全 文 ：文章编号:1001-4829(2010)05-1471-06
　　收稿日期:2010-02-28
　　基金项目:国家科技部 “十一五 ”科技支撑资助项目(2006BAD
03A0304和 2006BAD03A0101)
作者简介:张春华(1975-), 男 ,云南鹤庆人 , 主要从事植被恢
复生态学研究 , ＊为通讯作者。
车桑子种子抗逆生理学特性
及其对天然更新的影响
张春华1, 2 ,唐国勇 1, 2 ,孙永玉 1, 2 ,刘方炎1, 2 ,李　昆 1, 2 ,和　菊 3＊
(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所 , 云南 昆明　 650224;2.国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站 ,云南 昆明　
650224;3.云南省林业科学研究院 , 云南 昆明　650204)
摘　要:车桑子 [ Dodonaeaviscosa(L.)Jacq.]是干热河谷植被重要的优势种或常见种。通过模拟金沙江干热河谷典型地区元谋
盆地 4月气候条件下 ,研究了车桑子种子的活力散失机制及其有关生理生化变化情况,并对车桑子天然群落的自然更新状况进行
了调查。结果表明 ,随着高温干旱处理时间延长 ,种子活力不断降低 ,相对电导率 、MDA含量呈持续上升趋势;呼吸强度 、SOD活
性 、POD活性 、CAT活性 、可溶性糖含量呈单峰曲线变化;膜保护酶系统活力降低和保护性物质含量减少是造成种子活力下降的主
要因素;实验处理的第 12～ 18d是车桑子种子抵御逆境的临界期;每年 3月下旬至 4月上 、中旬 ,应采取人工辅助措施来提高其种
子的天然更新能力。
关键词:干热河谷;车桑子;种子活力;天然更新
中图分类号:S565　　　文献标识码:A
PhysiologicalCharacteristicsofDodonaeaviscosa(L.)Jacq.Seeds
Stress-resistanceandInfluencesonNatureRegeneration
ZHANGChun-hua1, 2 , TANGGuo-yong1 , 2 , SHUNYong-yu1, 2 , LIUFang-yan1, 2 , LIKun1 , 2 , HEJu3＊
(1.ResearchInstituteofInsectsResources, CAF, YunnanKunming650224, China;2.YuanmouDesertificationEcosystemResearchSta-
tion, StateBureauofForestry, YunnanKunming650224, China;3.YunnanAcademyofForestrySciences, YunnanKunming650204, Chi-
na)
Abstract:Dodonaeaviscosa(L.)Jacqisthedominantandconstantspeciesofthevegetableinxerothemeicvaley.Withthesimulationofthe
climateinAprilinYuanmoubasin, atypeareainthexerothemeicvaleyofJinshaRiver, thevigordissipationofDodonaeaviscosa(L.)Jacq
seeds, andrelatedphysiologicalandbiochemicalmechanismswasstudied.ThenaturalregenerationofDodonaeaviscosa(L.)Jacqpopulation
wasalsoinvestigated.Theresultshowedthatwithprolonginghightemperatureanddrought, theseedvigordecreased, therelativeelectrical
conductivityandMADcontentinseedhadanincreasingtrend, andtherespirationintensity, activityofSOD, POD, CATandsolublesugar
contentinseedshowedasingle-peakedpatern.Thedecreaseofmemberprotectiveenzymeactivitiesandofprotectivematercontentwasthe
keyfactorforthedecreaseofseedvigor.Theperiodfrom12thto18thdayofstresstreatmentwasthecriticalperiodfortheSeedsstress-re-
sistanceofDodonaeaviscosa(L.)Jacqseed.Inordertoimprovethenatureregenerationabilityofseed, someartificialmeasuresshouldbe
takenfromthelasttendaysofApriltoearlyandmidMarchoftheyear.
Keywords:Yuanmouxerothemeicvaley;Dodonaeaviscosa(L.)Jacq;Seedvigor;Natureregeneration
　　中国西南横断山区及临近其东部地区分布的金
沙江 、澜沧江 、怒江和红河流域河谷两岸 ,海拔 1600
m(红河河谷海拔为 800 m)以下地带 ,由于受到大
气环流 、地形地貌和地理位置等影响 ,形成了独特的
干热河谷气候类型。在恶劣气候和人为干扰双重压
力下该地区原生植被几乎无存 ,现存植被为稀树灌
草丛 ,许多地方甚至成为单一的禾草丛 ,或土壤裸露
的 “光板地 ”,水土流失严重 ,泥石流频繁发生 ,严重
威胁各江河中下游地区人民群众的生命财产安全。
在此环境中生长着一批以热性为主的耐旱植被类
型 ,在其植物群落组成上 ,多数为热性耐旱的种类 ,
有长期适应干热河谷植物群落的特征种和植物区系
标志种。作为植被优势种或常见种 ,多数为生态适
生种或耐干热种 , 无患子科的车桑子又名明油子
[ Dodonaeaviscosa(L.)Jacq.]是其中常见的物种之
一[ 1] ,集中分布在云南金沙江干热河谷中部两岸 ,
1471
2010年 23卷 5期
Vol.23　　No.5　　　　　　　　　　　　　　
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2010.05.071
垂直分布于海拔 900 ～ 2300m,在国内的福建南部 、
台湾 、广东 、广西 、海南 、四川以及国外的热带非州 、
太平洋群岛亦有分布 。车桑子是西南干热河谷地区
重要的本土树种 ,对该地区植被恢复 、水土保持 、提
高土壤有机碳含量具有重要作用 。其种子含油率
15.7%,可供制皂 ,民间还用于点灯;叶研细可治烫
伤和咽喉炎 ,根有大毒 ,可杀虫;全株用于治风湿 。
由于其喜光 、耐旱 、耐瘠薄的生态学特性 ,近年来广
泛应用于干热河谷荒山的植被恢复 [ 2] 。另外车桑
子在石漠化地区的生态恢复中也有突出表现 [ 4]及
造纸等用途 [ 5] 。目前 ,对车桑子的研究主要集中在
造林技术 、抗旱机理 、光合水分生理特点[ 2 ～ 3]等方
面 。本文主要研究车桑子种子的抗逆性及其对天然
更新的影响 ,旨在揭示保持车桑子种子活力和促进
天然更新的制约因素 ,为人工促进或天然恢复干热
河谷退化植被提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
试验选用的车桑子种子于 2008年初采自云南
省元谋县 ,采集时选择性状优良的母树上成熟 、丰
硕 、无病虫害的果实 ,晒干爆裂后筛选出饱满种子 ,
并在实验前统一在室内进行 1个月的晾晒处理 。
1.2　模拟气象资料
试验用气象数据(1996年至 2008年历年 4月 1
～ 30日 ,每天 2:00、8:00、14:00和 20:00时 4个时
段的地面温度 、空气湿度 、日照时数等)由元谋县气
象站提供 ,各项指标取历年的平均值 ,用 RX智能型
人工气候箱进行种子模拟处理 。实验主要模拟元谋
干热河谷最干热季节 4月的地表温度 、空气湿度 、日
照时数(光照强度约为 2000 lx),实验期 30 d,具体
模拟的气象数据见表 1。
1.3　种子处理
选取饱满 、大小较均匀的种子 ,经 1%NaClO消
毒液消毒 15 min,然后把种子均匀摆放于垫有 2层
湿润滤纸的培养皿内 ,每个培养皿内放 100粒种子 ,
重复 8次 ,并将其置于人工气候箱内培养 ,气候箱按
表 1　1996年至 2008年元谋干热河谷 4月平均气象指标
Table1　Theaveragemeteorologicalindex(1996-2008)inApril
inYuanmouxerothemeicvaley
时刻
Time
地面温度(℃)
Surface
temperature
空气相对湿度(%)
Air
humidity
日照时数(h)
Sunshine
hours
2:00 16.55 44.40 10.1
8:00 14.21 62.00
14:00 56.90 22.21
20:00 25.26 28.60
1.2描述的气象资料进行设置。按 6d为 1个周期 ,
采用 TTC法检验种子活力 ,同时测定种子呼吸强
度 、相对电导率 、丙二醛(MDA)含量 、脯氨酸(Pro)
含量 、可溶性糖含量 、超氧化物歧化酶(SOD)活性 、
过氧化物酶(POD)活性 、过氧化氢酶(CAT)活性等
8项生理生化指标 。
1.4　测定方法
采用 TTC法快速检验种子活力;电导率仪测定
相对电导率 [ 6] ;硫代巴比妥酸(TBA)法测定 MDA
含量;茚三酮比色法测定 Pro含量;氮蓝四唑(NBT)
光还原比色法测定 SOD活性 ,以抑制 NBT光化还
原的 50%为 1个酶活性单位;愈创木酚法测定 POD
活性 ,以每 1min内 A470 nm变化 0.01为 1个酶活
单位;高锰酸钾滴定法测定 CAT活性 ,酶活性以每 1
g鲜质量样品 1 min内分解 H2O2的 mg数表示 [ 7] ,
静置碱液吸收法测定呼吸强度 [ 8] ;蒽酮比色法测定
可溶性糖含量 [ 9] 。各项指标的测定均重复 3次 ,取
平均值。
1.5　天然更新调查
在元谋县黄瓜营和物茂乡选择车桑子集中分
布 、保存较完好的 5片天然林进行自然更新调查。
每片林地面积均在 3215 hm2以上。土壤类型为燥
红土 ,坡向东南坡和南坡 ,坡度 18°～ 20°。根据典
型随机的原则 ,在山坡中 、下部开花结实植株多的地
块 ,每片分别设置 20 m×20 m样地 3个 ,每个样地
分上 、中 、下 3带各均匀设置 2m×2 m小样方 3个。
在小样方内进行落果数量和种子散布 、发芽和保存
情况调查。调查期为 2005年 1月至 2008年 4月。
1月底 2月初调查样方内的果实数量 , 3月中 、下旬
调查种子散布情况 , 6月下旬调查种子发芽情况 ,翌
年 4月调查幼苗保存情况 。林分密度 4950株 /hm2 ,
平均株高 1.28 m,平均地径 3.05cm,开花结实植株
占 78 %。林下植被主要是由扭黄茅(Heteropogon
contortus)、孔颖草(Bothriochloapertusa)等禾本科草
本植物组成 ,旱季枯死后林下空旷 ,其中 30 %的地
表裸露 ,有轻度的水土流失。
1.6　数据处理
采用 SPSS130对种子活力及各项生理生化指标
进行单因素方差分析 ,指标间进行相关分析 。
2　结果与分析
2.1　种子活力 、相对电导率和 MDA含量的变化
如图 1所示 ,车桑子种子经过模拟气候处理后
种子活力显著下降 ,其变化过程大致可分为缓慢下
降期和快速下降期 2个阶段。 12d以前被处理种子
活力缓慢下降 ,此后进入快速下降期 ,从 12d的 79.
1472 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
3 %下降至 30d的 22.4 %,其降幅占总降幅的 84.
93 %。单因素方差分析表明 ,不同时期的种子活力
差异显著(P<0 05)。随着处理时间的延长 ,种子
相对电导率呈直线上升趋势 ,到 30d提高了 229.31
%。种子中的 MDA含量亦呈现同样的变化趋势 ,
到 30d提高了 257.94 %。
2.2　种子 Pro、可溶性糖含量和呼吸强度随处理时
间的变化
如图 2所示 ,处理前种子内部没有 Pro积累 ,经
过 6 d处理 , Pro的含量急剧从 0增加到 118.83mg/
kg/h,随着处理时间的延长 ,其积累量一直不断增
加 ,但 6d以后增幅变缓 。另外 ,经过 6d处理 ,种子
中的可溶性糖含量立即增加了 1.02倍 ,到 12 d达
到最大值 ,然后缓慢下降 ,呈现出急剧上升和相对缓
慢的下降趋势。随着试验处理时间的延长 ,种子的
呼吸强度呈现出由缓慢增强到达高峰期 ,再缓慢降
低的单峰格型变化 ,到第 18天时呼吸强度出现最大
值 ,呼吸强度比最初提高了 1.8倍。
2.3　种子 SOD、POD、CAT活性随处理时间的变化
如图 3所示 ,在 30 d的处理过程中 ,车桑子种
子的 SOD、POD活性呈单峰曲线变化趋势且非常接
近 ,在处理至第 18天达到高峰 ,随后急剧下降;而
图 3　种子 SOD、POD、CAT活性随处理时间的变化
Fig.3　ThechangeofSOD, PODandCATcontentwithexperiment
CAT在处理至第 24天时才达到高峰 ,然后缓慢下 ,
整个变化过程相对比较平缓 。
2.4　各项指标间的相关性分析
表 2列出了经相关性分析后各指标间的相关系
数 ,从中可以看出车桑子种子活力与相对电导率等
8个指标呈负相关 ,其中与相对电导率 、种子呼吸强
度 、MDA含量呈极显著的负相关;与 Pro含量 、种子
POD活性 、种子 CAT活性都达到显著负相关水平;
相对电导率等其它 7个指标间的相关性均呈现正相
关 ,其中相对电导率与 MDA含量 、Pro含量 、POD含
量 , Pro含量与 POD活性 ,种子呼吸强度与 POD活
性 、CAT活性 , POD活性与 CAT活性 、SOD活性呈现
极显著正相关;而相对电导率与种子呼吸强度 、CAT
活性 , MDA含量与 POD活性 、CAT活性 , Pro含量与
种子呼吸强度 、CAT、SOD呈显著正相关 。
2.5　种子林地天然更新
对车桑子天然更新连续 2年的监测结果表明 , 4
m×4 m=16 m2样方内平均落地种子数目 475粒 ,
仅 112粒种子萌发 ,发芽率仅为 23.58 %,到雨季结
束只有 63株成苗 ,在翌年旱季中有 12株在干旱环
境中保存下来(表 3)。
3　讨　论
　　暴露于高温干旱环境下的车桑子种子具有一定
的抗逆能力 ,在实验处理的 12 d内 ,发芽率仅以几
个百分点的速率缓慢下降 ,而保护酶 、可溶性糖和呼
吸强度有大幅度的变化 ,车桑子种子的抗逆能力已
达极限 ,生活力也将快速散失。但从高温干旱逆境
处理后的变化来看 ,到 18 d出现高峰时 ,呼吸强度
比开始实验时提高了 179.3 %,此后呼吸强度减弱 ,
其变化趋势与种子生活力非常类似 ,可能是由于种
子生活力的下降导致了呼吸强度降低。
与植物抗旱性与 SOD、POD和 CAT活性增强幅
度成正相关 ,而与 MDA含量呈负相关 [ 10]不同的是
车桑子种子的抗逆性与SOD、POD、CAT、MDA活
14735期 　　　　　　张春华等:车桑子种子抗逆生理学特性及其对天然更新的影响
表 2　各指标间的相关性分析
Table2　Therelationanalysisamongindex
种子活力
Seedvigor
相对电导率
Relative
conductivity
MDA
可溶性糖含量
Solublesugar
content
Pro
种子呼吸强度
Respiration
strengthofseed
POD CAT SOD
种子活力 1.000
相对电导率 -0.954＊ ＊ 1.000
MDA -0.994＊ ＊ 0.977＊＊ 1.000
可溶性糖含量 -0.135 0.415 0.230 1.000
Pro -0.877＊ 0.954＊＊ 0.921＊＊ 0.551 1.000
种子呼吸强度 -0.918＊ ＊ 0.908＊ 0.919＊＊ 0.295 0.875＊ 1.000
POD -0.845＊ 0.946＊＊ 0.883＊ 0.593 0.936＊ ＊ 0.918＊ ＊ 1.000
CAT -0.905＊ 0.895＊ 0.906＊ 0.287 0.862＊ 0.997＊ ＊ 0.919＊＊ 1.000
SOD -0.591 0.779 0.661 0.847 0.867＊ 0.740 0.915＊＊ 0.742 1.000
　　注:＊P<0.05显著水平 , ＊＊P<0.01极显著水平。
表 3　车桑子样地自然更新情况
Table3　InvestigationonnatureregenerationinthesampleplotofDodonaeaviscosa(L.)Jacq.
林下种子数(粒)
Undergrowthseeds
地表种子数(粒)
Surfaceseeds
6～ 7月种子发芽数(粒)
Germinationnumber
inJunetoJuly
10月形成幼苗数(株)
SeedlingsinOctober
翌年 4月保存株数(株)
Preservedplantsin
Aprilnextyear
472±53 369±53 112±5 63±9 12±2
　　注:平均值 ±标准差。
性 ,相对电导率 、MDA含量 、种子呼吸强度和可溶性
糖含量呈显著正相关 。反映出车桑子种子抵御高温
干旱逆境的能力是其生理代谢过程综合作用的结
果 ,其中包括了细胞膜保护酶系统 、种子呼吸代谢和
多种渗透调节物质等。逆境条件下 ,植物 O-2 产生
的速率随胁迫强度加大而递增 ,致使细胞内的 O-2
代谢失去平衡 ,出现 O-2 过剩。这些过剩的 O-2 可
在细胞内诱发自由基连锁反应而产生 H2O2·OH等
更多的自由基和活性氧 ,从而氧化膜细胞中不饱和
脂肪酸的双键 ,使之断裂 、分解而破坏 [ 11] 。 POD可
将 H2O2分解为 H2O2和 O2 , CAT也有此作用 , CAT
活性可能影响 SOD和 POD活性变化 [ 12] 。实验处理
18 ～ 24 d的车桑子种子 , 3种抗氧化酶活性先后达
到峰值 ,其后下降。表明随着高温干旱逆境胁迫时
间延长 ,种子保护酶系统遭到破坏 , 3种酶活性与胁
迫程度成比例下降 ,对种子活力的保护功能亦已开
始迅速减弱 。在通常状况下 , SOD和 POD活性变化
是同步的 ,本研究结果与之相同。可溶性糖含量下
降时间出现在实验处理 12d以后 , 12 ～ 18 d为缓慢
下降期 ,含量下降时间稍早于 SOD、POD和 CAT等
抗氧化酶。可溶性糖的积累是植物对干旱逆境胁迫
的一种适应性反应 ,其在细胞中的积累对稳定渗透
调节能力的相对贡献比较大[ 13] 。但植物的渗透调
节能力和调节幅度是有限的 ,并受到水分胁迫程度 、
发展速度和其他环境条件的影响;通常水分胁迫发
展快或严重时 ,渗透调节能力变小 ,甚至消失 ,并常
常在几天内消失[ 14] 。可溶性糖作为一种渗透调节
物质 ,可能在车桑子种子遭遇高温干旱逆境胁迫初
期(12d内)迅速积累 ,有利于保护种子生活力 ,随
着峰值的出现 ,可溶性糖含量降低 ,其保护功能很快
消失 ,并预示着有关保护酶系统将遭受破坏 ,种子活
力也将大幅下降。在本研究中 ,这种变化的指示作
用比较明显。在相同的环境胁迫条件下 ,耐旱树种
或品种比不耐旱的具有较低的电解质外渗率[ 15 ～ 16] ,
环境胁迫强度直接影响相对电导率大小。 MDA是
具有细胞毒性的物质 ,可与膜结构的蛋白质和酶结
合 、交联而使之失去活性 ,从而破坏膜结构 [ 11] ,因此
MDA含量常常与植物抗旱性呈负相关 [ 10] 。本研究
的实验处理过程中 ,随着高温干旱逆境胁迫的持续 ,
车桑子种子的相对电导率和 MDA含量变化表现增
加的趋势 ,到 30 d相对电导率提高了 239 %, MDA
含量提高了 257 %;与此相反 ,种子活力却下降了
77.6 %,相对电导率和 MDA含量的这种变化趋势 ,
明显与种子活力的变化相反 。反映出在高温干旱逆
境胁迫到达一定程度后 ,种子细胞膜遭受严重损伤 ,
质膜透性明显增强 , MDA在种子中的富集致使种子
活力大幅下降 。另外 ,与相对电导率和 MDA含量
的变化趋势相似 ,实验处理的种子中 Pro含量一直
在持续增加 ,在 18 d后与 SOD、POD、CAT3种抗氧
化酶活性和可溶性糖含量之间表现出相反的变化趋
1474 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
势 , Pro的积累更像是种子受害后的症状和反应 ,或
是仅仅反映出高温干旱逆境胁迫的程度。游离脯氨
酸的积累在许多植物中都被观察到[ 17] ,但有研究认
为水分胁迫下植物体内游离脯氨酸的积累是个普遍
现象 , 甚至认为可以作为植物抗旱性和育种指
标 [ 18] 。不过 ,也有许多学者认为 [ 17, 19 ～ 21] ,游离脯氨
酸的积累速率和积累量与植物抗旱性之间并不存在
一个简单的关系 。也有研究结果表明 ,脯氨酸积累
数量的多少只是反映了水分胁迫的程度 ,与植物的
抗旱性并不无相关性 [ 23] 。在本研究中游离脯氨酸
的持续积累 ,与种子活力从逐步散失转为快速散失
的变化趋势差异较大 ,很难与植物的抗旱性联系在
一起 ,但与薛吉全等的研究结果相一致 [ 23] ,其持续
增加的趋势反映余甘子种子遭受高温干旱逆境胁迫
的程度 。
动物取食或病原侵害 、人为干扰影响 、种子休眠
特性和生境是影响植物种子天然更新的 4大因
素 [ 23 ～ 26] 。在元谋干热河谷有如仓鼠科 (Circetid-
ae)、鹿科(Cervusaxis)、兔科(Leporidae)等的一些动
物会取食车桑子种子 ,种子无明显的休眠特性 。本
文的调查样地只有轻度的人为干扰 , 4大因素中的
前 3个基本可以排除 ,调查结果表明:现存种子萌发
率和幼苗保存率非常低 ,所以生境是种子萌发率低
的重要因素 。干热河谷的干湿季节非常明显 ,旱季
高温干旱 ,从当年的 11月到次年的 5月 ,时间长达
7个月 。在此期间 ,降雨量仅占全年总降雨量的 10
%左右 ,即使雨季来临 ,间歇性干旱也频繁发生 ,少
则 10 d,多则接近 30 d。车桑子种子通常雨后立即
吸涨萌发 ,如遇间歇性干旱 ,刚萌发的胚根干枯 ,尤
其是落在 “光板地 ”上萌发的种子 ,对于车桑子的繁
殖更新将是灾难性的 。个别掉落于枯枝落叶或石缝
中的种子 ,即便萌发后未立即遭受恶劣环境的影响 ,
但由于土壤板结 ,幼根很难迅速扎入深层土壤 ,吸收
足够的水分和养分 ,幼苗难以正常生长发育 ,因而也
很难保证其成活率和保存率。从试验结果可看出 ,
经历 4月的恶劣气候影响后 ,车桑子种子的活力降
至 22.4 %;调查表明 ,进入雨季后(6月)车桑子林
内实际种子萌芽率仅为 23.58 %。可见 ,经过 5月
恶劣气候的影响 ,种子活力大幅度降低 ,大致只有 4
月底时的 1/2左右 。综合以上分析 ,高温干旱是制
约干热河谷区车桑子种子天然更新的关键因素 。在
当地 4月份的气候条件下 ,若车桑子种子裸露于阳
光暴晒的 “光板地 ”表 ,其活力保持时间大约为 12 ～
18 d,可以认为 ,这是其抵御当地高温干旱逆境的临
界期。在干热河谷现存的车桑子天然林分内 ,即使
有较多的植株开花结果 ,也有一定数量的种子保存
于林地内 ,但其天然更新效果较差 ,落于林地内的种
子萌发率不到 40 %,能成幼苗的只有 15%左右 ,而
正常生长发育的苗木数量很少 。因此 ,提高其种子
发芽率 ,促进干热河谷植被的恢复 ,在进一步加强天
然林保护措施的同时 ,还必须采取提高林地覆盖率 、
松土除草 、集水保水等人工辅助措施 ,而且必须在果
实掉落晒干爆裂 ,种子被弹出落地后进行 ,实施时间
约在 3月中旬至 4月上旬 。这样可使弹出的种子掉
落于疏松的土壤中 ,防止种子直接暴露于高温干旱
的环境下 ,更长时间地使种子保持正常的生活力 ,并
为种子发芽和幼苗生长提供良好的环境条件 。
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(责任编辑　王家银)
1476 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷