全 文 ：第 2 5卷 第 2 期
1 9 94 年 6月
东 北 农 业 大 学 学 报
J o ur o al of N r oth e at s A gr ie ul t ur al Un iv e几 it y
2 5( 2 )
J n U e
: 1 1 5~ 2 1 1
1 9 94
黑穗醋栗枝条死亡原因的研究
张永和 高庆玉 桂明珠 周 恩
(东北农业大学 园艺系 哈尔滨 0 150 30 )
摘 要 通过抗枯死能力不 同黑穗醋采 ( R ib e, 心 nr m L ) 品种的形态及解剖观察 , 含水量
测定 , 人工冷冻试验和冻害观察等研究 , 结果表明 , 黑穗醋采枝条含水量下降到 3 % 以 下时 出
现死亡现象 . 下降到 24 % 以 下时会大量死亡 . 死亡时期集中在 4 月上旬至中旬 , 而不是最冷的
月份 . 冻害是造成株丛枯死的主要原因 , 冻害部位发生在枝条基部距地表之上 5 ~ 20c m 范围
内 , 由冬季到泰季冻害逐渐发展和加重 , 因此冻害引起的枯死是自下而上的 , 是严重的 . 生理干
早也能引起枯死 , 但它是自上而下的 . 为害较轻 . 冻害和生理干旱经常同时发生 , 此时株丛死亡
更重 . 由于 不同品种抗冻能力和抓脱 水能力的差异 , 存在着越冬枯死程度的差异 .
关键词 黑穗醋栗 , 冻害 , 生理干旱 , 枝条越冬死亡
分类号 s 一l , 5 3一l
的原 因尚末见报道 , 为探讨这方面的问题 ,
笔者进行了一些研究 .
前 、一曰
黑穗醋栗 ( R ibe : n ig ur m L ) 原产欧
洲 , 性喜冷凉湿润气候 。 在我国北方的黑龙
江 、 吉林和内蒙等省份栽培条件下 , 越冬期
间 (冬春季节 ) 常常发生基生枝和多年生枝
大量死亡而引起株丛枯死现象 , 严重地影响
树势 和产量 , 这是 一个值得研究解决的问
题 。
关于果树和林木幼树枝梢越冬枯死问题
的研究较多 , 但多集中在苹果 、 梨 、 桃 、
李 、 杏 、 板栗和红松等树木上 , 在枯死原因
上 , 普 遍认 为是 冻早 即 生理 干 早造 成
的 〔 ’ 一 4〕 , 有 的 学 者认 为 是 冻 害造 成
的 (5, ’ · ` ) , 也有的学者认为两方面的原因
皆有 〔6〕 . 关于黑穗醋栗株丛越冬枝条枯死
本文于 19 9 3月 6一 19 收到
2 材料与方法
.2 1 材料
以越冬容易枯死的非亮叶原皮黑穗醋栗
(以下均称原皮黑穗醋栗 ) 和越冬枯死很轻
或不枯死的薄皮黑穗醋栗 3一 5 年生成龄株
丛为试材 。
.2 2 方法
秋季将一部分株丛埋土防寒 (即将株丛
小心把倒 , 用土盖严 ) 越冬 , 另一部分不埋
土 , 让其自然越冬 。 于冬春季节定期剪取基
生枝 , 进行观察 、 测定和其它处理 .
.2 2
.
1 水培观察 每次取 10 一 15 个发育充
实的基生枝 , 剪成 15 一 2 c0 m 的插段 。 白然
越冬的在 1 984 一 1 9 8 5 年冬春取枝条中部做
插 段 , 1 9 86 年 和 1 9 91 年冬春取枝条上 、
东 北 农 业 大 学 学 报 第 2 5卷
中 、 下部做插段 ;埋土 (对照 )取枝条上 、
中 、 下部的茎段混合后做插段 . 插段基部插
人盛水容器内约 s c m深 , 每 7 天换 1 次
水 , 5一 20 d 即可发芽 , 根据发芽情况统计
枝条枯死率 , 以查明枯死时期 .
2
.
.2 2 含水量侧定 在枝条的上 、 中 、 下
部分别剪取厚 0 . 5 c m 左右的薄片充分混合
称 5一 6 9 , 在 1 0 5℃ 下烘干 12 h 至恒重 ,
测各自的含水量 , 以查明枝条失水时期 。
2
.
2
.
3 形 态与组织解剖观察 对比观察厚
皮与薄皮黑穗醋栗的外部形态与内部组织结
构的特点 . 从 1月 10 日开始每 5 一 10 d 观
察 1次枝芽等器官组织细胞的褐变表现及由
于冻害而褐变的芽髓组织结构和细胞的变
化 , 一以查明枝条枯死的原因 。
2
.
2
.
4 人工冷冻试验 将盆栽厚皮黑穗醋
栗冬季 由雪下 取出 , 分别用 一犯 , 一 4 0,
一 50
, 一 60
, 一 70 ℃的低温处理 , 以查明抗寒
力 和 冻 害 后 的 枯 死 状 态 。 降 温 速 度
1℃ / m in , 当冰箱温度降到一 25 ℃ 时 (与室
外大气温度相近 ) 将盆栽材料直接拿人低温
冰箱冷冻 , 达到处理温度后 48 h 停机 , 升
温到一 20 ℃左右时 , 再拿到 7一 1 ℃无自然
直射光的室 内 , 10 d 后解剖目测冻害褐变程
度 .
2
.
2
.
5 提早撤防寒土 将供试埋土防寒的
厚皮黑穗醋栗于 2 月 10 日开始 , 每隔 5一
1d0 撤 1 次防寒土 , 让枝条恢复直立状态 。
5 月 18 日 (始花期 ) 调查枝条枯死情况 ,
以查明生理干旱所造成的枯死与冻害所造成
的枯死的区别 。
3 试验结果
.3 1 枯死时期
通过 3 年的水培试验结果 (表 1 , 2)
证明 , 厚皮黑穗醋栗枯死时期并非最冷的月
份 , 而在气温已转暖的 4 月上旬至中旬 . 薄
.表 1 1984 、 1 , 85 、 1991 年冬春水培试验结果
T a b le 1 R e s u lt s o f s o l u t io u一 c u lt u r e e x P e r im e . t l n w i. t e r s
a n d s P r i n g s o f 198 4
,
198 5 a n d 199 1
品种
V a r ie t y
水培时间
C u l t u r e
d a tC
19 8 4
.
1 2
.
1
19 8 4
.
1 2
.
1
19 84
.
12
.
1 7
19 84
.
12
.
1 7
19 8 5
.
1
.
1 6
19 8 5
.
1
.
16
19 8 5
.
2
.
19
19 8 5
.
2
.
19
19 8 5
.
3
.
2 3
19 8 5
.
3
.
2 3
1 9 8 5
.
4
.
1
19 8 5
.
4
.
1
19 8 5
.
4
.
6
19 8 5 4
.
6
19 9 1
.
3 3 0
19 9 1 3 3 0
19 9 1
.
4
.
10
19 9 1
.
4
.
10
插段部位
C u t t ia g
I O C a t i o n
萌芽时间
G e r m i n a t o n
d a t e
1 9 84
.
1 2
,
20
19 8 4
.
12
.
3 1
19 8 4
.
1 2
.
3 0
1 9 8 5
.
1
.
5
插段数
N o
.
o f e u t t in g s
死亡数
N o
.
o f d e a th s
死亡率
D
e a t h
r a t e (% )
0509薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
1 9 8 5
,
1
.
26
1 9 8 5
.
1
.
2 6
1 9 8 5
.
2
.
2 6
1 9 8 5
,
3 3
1 9 8 5
.
3
.
3 0
19 8 5
.
4
.
1
19 8 5
.
4名
19 8 5
.
4 9
19 8 5
.
4
.
6
19 8 5
.
4
.
12
19 9 1 4石
19 9 1
.
4 名
1 9 9 1
.
4
.
10
未萌芽
_ 。
j 3
.
3
0
1O0
059801
105巧部中
第 2期 张永和等 :黑穗醋栗枝条死亡原因的研究
表 1 2, 8 6年春季厚皮黑穗醋栗水培试验结果
T a b le 2 R e s u l t s o f s o l u it o卜 c u lt u er e x P e r i口 e n t o n th i e ks k i二 e d b la e k e u r r a n t io s p r ln f o f 19 86
水培日期
(月 / 日 )
C U ] tU邝
d a t e
处 理
T r e a tm e n t
枝条部位
(上 、 中 、 下 )
B r么 n Ch IO Ca t i o n
(t o P m id d l
e
.
b o -t
t o m )
萌芽日期
(月 / 日 )
G e r m in a t i o n
插段数
N o
.
o f e u t t i n g s
死亡数
N o
.
o f D e a ht S
死亡率
(% )
D e a比 ar et (% )
n甘0nù0on上中下自然越冬
3 / 3 0
上中下混合
.83067203681
no上中下
C K
自然越冬
4 / 5
0
` .且
-气`1ù
奋
O只
aet一5/,:l峨帐八伴叮.汀1惚饮忆伙d一4卜L
C K
自然越冬
上中下棍合
上中下
4 / 10
C K
自然越冬
上中下混合
上中下
4 / 1 5
C K 上中下混合
10
1 3
l 2
l 0
l 2
9
l l
l 3
l 2
I 5
I0
1 5
l 0
I0
10
2 5
皮黑穗醋栗在试验期没有发生枯死现象 。
1 2 枯死原 因
3
.
2
.
1 与枝条失水有关 枝条含水量测 定
结果 (表 3) 表明 , 在初冬时厚皮和薄皮黑
穗醋栗枝条含水量都在 50 % 以上 , 以后逐
渐下降 , 到 3 月中一下旬薄皮下降到 41 %
一 4 8% 之间 , 厚皮的不同年份变动幅度较
大 , 在 25 % 一 4 4% 之间 , 4 月初薄皮的含
水量上升超过冬季达 54 . 1% , 而厚皮的在 3
月未 4 月初 含水 量 猛烈下 降 , 当 降到
3
.
3 9% 出现枯死现象 , 枯死率为 .6 7% , 当
降到 2 4 . 63 % 一 21 . 03 % 时枯死率达 90 % 一
10 0 %
。
3
.
.2 2 与品种 自身特点有关 通过外部形
态与组织解剖观察发现 :
( l) 厚皮黑穗醋栗的木质部发达 , 导管
数口较多 , 1 年生枝条的 导管占截面积的
29
.
16 %
,
2 年生枝占 37 . 51 % ; 而薄皮黑穗
醋栗 1 年生 枝条 的 导管 只 占截面积 的
17
.
41 %
,
2 年生枝只占 26 . 60 % 。 因此厚皮
黑穗醋栗输导水分的能力较薄皮黑穗醋栗
强 。
(2 ) 不论厚皮或薄皮黑穗醋栗髓部都特
别发达 (图 l) , 髓部细胞排列疏松 , 细胞
间隙较大 ; 薄壁细胞呈立体网状排列 , 其中
颜色较深的含单宁细胞较多 (图 2) . 木质
部中的射线发达而且较宽 , 韧皮部的射线呈
喇叭状 (图 3) 。 上述诸性状均表明 , 两者
水分输导能力强 , 蒸腾失水速度快 , 尤以厚
皮黑穗醋栗为甚 .
( 3) 薄皮黑穗醋栗每年秋季有 90 % 以
上的叶片能正常脱落 , 新梢皆能封顶形成发
育良好的顶芽 ; 而厚皮黑穗醋栗只有 5% ~
10 % 的叶片脱落 , 其余仍呈绿色 , 尚有部
分新梢没有封顶 , 大量叶片冻死在树上 . 经
切片镜检表明 , 薄皮黑穗醋栗落叶的叶痕由
多层木栓化的细胞组成封闭层 (图 5) ; 而
厚皮黑穗醋栗末落叶的叶痕虽有离层分化 ,
但尚未成熟 , 细胞壁薄 , 木栓化程度低 (图
6)
。 这也是不可忽视的失水通道。
3
.
2
.
3 与冻害有关 厚皮黑穗醋栗在裸露
自然越冬的情况下 , 于冬末和初春有冻害表
东 北 农 业 大 学 学 报 第 2 5卷
由于冻害引起枯死也是必然的 .
表 3冬春枝条含水里变化
T abl e 3 W at r n e e ot n et of b r an eh es
in w in t er . ad sP r in g
时间
D at e
品种
Vr a iet y
含水量
(占鲜重的 % )
W压t er Con t en t %
( fr c
sh w e igh t )
2 1706 344 1520
现 。 2 月初 , 最先受冻的是芽轴的髓部 , 变
为浅黄色 , 并延伸到枝条内部 , 但此时尚未
与枝条的髓相连 ; 2 月中旬芽轴的髓变为浅
褐色 , 芽轴木质部变黄 ; 3 月初芽摹变浅
黄 , 枝条下部的髓变浅褐色 , 但中、 上部正
常 , 枝条下部外表向阳面变浅黄 , 皮层也变
浅黄 ; 3 月末芽基变褐色 , 芽髓深褐色 ; 4
月初芽髓深褐色渐渐延伸到枝条的髓部 , 枝
条下部距地表 5一 2 c0 m 范围内 , 其髓部变
浅褐色或深褐色 , 枝条 中部髓浅褐色或正
常 , 上部正常 , 此期枝条下部甚至中部出现
干缩皱皮现象 , 枝条发红 , 向阳面尤甚 。 枝
条开始大量干枯 , 未干枯者开始转绿 。 生长
健壮的枝条冻害较轻 , 生长细弱 的冻害较
重 , 绝大多数是在约距地表 cs m 以上整个
枝条全部枯死 .
盆栽人工冷冻试验结果 (表 4) 也证明
厚皮黑穗醋栗抗低温能力并不强 , 在一 30 ℃
的低温下就有冻害发生 , 枝芽组织出现褐变
现象 , 室内盆栽后表现 出枯死现象 , 冷冻温
度越低枯死越重 。 黑龙江省各地历年冬季绝
对最低温度都在一 30 ℃左右 , 所以自然越冬
19 8 4
.
12
.
1
19 8 4
.
12
.
1
19 8 5
.
2
.
19
19 8 5
.
2
.
19
19 8 5
.
3
.
16
19 8 5
.
3
.
1 6
19 8 5
.
3
.
2 3
19 8 5
.
3
.
2 3
1 98 5
.
4
.
6
1 98 5
.
4 6
19 8 6
.
3
.
2 0
19 8 6 3
.
3 0
1 98 6 3
.
5
1 98 6
.
4
.
10
19 8 6
一
4
.
15
19 9 1
.
3
.
3 0
19 9 1
.
4
.
1 0
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
薄皮
厚皮
厚皮
厚皮
厚皮
厚皮
厚皮
厚皮
厚皮
52
.
6 9
50
.
10
5 1
.
0 3
4 6
.
4 5
4 8 7 9
闷4 . 0 9
3 5
.
7 8
3 3
.
3 9
2 2 7 4
2 5
.
2 8
2 1 0 3
表 4 盆栽厚皮黑穗醋栗人工冷冻表现
T a b le 4 S y m P t o m s o f a r t i if e i a l ly fr o z e n P o t t e d t h ic k一 s k i n n e d b l a c k c u r r a n t
芽 ( S h o o t ) 枝条 ( B r a n e h )
处理
T r C a tm C n t
叶原基
L C a f
P r im o r d i u m
褐
褐
褐
浅褐
浅褐
正常
芽髓
B u d
P i t h
深褐
深褐
深褐
深褐
褐
正常
芽基
B U d
P r im o r d iu m
髓
P i th
木质部
X y le m
形成层
C a m b iu m
韧皮部及皮层
P h l o e m a n d
CO r t e X
一 7 0℃
一 6 0℃
一 50℃
一 4 0℃
一 30℃
C K
浅黄
正常
深褐
深褐
深褐
深褐
浅黄
正常
浅黄
浅黄
正常
正常
正常
正常
浅褐
浅褐
浅褐
浅褐
浅黄
正常
浅褐
浅褐
浅褐
浅褐
浅褐
正常
褐
4 讨 论
.4 1 枯死的主要原 因
黑穗醋栗越冬枯死的原因已查 明 , 但是
除了品种白身特点外 , 生理干旱和冻害究竟
哪个是主要因素 , 通过提早撤防寒土试验 ,
看到枝条在没有冻害的情况下 , 同样会发生
枝条枯死现象 , 并且是由上而下进行的 , 撤
土越早 ( 2 月 2 0) 枯死越重 , 表现为枯死率
高 , 枯死长度大 。 3 月末 ( 3 月 30 日) 撤土
的与对照 ( 4 月 15 日撤土的 ) 基本一致 ,
第 2 期 张永和等: 黑穗醋栗枝条死亡原因的研究
不发生枯死 , 但对照也有一定的枯死率
( 8
.
3 % )
, 这与枝条成熟度有关 , 成熟不良
或因病虫为害严重 的枝条 , 即使埋土越冬 ,
翌春梢顶也会枯死 , 它与冻害和生理干旱引
起的枯死不尽相同 。 上述枯死现象纯属尘理
干旱引起的 。
通过枝芽冻害观察和水培试验都能看到
枝条下部冻害重 , 枯死率高 ( 80 % ) ; 上部
没有冻害 , 枯死率也轻 ( 30 % ) ; 中部冻害
较轻 , 枯死率居中 ( 60 % ) 。 枝条冻害是由
下而上 的 , 所以枝条多数是由基部 (地表
s c m 以上 ) 一直死到顶部 . 因为下部受冻
死亡 , 即使中、 上部暂时 (取样时 ) 还活
着 , 但随后也难在短期内死亡 . 所以冻害引
起的枯死是严重的 , 是主要原因 ; 生理干旱
引起的枯死较轻 , 是次要原因 . 在自然越冬
情况下 , 两者经常在深冬至春季这段时间里
相伴发生 , 但主次有别 .
.4 2 冻害与枝条含水量及死亡的关系
生理干旱使含水量下降引起枝条枯死 ,
是蒸腾失水得不到补偿的结果 。 但含水量下
降过程中发生 的枯死 , 并不都是蒸腾引起
的 。 试验中看到的 4 月上旬前后含水量猛烈
下降现象 , 如果将其完全归结于因天气转
暖 、 芽子膨大 、 蒸腾量加大 , 但地温低 、 根
系吸水较慢而引起生理干旱是片面的 。 因为
事实上有些受冻枝条 , 其上面的芽子根本没
有膨大就枯死了 , 有些是萌芽后枯死的 , 有
些没有枯死 , 但生长非常弱 , 这都是冻害表
现 . 3 月末至 4 月初正是冻融交替期 , 此期
抗寒力下降 , 冻害继续发展 , 不断加重 , 有
的达到彻底死亡的境地 , 有的虽没 彻底死
亡 , 但冻害程度加重 , 冻害部位增多 , 受冻
的枝芽组织遭到破坏 , 除了有褐变等现象
外 , 髓部薄壁细胞出现片层 , 细胞内原生质
受到破坏 , 由原来的均匀分布变成不规则的
块状 。 薄壁细胞原来的立体网状结构 , 由于
细胞间隙的扩大而 出现空腔 (图 4) ’ 。 遭到
冻害的组织和细胞失去持水能力 , 失水速度
加快 , 水分迅速蒸发 , 再加上天气转暖和部
分活着的芽子开始萌发 , 蒸腾量加大 , 这必
然导致含水量猛烈下降和集中枯死的结果 .
然而如何衡量生理干旱蒸腾失水和冻害蒸发
失水各自的失水量 , 以及如何衡量生理干早
和冻害各 自造成的枯死率均有待进一步研
究 。
5 结论与建议
( 1) 在黑龙江省黑穗醋栗枝条枯死时期
是 4 月上旬一 中旬 , 即萌芽期 .
(2) 枝条枯死的原因 , 除了决定品种特
性外 , 主要与冻害有关 , 其次与生理干早有
关 .
( 3) 根据枯死时期和原因 , 预防其发生
的根本途径是选用抗寒和抗枯死的品种 , 同
时配合提高抗寒力 、 预防冻害和减少蒸腾的
栽培措施 。
参 考 文 献
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( l )
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S a k o J a n d H血i r s a l m i H . W in et hr a dr i n e s s a n d P r o d u e -
t iv i t y o f r e d r a s P b e r r y i n F in 1a n d
.
A e t a H o r t ie u l t u r a e
.
19 8 0 ( 1 12 )
: 2 2 1~ 2 2 8
Z r a ly B
.
F r o s t h a dr in e s s o f r a s P b e r r y e a n e s
.
A e t a
H o rt ie u l t u r a e
.
19 8 7 (8 1)
: 12 9 ~ 1 3 5

第 2 期 张水和等 : 黑穗醋栗枝条死亡原因的研究 2 1 1
图 版 说 明
1
. 黑穆醋栗的髓部特别发达 ;
2
. 谈部薄壁细胞呈立体网状排列 ;
3
. 木质部中的射线发达而宽 , 韧皮部的射线呈喇叭状 ;
4
. 甘部薄壁细胞由于冻害使原来的立体网状结构出现片层 ;
5
. 薄皮黑艳醋栗叶痕由多层木栓化细胞组成的封闭层 ;
6
. 厚皮黑艳醋栗叶痕木栓化程度低 .
E x p l a n a t i o n s of
r P l a t e
1
.
A w e ll一 e v e lo P e d P it h o f b l a l e k e u r r a n t ;
2
.
R e t i e ul a te P a r e n ch y m a in P i t h ;
3
.
W e l l一 d e v e l o P e d a n d w i d e r a y s i n x y le m , t r u m P e t一 li k e r a y s i n P h l o e m ;
4
.
Sh e e t s t ur e t u r e i n P i t h er ti e u t a t e P a r e n e h y m a e a u s e d b y fr e e cz in i u r y ;
5
.
A e lo s in g la y e r m a d e o f e o r k c ll s in th i n 一 s k in n e d b l a e k e u r r a n t le a f s e a r ;
6
.
C o r k c ll s a er t ew e r i n t h i e k一 s k in n e d b l a e k e u r r a n t le a f t h o se t h a n t h a t o f th i n 一 sk i n n e d v a ir e yt .
S T U D I E S O N D E A T H C A U S E S O F B R A N C H E S
O F B L A C K C U R R A N T
Z h a n g Y o n g h e
,
G a o Q i n g y u
,
G w i M i n g z h u a n d Z h o n E n
(N o r hf e a s t A g r ie u lfu ar l C o l le g e
,
fl a r b in 15 0 0 3
,
C h in a )
A B S T R A C T
V a r i e t i e s o f b la e k e u r r a n t w i t h d icf
r e n t a b i li t i e s o f d r o u g h f r e s i s t a n e e w e r e u s e d a s m a t e
-
ir a l s
.
T h e r e s u l t s o f m o r P h o l o g i e a l a n d a n a t o m i e a l o b s e r v a t i o n s
,
w a t e r e o n t e n t d e fe r m i n a t i o n
,
a r t i if e i a l fr e e z in g a n d fr e e z e i n j
u r y o b s e r v a t i o n a r e a s fo l l o w s : B r a n e h e s s t a r t t o d ie a t 3 3%
w a t e r e o n fe n t a n d d ie i n q u a n t i t y b e lo w 2 4% w a t e r e o n t e n t
.
D e a t h o e c u r s i n t h e if r s t a n d se e
-
o n d t e n d a y s o f A P r i l r a t h e r t h a n i n t h e c o ld e s t m o n t h
.
F r e e z e i n i
u r y 15 t h e m a i n e a u s e o f
d e a t h
.
T h e lo e a t io n o f fr e e z e i n iu r y 15 5~ 2 0 e m fr o m t h e b a s e o f b r a n e h e s o n t h e g r o u n d
.
I n
iu r y k e e o e m e s m o r e se r i o u s t h r o u g h w i n t e r t o s P r i n g
.
T h u s
,
t h e se r i o u s d e a t h e a u se d k y fr e e z e
in j
u r y h a P P e n s fr o m b o t t o m t o t o P ; i n e o n t r a s t
,
l h e d e a t h e a u s e d b y + P h y s i o l o g ie a l d r o u g h t
h a P P e n s fr o m t o P t o b o t t o m a n d t h e d a nr a g e 15 s l i g h t e r
.
F r e e z e i n iu r y a n d P h y s i o l o g ie a l
d r o u h t o ft e r o e e u r s im u l t a n e o u s ly
,
e a u s i n g m o r e d e a t h s
.
V a r i e t i e s w t h d i fc
r e n t a b i li t i e s o f
I,r e e z e r e s i s af
n e e a n d d e h y d r a t i o n r e s t s t a n e e r e s u l t i n d i lcT r e n t e x t e n t s o f o v e r w i n cf n i n g w h i t h
-
C r i n g
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K E Y W O R D S : R
“ b e s n ig r u m L
. ,
fr e e z e i n j
u r y
,
P h y s i o l o g i e a l d r o u g h t
,
d e a t h o f
o v e v w i n t e r i n g b r a n e h