全 文 ：2014 年 第 6 期
CHINA PLANT PROTECTION 2014 ,Vol ．34 ．No ．6
百日草（Zinnia elegans Jacq.）是一年生草花主
栽品种之一。 其色彩丰富，花大，艳丽，花期长达百
日，故得百日草之美名（也称百日菊）。它广泛应用于
街道、路旁绿化及花坛布置等，还适于温室、大棚等
保护地栽培，盆栽也作年宵花，有些品种还可用作切
花。 由于它俗称“步步登高”，名字吉祥，颇受大众欢
迎 ［1-7］。 百日草白粉病（Erysiphe cichoracearum DC.）
是百日草的最重要病害之一， 在长春市每年均普遍
发生。该病主要为害叶片。最初叶片正面出现白色粉
状物小斑点，后渐扩大，发病后期叶面布满白色粉状
物，叶片也变成褐色，严重影响叶面的光合作用及观
赏价值，甚至可致植株死亡。
国内对百日草白粉病的研究仅见 1 篇专门报
道 ［8］，如病害空间分布型及抽样技术等不少问题尚
不明确。 鉴于此，笔者于 2012 年对百日草白粉病病
斑在叶片上的空间分布型进行了研究，采用生物种
群空间分布型指数法（扩散系数、聚块性指标）及平
均拥挤度和均值的回归关系来判定病斑在叶片上的
空间分布型。 同时，对百日草白粉病的理论抽样［9-10］
技术进行了研究。
1 材料与方法
田间所有调查均在长春科技学院校园教学基地
进行，百日草的管理与当地一般校园观赏植物相同。
1.1 空间分布型的测定方法
2012 年 8～9 月期间，于百日草白粉病发生的早
期、中早期、中期、中后期、后期对病斑在叶片上的空
间分布型共进行 5次调查。每次随机选择 200片叶，
调查每片叶上发生白粉病的病斑数。
确定病斑在叶片上的空间分布型采用扩散系
数、 聚集指数等空间分布型指标及平均拥挤度和均
值的回归关系判定。数据的处理均由刘影、杨信东等
百日草白粉病病斑在叶片上的
空间分布型及抽样技术研究
瞿小杰
1
， 段显德
2
， 何玉会
1
， 黄 成
1
， 杨信东
1，3*
（1. 长春科技学院，吉林 长春 130600； 2. 辽东学院农学院， 辽宁 丹东 118003；
3. 吉林农业大学，吉林 长春 130118）
摘要： 对长春市百日草白粉病病斑在叶片上的空间分布型研究结果表明，在百日草白粉病发病初期，叶片上病斑
的空间分布型为聚集分布，后随着病害发生程度加重，病斑的聚集程度逐渐变弱。 当每片叶上病斑数达到 70 个以
上时，病斑的分布型转变为均匀分布。 对百日草白粉病的理论抽样数研究结果表明，在每片叶上有 1～5 个病斑的
常见发病条件下，若想获得较为精确的调查结果，需要调查 260～1 300 片叶；如果想获得大体准确的调查结果，仅
需调查 67～342 片叶即可。 当每片叶上的病斑数达到几十个的发病条件时，若想获得较为精确的调查结果，需要调
查 20～130 片叶；如果想获得大体准确的调查结果，仅需调查 5～33 片叶即可。 根据研究结果制定了指导防治工作
的序贯抽样检索表。
关键词： 百日草； 白粉病； 空间分布型； 理论抽样数； 序贯抽样检索表
中图分类号：S436.81 文献标识码：B 文章编号：1672-6820（2014）06-0046-05
收稿日期：2014-02-10
基金项目：国家自然科学基金（30600003）； 辽东学院博士启动基金（20100008）
作者简介：瞿小杰，硕士，助教，主要研究方向：园林植物。 E-mail：348379844@qq.com
*通讯作者：杨信东，博士生导师，教授，主要从事园林植物病害研究。 E-mail：1092911272@qq.com。
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采用 VBA语言编写的相关程序进行［11］。
1.1.1 扩散系数法
Beall（1953）提出的扩散系数是检验生物种群
空间分布的基本指数，其公式为 C＝S2/ 。 式中，S2是
调查数据的方差， 是均数。
若 C＝1，则认为种群的分布是随机（泊松）分布，
且 C＝1的概率为 95％，置信区间为 1+2［2n/（n-1）2］1/2；
只要算得的 C 值落在 C＝1 的 95%置信区间内，就可
判断其为随机（泊松）分布型。 C＞1为聚集分布，C＜1
为均匀分布。
1.1.2 聚集指数法
采用 L loyd 的平均拥挤度和聚集指数（聚块性
指标）概念，并以聚集指数作为检验种群空间分布的
指标，聚集指数为平均拥挤度（用 来表示）和均值
的比值，即：I= / ，
聚集指数＝1，为随机分布，
聚集指数＜1，为均匀分布，
聚集指数＞1，为聚集分布。
平均拥挤度的公式是 =∑xj（xj-1）/∑xj。
式中：xj为第 j个样本的个体数。
1.1.3 平均拥挤度和均值的回归关系
Iwao 将平均拥挤度与均值的回归关系一般化
为测定空间分布型的指标， 提出建立平均拥挤度和
均值的回归式： =α+β ，在平均拥挤度和均值确为
线性关系的前提下，式中 α、 β 是判断空间分布型的
指标。
α 说明每个基本成分内个体间的平均拥挤程
度。
当 α＞0 时，个体间相互吸引，分布的基本成分
是个体群；
当 α＝0时，分布的基本成分是单个个体；
当 α＜0时，个体间相互排斥。
β说明基本成分分布的相对聚集度。
β＜1为均匀分布；
β=1为随机分布；
β＞1为聚集分布。
1.2 理论抽样数的确定
利用 － 回归分析结果，可以得出确定理论抽
样数的一般性公式：n=t2/D2［（α+1）/ +β-1］。
式中：n 为理论抽样数；D 为允许误差 （在此为
标准差对平均数的比值， 表示相对精确度）； 为平
均发病程度；α、 β 为 － 回归式中的常数项和的系
数；t=1.96 （保证可靠概率 95%条件下的正态离差
值）。
1.3 序贯抽样检索表
序贯抽样是根据田圃调查实况， 在一定的置信
范围内利用取得的样本信息确定合适的抽样量是否
达到防治的指标。
制作百日草白粉病的序贯抽样检索表， 利用公
式来确定停止线的上、下限，公式为：
T（高/低）＝nx±t［n（α+1）x+n（β-1）x2］1/2
式中：T 为调查叶片累计病斑数；n 为抽样叶片
数；x 为防治指标（每叶病斑定为 0.3）；t=1.645（保证
可靠概率 90%条件下的正态离差值）；α、 β 为平均
拥挤度和均值回归式中的参数。
实际抽样过程中如果累计病斑数总是介于序贯
抽样表所列的上下限之间而难以确定是否需要防治
时，可依据下述公式确定最大抽样叶数（达到此最大
抽样叶数时，抽样即可终止，并以累计病斑数最接近
的那个界限值来作结论）［12］：
nmax＝t2/d2［（α+1）xc+（β-1）xc2］
式中：nmax 为叶片最大抽样数；t=1.645；α、 β 为
平均拥挤度和均值回归式中的参数；xc为防治指标
［每片叶病斑数（个/片）］；d 为允许误差值［每片叶
病斑数（个/片）］
2 结果与分析
2.1 百日草白粉病的空间分布型
通过调查所得结果， 分别用扩散系数、 聚集指
数、 平均拥挤度和均值的回归关系来判断百日草白
粉病病斑在叶片上的空间分布型。
2.1.1 扩散系数法的判断结果
扩散系数法的判断结果见表 1。由表 1 可知，用
扩散系数法来判断百日草白粉病病斑在叶片上的
空间分布型是当病害发生处于早期及中期时为聚
集分布，到后期（每叶病斑数均值达到 70 以上）为
均匀分布。
2.1.2 聚集指数（I）法的判断结果
聚集指数（I）法的判断结果见表 2。 由表 2 可
知， 用聚块性指标法来判断百日草白粉病病斑在叶
x
x
X
*
X
*
x
X
*
X
*
x
X
* x
x
x
X
* x
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表 1 扩散系数法判断百日草白粉病病斑在叶片上的空间分布型
白粉病
发生期
调查叶片数
（片）
叶片病斑数
均值 x（个/片）
每叶病斑数
方差 S2
扩散系数
C
扩散系数等于 1 的
95%置信区间
空间
分布型
早期 200 4.17 8.09 1.94 1±0.20 聚集分布
中早期 200 19.64 82.28 4.18 1±0.20 聚集分布
中期 200 38.52 139.17 3.61 1±0.20 聚集分布
中后期 200 66.79 217.16 3.25 1±0.20 聚集分布
后期 200 88.84 42.23 0.47 1±0.20 均匀分布
白粉病
发生期
调查叶片数
（片）
叶片病斑数均值
x
平均拥挤度
X
聚集指数
I
空间分布型
早期 200 4.17 5.10 1.22 聚集分布
中早期 200 19.64 22.81 1.16 聚集分布
中期 200 38.52 41.11 1.06 聚集分布
中后期 200 66.79 69.02 1.03 聚集分布
后期 200 88.84 88.31 0.99 均匀分布
*
表 2 聚集指数法判断百日草白粉病病斑在叶片上的空间分布型
片上的空间分布型是当病害发生处于早期及中期时
为聚集分布，到后期（每叶病斑数均值达到 70以上）
为均匀分布。由表 2还可发现，随着百日草每叶病斑
数的增加，则集聚指数相对越小。
2.1.3 平均拥挤度和均值的回归关系判断结果
用表 1、2中的平均拥挤度和均值数据进行回归
运算，得到如下回归式：
=2.579 2+0.979 3 （r=0.999 3，P0.01=0.958 7，
在 0.01水平回归显著）
判断百日草白粉病病斑在叶片上的空间分布型
结果如下：
α=2.579 2＞0，病斑个体间相互吸引，分布的基
本成分是个体群。
β=0.979 3≤1， 基本成分的空间分布为随机分
布（略有均匀分布趋势）。
2.2 百日草白粉病理论抽样数的计算
根据平均拥挤度和均值的回归分析结果表明，
=2.579 2+0.979 3 。
根据公式 n=t2/D2［（α+1）/ +β-1］，α=2.579 2，β=
0.979 3，t=1.96，计算确定不同发病程度精确度要求
下的理论抽样数，见表 3。
由表 3可知，调查时的每片叶上的病斑数越少，
为保证调查的精度，需要调查的叶片数就越多。
若想获得较为精确的调查结果 （容许误差值为
0.1），在常见的发病条件下（每片叶上的病斑数 1～5
个），需要调查 260～1 300 片叶，但如每片叶上的病
斑数达到几十个，则需要调查 20～130 片叶；若想获
得大体准确的调查结果（容许误差值为 0.2），在常见
的发病条件下（每片叶上的病斑数 1～5 个），需要调
查 67～342 片叶， 当每片叶上的病斑数达到几十个
时，需要调查 5～33片叶即可。 若想获得 1个粗略的
调查结果（容许误差值为 0.3），在常见的发病条件下
（每片叶上的病斑数 1～5 个）， 需要调查 30～150 片
叶， 当每片叶上的病斑数达到几十个时， 需要调查
3～15片叶即可。
2.3 序贯抽样检索表
根据经验并参考其他研究者的资料确定防治指
标为单叶病斑数 x=0.3； 将 t=1.645，α=2.579 2，β=
0.979 3 代入序贯抽样公式，制作出百日草白粉病序
贯抽样检索表（表 4）。
由表 4可查出，调查叶片数达到 n时，若 n个百
日草叶片累计病斑数超过上限则可确定为需防治田
X
* x
X
* x
x
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调查叶片数 n
（片）
抽样上限值
（个）
抽样下限值
（个）
调查叶片数 n
（片）
抽样上限值
（个）
抽样下限值
（个）
40 22.77 1.23 180 76.85 31.15
50 27.04 2.96 190 80.48 33.52
60 31.19 4.81 200 84.09 35.91
70 35.25 6.75 210 87.68 38.32
80 39.23 8.77 220 91.26 40.74
90 43.16 10.84 230 94.83 43.17
100 47.03 12.97 240 98.38 45.62
110 50.86 15.14 250 101.93 48.07
120 54.66 17.34 260 105.46 50.54
130 58.42 19.58 270 108.98 53.02
140 62.15 21.85 280 112.50 55.50
150 65.86 24.14 290 116.00 58.00
160 69.54 26.46 300 119.50 60.50
170 73.21 28.79
表 4 百日草白粉病序贯抽样检索 1）
1） 表中抽样上限值、抽样下限值均为累计病斑数。
容许
误差值
D
较低发病率条件下对应的理论抽样数 常见发病率条件下对应的理论抽样数 较高发病率条件下对应的理论抽样数
每叶病斑数
均值（个）
理论叶片抽样数
（个）
每叶病斑数
均值（个）
理论叶片抽样数
（个）
每叶病斑数
均值（个）
理论叶片抽样数
（个）
0.1 0.01 137 492.50 1.00 1 367.06 10.00 129.56
0.05 27 492.15 2.00 679.56 20.00 60.81
0.10 13 742.10 3.00 450.39 30.00 37.89
0.20 6 867.08 4.00 335.81 40.00 26.43
0.50 2 742.07 5.00 267.06 50.00 19.56
0.2 0.01 34 372.65 1.00 341.76 10.00 32.39
0.05 6 872.94 2.00 169.89 20.00 15.20
0.10 3 435.48 3.00 112.59 30.00 9.47
0.20 1 716.74 4.00 83.95 40.00 6.61
0.50 685.50 5.00 66.76 50.00 4.89
0.3 0.01 15 276.95 1.00 151.90 10.00 14.40
0.05 3 054.68 2.00 75.51 20.00 6.76
0.10 1 526.90 3.00 50.04 30.00 4.21
0.20 763.01 4.00 37.31 40.00 2.94
0.50 304.67 5.00 29.67 50.00 2.17
表 3 百日草白粉病的理论抽样数值 1）
1） 表中“较高发病率、常见发病率、较低发病率”均是就每叶病斑数均值的大小而言。
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圃，若累计百日草叶片累计病斑数未达到下限时，可
确定为不需防治田圃， 若累计发病级数在上下限之
间，则应继续调查。
抽样过程中， 如果累计病斑数总是介于序贯
抽样表所列的上下限之间而难以确定是否需要防
治时，可依据公式 nmax＝t2/d2［（α+1）xc+（β-1）xc2］确
定最大抽样叶数（达到此最大抽样叶数时，抽样即
可终止， 并以累计病斑数最接近的那一个界限值
来作结论）。
本例中， 将 x=0.3； 将 t=1.645，α=2.579 2，β=
0.979 3；d′= 0.1带入上述公式，得 nmax=290
3 讨论
1） 研究表明，百日草白粉病病斑在叶片上分布
的基本成分是个体群； 基本成分的空间分布为随机
分布。随着百日草每叶病斑数的增加，则集聚指数相
对越小： 病害的空间分布型在每叶病斑数均值小于
70 个时为聚集分布， 随着每叶病斑数均值增大，病
害的空间分布型逐渐变为均匀分布。 还获得了百日
草白粉病的理论抽样数研究结果。 这在国内尚为首
次报道。 这个研究结果可为百日草白粉病病情调查
评估及病害防治工作提供理论指导。
2） 百日草白粉病病斑在叶片上分布的基本成
分是个体群。分析其原因，可能是因为百日草白粉病
的侵染发生时， 已发病寄主上的白粉病病菌孢子被
黏液粘结而一起降落在被侵染百日草的叶片上，侵
染后就会在同一叶片上形成若干个病斑， 因此就形
成基本成分是个体群格局。还有一种可能，就是初侵
染后很快发生再侵染， 就在原来的亲代病斑附近形
成了子代病斑，也可形成基本成分是个体群格局。究
竟是哪种原因起作用，还是两种原因共同起作用，还
有待进一步探讨。
3） 关于如何理解“随着百日草每叶病斑数的增
加，则集聚指数相对越小”的问题，笔者分析，是因为
在每叶病斑数越少的情况下， 病菌孢子侵染后形成
的病斑不会有很多重叠；而每叶病斑数增多后，病菌
孢子降落侵染后形成的病斑间增加了相互重叠的机
会，因此，集聚指数会相对变小。
4） 判断生物种群的空间分布型指标， 除本文
已采用的扩散系数指标、聚集指数指标外，常用的
还有丛生指标（I） 、Cassie 和 Kuno 指标 （Ca） 、负
二项分布指标（K）等聚集度指标。 郑义等证明 ［10］，
Davaid 和Moore（1954）的丛生指标、Kuno（1968）指
标 （Ca）、负二项分布指标（K）三者和扩散系数在
判断空间分布型的价值上完全等价， 在使用时只
用 1 个基本指标即扩散系数指标就完全可以解决
问题，故本文中不再进行丛生指标 （I） 、Cassie 和
Kuno 指标（Ca） 、负二项分布指标（K）等聚集度指
标测定。
参考文献
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