究则发现，Ｄ随 ＳＳＴ梯度的变化较之 ＥＲ和 ＣＲ的
变化更为强烈，与苏瑞侠等［２１］对南海北部滨珊瑚的
研究结果较为相近．这说明珊瑚种属不同不是造成
Ｄ对 ＳＳＴ响应不同的主要原因，Ｄ 的变化更大程度
上是珊瑚骨骼对海区综合环境的反映，只有当其他
环境因素如光照、浊度、水动力条件等都较为稳定
时，ＳＳＴ才可能成为影响 Ｄ 变化的主要原因．本文 Ｄ
对 ＳＳＴ的非线性响应恰恰说明了琼东海域 １９５９—
２００６年间海区环境较为动荡，除 ＳＳＴ 以外的光照、浊
度、水动力条件等环境因素都存在较大的波动．
２􀆰 ２􀆰 ２光照　 光照也是决定橙黄滨珊瑚生长的主要
因素．橙黄滨珊瑚生长的最佳光照范围是 １００ ～ ３００
Ｗ·ｍ－２ ．光照主要通过促进珊瑚共生藻的光合作用
和增加海水的过饱和度，加快橙黄滨珊瑚骨骼的生
长．因而珊瑚 ＣＲ白天高于夜晚，有共生藻的珊瑚 ＣＲ
比没有的快约 ２０ 倍，失去共生藻的珊瑚在白昼的
ＣＲ甚至低于有共生藻的珊瑚在夜晚的速率［３２］ ．琼东
海域的光照条件可通过雾日（ＦＤ）来间接反映．据清
澜水文站 １９５９—２００６ 年的监测资料统计，雾日存在
明显的季节性变化，春季和冬季多、夏季和秋季少，最
高值出现在 １月，最低值出现在 ６和 ７月．１９５９—２００６
年间年平均雾日 ２０．４ ｄ，变化范围 ７～３９ ｄ．
１９５９—２００６年间琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼 ＥＲ
和 ＣＲ与 ＦＤ的曲线显示出明显相反的变化趋势（图
５），多组 ＥＲ和 ＣＲ 的波峰与 ＦＤ 的波谷相对应，最
为显著的是 １９７２—１９８７年和 １９９７—２００６ 年间的波
形变化，反映了橙黄滨珊瑚骨骼 ＥＲ和 ＣＲ在很大程
度上受海区光照条件的影响，光照充足环境下橙黄
滨珊瑚骨骼的 ＥＲ 和 ＣＲ 较高． Ｄ 与 ＦＤ 曲线在
１９５９—１９９０年间谐调性较差，如 １９６０—１９７０ 年间
似乎毫无关系，１９７４—１９７７ 年间则表现出同步变
化，而在 １９９０—２００６ 年间显示出与 ＥＲ 和 ＣＲ 相似
的反向关系（图 ５），如 １９９７和 ２００２ 年，说明光照在
一定程度上控制 Ｄ的变化，但不是主要影响因素．但
是统计分析结果显示，ＥＲ、ＣＲ 和 Ｄ 与 ＦＤ 之间都没
有显著的相关关系，说明光照对琼东海域橙黄滨珊
瑚骨骼的生长影响程度较弱．施祺等［２８］在海南岛三
图 ５　 １９５９—２００６年琼东海域年生长率、钙化速率和密度与
雾日（ＦＤ）的变化曲线
Ｆｉｇ．５　 ＥＲ， Ｄ， ａｎｄ ＣＲ ｖｅｒｓｕｓ ｆｏｇ ｄａｙ （ＦＤ） ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｅａｓｔ ｓｅａ
ａｒｅａ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ １９５９－２００６．
亚的滨珊瑚研究也证实，光照不是海区滨珊瑚 ＥＲ
的主要影响因素，而苏瑞侠等［２１］则发现，云量与 Ｄ
呈反比，但影响较小且不稳定．二者与本文的结果较
为一致．
２􀆰 ２􀆰 ３其他环境影响因素 　 除了温度和光照以外，
还有一些常规环境变化因素影响海区橙黄滨珊瑚骨
骼的生长，如盐度和水动力条件等．盐度的变化主要
来自降雨量和河流径流对海区的影响，降雨量和河
流径流增加会冲淡海水，导致表层海水盐度（ＳＳＳ）
降低，河流径流还会造成近海 ＴＳＭ 增加，降低海水
透明度甚至堵塞珊瑚虫，不利于珊瑚骨骼生长．水动
力条件主要由风速变化引起，琼东海域是典型的热
带海洋季风气候，夏季西南季风和冬季东北季风盛
行时期，风速增强，引起温和的水团运动，如沿岸流
和上升流，可通过温度、盐度、营养盐、ｐＨ、ＴＳＭ 等多
个方面影响珊瑚的生长．
统计分析结果显示，ＥＲ、ＣＲ和 Ｄ与降雨量之间
９５９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江巧文等： 琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长特性及其主要影响因素　 　 　 　 　 　
都没有显著的相关关系，说明琼东海域降雨量对橙
黄滨珊瑚骨骼生长的影响程度较弱．南海北部海水
盐度为 ３１．５０ ～ ３４．８０，相比珊瑚最佳生长盐度范围
３４～ ３６ 略微偏低，ＳＳＳ 随时间没有显著的变化规
律［１，２１］ ．除此之外，１９６０—２０００年间万泉河口的河流
径流量也没有显著变化［３３］，因而认为琼东海域盐度
变化对橙黄滨珊瑚骨骼生长影响较弱．该结果与苏
瑞侠等［２１］报道的盐度、降雨量对滨珊瑚骨骼生长影
响较小且不稳定较为一致．
对琼东海域 １９５９—２００６ 年间橙黄滨珊瑚骨骼
ＥＲ、ＣＲ和 Ｄ与风速进行相关性分析，也没有发现它
们之间存在显著的相关关系．相较而言，风速对 ＥＲ
和 ＣＲ的影响较大，对 Ｄ 的影响很小．一般认为，风
速减小引致水动力能量减弱，会显著影响海区滨珊
瑚骨骼的生长，导致滨珊瑚骨骼 ＥＲ 增大、Ｄ 减
小［４，１６］ ．
除此之外，台风和强热带风暴对琼东海域的海
区环境影响也很大．根据清澜环境监测站记录，
１９８０—１９９４年间共计 ２８ 次台风影响琼东海域，平
均每年 ２ 次．台风频繁发生，对海区降雨量、ＳＳＳ、水
动力学、泥沙分布和海洋动、植物生长都有较大的影
响，间接造成骨骼密度条带上 １９８０年珊瑚生长方向
突变，１９８１—１９９４ 年间密度条带分布紊乱． １９６５ 年
骨骼生长方向的变化较为和缓，前后的密度带分布
都较为均匀，推测也是台风或强热带风暴对海域造
成了显著影响，但持续时间不长．１９１１—１９１９年骨骼
密度条带分布与 １９８１—１９９４年相似，说明这段时期
海区可能遭受到极端气候持续影响．因此，１９８０、
１９６５和 １９１０ 年珊瑚生长方向发生变化，意味着极
端气候或者海洋环境因素的存在．１９９５—２００６ 年间
珊瑚的骨骼密度条带与之形成鲜明的对比，１９９５—
２０００年间只有 ５次台风影响琼东海域，平均每年不
到 １次，强热带风暴也较少，平静的海区环境造就了
清晰均匀的橙黄滨珊瑚骨骼生长条纹．
２􀆰 ２􀆰 ４ １９０２—２００６ 年间海区环境变化 　 琼东海域
１９５９—２００６年间橙黄滨珊瑚骨骼生长的主要影响
因素是 ＳＳＴ，其他环境因子（如光照、盐度和水动力
条件等）都是次要影响因素．根据统计分析结果，ＳＳＴ
与 ＥＲ和 ＣＲ呈显著正相关，而且在变化曲线上呈现
较好的谐调，因此推测 １９０２—１９５８ 年间琼东海域
ＳＳＴ的变化趋势与 ＥＲ的变化曲线可能较为接近．使
用 ＥＲ与 ＳＳＴ 的线性关系，可估算琼东海域 １９０２—
１９５８年间的 ＳＳＴ数据，ＳＳＴ变化范围 ２２．７～２６．３ ℃，
年平均值 ２４．３ ℃，略低于 １９５９—２００６ 年的平均值
２５．１ ℃，最低值位于 １９１５、１９１６、１９３２和 １９３４ 年，最
高值出现在 １９５８年．
结合清澜环境监测站 １９５９—２００６ 年间的气候
数据和橙黄滨珊瑚骨骼 ＥＲ—ＳＳＴ 线性关系重建得
到的 １９０２—１９５８ 年间琼海 ＳＳＴ 数据， 绘制出
１９０２—２００６年琼东海域的 ＳＳＴ 变化曲线（图 ６）．整
条曲线呈现由低到高的变化模式，最低值和最高值
都位于前半条线，后半条线变化较为平缓，２０ 世纪
８０年代后曲线明显升高，每 １０年一组双峰，存在 １０
ａ尺度的周期变化，曲线波峰极大值变化不大，但波
谷极小值明显增大，说明夏季与冬季的温差减小，相
对来说夏季变长、冬季变短．对比图 ２ 和图 ６ 可以发
现，双峰平行性较好的橙黄滨珊瑚骨骼密度条带分
布也较为清晰均匀，如 １９５０—１９８０ 年（图 ２ｃ、ｄ），双
峰平行性较差对应序列紊乱的密度条带，如 １９１１—
１９１９和 １９８１—１９９４年（图 ２ｂ、ｈ）．
根据 ＳＳＴ曲线的变化模式，将其分为 ３个部分，
分别为 １９０２—１９４２（Ａ）、１９４３—１９８２（Ｂ）和 １９８３—
２００６年（Ｃ）．Ａ段曲线波峰和波谷尖锐，振幅大波长
短，变化范围为 ２２．７ ～ ２５．７ ℃，温差达 ３．０ ℃，平均
值 ２４．２ ℃，说明 １９０２—１９４２ 年琼东海域的气温波
动幅度大，珊瑚骨骼密度条带（图 ２ｆ、ｇ、ｈ）表现为分
割不清晰、序列紊乱、条带纵向宽度变化大的特征．Ｂ
段曲线变化幅度小，变化范围为 ２４．１～２６．３ ℃，温差
为 ２．２ ℃，平均值 ２４．９ ℃，说明 １９４３—１９８２ 年间琼
东海域气候稳定，表现在骨骼密度条带（图 ２ｃ、ｄ、ｅ）
上生长序列较为平整，条带明暗清晰、纵向宽度差异
不大．Ｃ段曲线尾部呈明显的上升趋势，虽然仍保留
每 １０ 年一组双峰的特征，但双峰不再平行，ＳＳＴ 变
化范围 ２４．５ ～ ２６．０ ℃，温差为 １􀆰 ５ ℃，平均值 ２５．３
℃ ，说明２０世纪８０年代后琼海气候受到了全球变
图 ６　 １９０２—２００６年琼东海域 ＳＳＴ的变化曲线
Ｆｉｇ． ６ 　 ＳＳＴ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｅａｓｔ ｓｅａ ａｒｅａ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ
１９０２—２００６．
０６９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 １９０２—２００６年琼东海域 ＳＳＴ数据统计分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＳＳＴ ｉｎ ｅａｓｔ ｓｅａ ａｒｅａ ｏｆ Ｈａｉ⁃
ｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ １９０２－２００６
时间段
Ｐｅｒｉｏｄ
变化范围
Ｃｈａｎｇｅ
ｒａｎｇｅ
（℃）
最大温差
Ｍａｘｉｍｕｍ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
（℃）
相关性
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
气候倾向率
Ｃｌｉｍａｔｉｃ
ｔｒｅｎｄ ｒａｔｅ
［℃·（１０ ａ） －１］
１９０２—１９４２ ２２．７～２５．７ ３．０ 不相关 －
１９４３—１９８２ ２４．１～２６．３ ２．２ 不相关 －
１９８３—２００６ ２４．５～２６．０ １．５ 显著相关 ０．３６
１９０２—１９８２ ２２．７～２６．３ ３．６ 显著相关 ０．１３
１９０２—２００６ ２２．７～２６．３ ３．６ 显著相关 ０．１５
暖的影响，年间温差缩小，高温区持续时间明显拉
长，表现在密度条带上（图 ２ａ、ｂ），明带增宽、暗带
缩短．
分别对 １９０２—１９４２、 １９４３—１９８２、 １９０２—１９８２
和 １９８３—２００６年 ４ 个子区间，以及完整时间序列
１９０２—２００６年的琼东海域 ＳＳＴ 数据进行统计分析
（表 ３），结果显示，１９０２—２００６ 年间琼东海域气候
变暖趋势明显，尤其以 ２０ 世纪 ８０ 年代后 ＳＳＴ 上升
幅度最大，但 ＳＳＴ 变化范围呈现明显减小趋势，
１９０２—１９８２、１９８３—２００６及 １９０２—２００６年的气候倾
向率分别为 ０．１３、０．３６和 ０．１５ ℃·（１０ ａ） －１，与张明
洁等［３４］对海南岛 １９６１—２０１１ 年年平均最低气温
［０．２８ ℃·（１０ ａ） －１］和冬季平均气温［０．２９ ℃·
（１０ ａ） －１］显著上升的研究结果一致．
综上所述，琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长与海
水环境变化能够彼此响应、相互印证．由于缺少环境
监测数据，前人一般只对 １９６０年至今的气候环境进
行分析，一致认为海南岛气候显著变暖，８０ 年代后
变暖趋势加剧，并存在 ３～４ ａ和 １２ ａ 时间尺度的周
期变化［３４－３６］ ．本文通过橙黄滨珊瑚骨骼密度条带重
建 １９０２—１９５８ 年间琼东海域 ＳＳＴ 曲线， 发现
１９０２—２００６年间 ＳＳＴ曲线约 １０ ａ一组双峰，双峰的
平行性与橙黄滨珊瑚骨骼密度条带彼此响应，可能
存在 １０ ａ 时间尺度的周期变化．琼东海域 ＳＳＴ 上升
分为两个阶段：１９４２—１９８２ 年和 １９８３ 年至今，人类
活动加剧和全球气候变暖是导致琼东海域 ＳＳＴ显著
上升的原因．
３　 结　 　 论
琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼高密度带形成于水温
较高的时期，低密度带形成于水温较低时期，整块柱
状橙黄滨珊瑚样品自 １８９６ 到 ２００６ 年共计 １１０ 年，
根据密度条带分布不均一的特征可分为 ９段 ４类生
长模式．通过 ＣｏｒａｌＸＤＳ 软件得到的 ３ 项骨骼生长参
数总体都呈现增大趋势，其中：ＥＲ 的变化范围为
０􀆰 ４９～１．１０ ｃｍ·ａ－１，年平均值 ０􀆰 ７６ ｃｍ·ａ－１；ＣＲ 的
变化范围 ０．５５ ～ １．４１ ｇ·ｃｍ－２·ａ－１，年平均值 ０􀆰 ９４
ｇ·ｃｍ－２·ａ－１；Ｄ的变化范围 １．１１～１．３５ ｇ·ｃｍ－３，年
平均值 １．２２ ｇ·ｃｍ－３ ．
统计分析显示，琼东海域表层海水温度（ＳＳＴ）
是琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长参数变化的主要影
响因素，对橙黄滨珊瑚骨骼年生长率和钙化速率的
影响较强，对骨骼密度的影响较弱，但总体上 ３项生
长参数都随 ＳＳＴ升高而增大．光照、盐度和水动力条
件等与生长参数的相关性都不显著，但在变化曲线
上存在一定程度的谐调性，因此认为是琼东海域橙
黄滨珊瑚骨骼生长的次要影响因素．除此之外，台风
和强热带风暴对琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼密度条带
分布的影响也较为明显．１９０２—２００６ 年间 ＳＳＴ 曲线
约 １０ ａ一组双峰，双峰的平行性与橙黄滨珊瑚骨骼
密度条带彼此响应，可能存在 １０ ａ 时间尺度的周期
变化．夏季变长、冬季变短，伴随着海平面上升，复杂
的气候环境赋予了橙黄滨珊瑚骨骼多变的生长模
式．过去一个世纪以来，琼东海域年平均表层水温显
著上升，气候倾向率为 ０．１５ ℃·（１０ ａ） －１，ＳＳＴ上升
分为两个阶段：２０ 世纪 ４０ 年代初和 ８０ 年代初，
１９８０年后上升趋势显著．人类活动加剧和全球气候
变暖是导致琼东海域两次 ＳＳＴ上升的原因．
参考文献
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１６９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江巧文等： 琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长特性及其主要影响因素　 　 　 　 　 　
ｄｅｎｓｉｔｙ ｂａｎｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｓｓｉｖｅ ｃｏｒａｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘ⁃
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［１６］　 Ｃｏｏｐｅｒ ＴＦ， Ｄｅ′ａｔｈ Ｇ， Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ ＫＥ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ
ｃｏｒａｌ ｃａｌｃｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｓｓｉｖｅ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｎｅａｒｓｈｏｒｅ ｒｅ⁃
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［１８］　 Ｓｈｉ Ｑ （施　 祺）， Ｓｕｎ Ｄ⁃Ｈ （孙东怀）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｃ （张
叶春）． Ｄｉｇｉｔａｌ ｉｍａｇｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｒａｌ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ
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（施　 祺）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
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ｎｅｓｅ）
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［２２］　 Ｌｉｕ Ｙ （刘 　 羿）， Ｐｅｎｇ Ｚ⁃Ｃ （彭子成）， Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｍ
（程继满）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｒ ／ Ｃａ ｖａｌｕｅｓ
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［２３］　 Ｌｉｕ Ｙ， Ｐｅｎｇ Ｚ， Ｓｈｅｎ ＣＣ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｃｅｎｔ １２１⁃ｙｅａｒ ｖａｒｉａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｕｐｗｅｌｌｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
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［２４］　 Ｃｈｅｎ Ｍ⁃Ｈ （陈妙红）， Ｇａｏ Ｓ （高　 抒）， Ｚｏｕ Ｘ⁃Ｑ （邹
欣庆）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｅａｂｅｄ ｍｏｂｉｌｉｔｙ ｄｕ⁃
ｒｉｎｇ ｌｏｗ ｒｉｖｅｒ ｄｉｓｃｈａｒｇｅ ｐｅｒｉｏｄｓ， Ｂｏａｏ Ｈａｒｂｏｕｒ， Ｈａｉｎａｎ
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［２５］　 Ｇａｏ Ｊ⁃Ｈ （高建华）， Ｇａｏ Ｓ （高　 抒）， Ｃｈｅｎ Ｐ （陈　
鹏）， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇｓｈｏｒｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｃｏａｓｔ
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ａｎｄ ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｂａｎｄｓ ｉｎ ｒｅｅｆ ｃｏｒａｌ ｓｋｅｌｅｔｏｎｓ． Ｎａｔｕｒｅ，
１９７５， ２５５： ６９７－６９８
［３３］　 Ｌｉ ＲＨ， Ｌｉｕ ＳＭ， Ｚｈａｎｇ ＧＬ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ａｎ ｅｓｔｕａｒｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ： Ｔｈｅ
Ｗａｎｑｕａｎ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ， ｅａｓｔｅｒｎ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ Ｓｈｅｌｆ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， ５７： １８－３１
［３４］　 Ｚｈａｎｇ Ｍ⁃Ｊ （张明洁）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （张京红）， Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｊ
（刘少军）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ － ２０１１． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｒｏｐｓ （热带作物通报）， ２０１４， ３５
（１２）： ２４８８－２４９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｙｕ Ｋ⁃Ｆ （余克服）， Ｊｉａｎｇ Ｍ⁃Ｘ （蒋明星）， Ｃｈｅｎｇ Ｚ⁃Ｑ
（程志强）， ｅｔ ａｌ． Ｌａｔｅｓｔ ｆｏｒｔｙ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ’ ｓｅａ ｓｕｒｆａｃｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｗｅｉｚｈｏｕ Ｉｓｌａｎｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｎ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００４， １５（３）： ５０６ － ５１０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｌｉ Ｓ （李　 淑）， Ｙｕ Ｋ⁃Ｆ （余克服）， Ｓｈｉ Ｑ （施　 祺），
ｅｔ ａｌ． Ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ
ｍｏｄｅ ｏｆ ｓｃｌｅｒａｃｔｉｎｉａｎ ｃｏｒａｌｓ ｉｎ Ｓａｎｙａ Ｂａｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０
（９）： ２２８９－２２９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 江巧文， 女， １９８４ 年生，博士研究生． 主要从事
海洋地球化学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｑｗ１２０７＠ ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
江巧文， 曹志敏， 王道儒， 等． 琼东海域橙黄滨珊瑚骨骼生长特性及其主要影响因素． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ９５３－９６２
Ｊｉａｎｇ Ｑ⁃Ｗ， Ｃａｏ Ｚ⁃Ｍ， Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｕｔｅａ ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｉｎ ｅａｓｔ ｓｅａ ａｒｅａ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ， Ｃｈｉｎａ ａｎｄ
ｍａｉｎ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ９５３－９６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２６９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷