全 文 ：云南干热河谷旱季车桑子的光合
水分生理特性的研究*
赵　琳
(云南省林业科学院 , 云南　昆明 650204)
摘要:对云南乡土树种车桑子 (Dodonaea viscosa) 在云南干热河谷旱季期间的光合水分生理特性进行了研究 , 研
究结果表明:(1) 车桑子在严重的缺水胁迫下 , 所产生的光合午休现象主要是由非气孔限制因素光抑制引起的 ,
其保护光合机构免受损伤;(2) 车桑子在严重的缺水胁迫下 , 即在 PAR仍不低于 1 300 um o l m - 2 s- 1的情况下 ,
其 Pn达到很高水平 , 仍能维持基本的光合生理能力。表明车桑子在干热河谷的干旱季节对缺水胁迫和高光强有
很强的适应能力。
关键词:车桑子;云南;光合水分生理特性
中图分类号:S 718. 43　　文献标识码:A　　文章编号:1672 -8246 (2006) 01 - 0012 -06
Study on Character istics of Photosynthesis andW ater Physio-ecology of
Dodonaea viscosa in Yunnan Dry and HotValley during Dry Season
ZHAO Lin
(Yunnan A cadem y of Forestry, Kunm ing Yunnan 650204, P.R.Ch ina)
Abstract:The characte ristics of pho tosynthesis and w ater physio-eco logy o fDodonaea viscosa in Yunnan dry and
hot valley during dry season w as studied. The resu lts o f study show ed tha t the noon break of photosynthesis o f
Dodonaea viscosa was mainly caused by a non-stoma lim iting facto r, name ly pho to-inhibition, wh ich w as a kind o f
pro tectionmechanism against damage to pho tosynthesis organs.Dodonaea viscosa ma in tained a basic pho tosynthe sis
level when subject to severe w ater stress, reaching a very h igh Pn value, w ith PAR no t less than 1 300 umo l m - 2
s-1. The study resu lts indicated thatDodonaea viscosa had very prom ising adaptability to w ate r stress and high
light in tensity.
Key words:Dodonaea viscosa;Yunnan;pho to syn thesis and w ater physio-eco logy
植物在逆境胁迫下会产生一系列形态结构 、生
理生化的适应性保护机制 , 如:减少气孔密度 , 增
加叶片的厚度和单位面积叶质量 , 增厚表皮蜡被 ,
调整生长速率 , 早晨或傍晚进行最大的碳固定或通
过敏感的气孔来控制水分散失等。故此 , 研究植物
在逆境胁迫下的适应保护机制对了解该植物具有重
要意义 。车桑子 (Dodonaea viscosa)是金沙江干热
河谷分布广泛的乡土灌木树种 , 金沙江干热河谷的
干旱季节长达 8个月 (10月 ～次年 5月 ), 此期间
的气候特点是干旱 、高温 、 高辐射。研究车桑子对
干热河谷环境的适应保护机制能阐明车桑子及与之
相类似植物的抗逆机理 , 进而为干热河谷植被恢复
所行使的造林树种选择提供依据 。
　第 35卷　第 1期
　2006年 3月 　　　　　　　　　
西　部　林　业　科　学
Jou rna l ofW est China Fo re stry Sc ience
　　　　　　　　　　 Vo l.35　N o.1　
March.2006　
* 收稿日期:2006 - 02 - 21
　　　基金项目:云南省重点基金项目 “云南省不同类型退化山地生态系统的恢复 、演替动力与机理的研究 ” (2005C0013Z)。
　　　作者简介:赵　琳(1963 -), 女, 云南大理人 , 中教高级 , 曾获昆明市第 6届青年教师大奖赛一等奖 , 现主要从事植物生理生化研究。
DOI牶牨牥牣牨牰牬牱牫牤j牣cnki牣xblykx牨牴牱牪牣牪牥牥牰牣牥牨牣牥牥牫
1　研究方法
1.1　测定方法
在地处北纬 25°31′～ 26°7′, 东经 101°36′～
102°7′, 海拔高度 1 350 m的金沙江一级支流龙川
江河谷下段的苴林实验站 , 选择一年中最为干燥的
5月连续对该地人工种植的车桑子的光合水分等生
理特性进行测定。每日测定 6次 , 每 2小时测定 1次 ,
于 7:00、 9:00、 11:00、 13:00、 16:00、 18:00
时进行。
设置水分 、光强两个因素共 4个处理水平 , 即:
浇水处理(W处理 ,Watering treatment)、 遮荫处理(S
处理 , Shading treatmen t)、 遮荫浇水处理 (S +W 处
理 , Shading andW atering treatment), 自然状态下不
浇水 、不遮荫对照处理(CK处理)。浇水处理是对
所测的植株在测定前两天及测定期间每天晚上浇水
约 50 kg, 作浇水处理的植株和干旱对照处理的植株
相距约 6m。遮荫处理是在车桑子灌木林上方约 50
cm处设置一层遮荫网 , 该网的透光率约为 50 %;
遮荫处理和浇水处理同步进行。在实验开始前 , 测
定了不浇水的对照处理和浇水处理的土壤含水量 ,
对照处理的平均土壤含水率为 1.7±0.3%;浇水处
理土层 5 cm和 15 cm处的土壤含水率分别为:15.0
±0.8 %、 13.0±1.3 %;遮荫浇水处理土层 5 cm
和 15 cm处的土壤含水率分别为:15.9 ±1.9 %、
14.2±1.6%。每个处理 3个重复 , 在晴天无风日进
行测定 , 选取样株中部 、向阳面成熟健壮叶片进行
连体测定。
1.2　测定内容
(1)叶片光合速率 　用 LI - 6400 (Li - Co r
Inc., Lincoln, NE)便携式光合仪测定;水分利用
效率 (WUE) =净光合速率 (Pn) /蒸腾速率
(E)。每个重复测一片车桑子叶片 , 连续读取 4个
稳定的数据。
(2)荧光参数　用植物效能仪 (PEA , Hansatech
Instruments L td., K ing’ s Lynn.UK)测定。每个重复
测定 3片车桑子叶片 , 测定 F0(固定荧光 )、 FV / Fm
(最大光化学效率 )时 , 每叶片暗适应 15m in。测定
F′V / F′m时叶片不经过暗适应在光下直接测得。
(3)叶水势　用压力室测定 (ZLZ - 5型植物
水分测定仪 , 兰州大学 , 1992), 每重复测定一片车
桑子叶片 , 在 2 m in内测完 , 在压力室腔内放一块
潮湿的纱布 , 以减少叶片水分的散失。
2　结果与分析
2.1　不同处理的车桑子叶水势日进程
通过测定可以看出在金沙江河谷旱季 4种不同
实验处理的车桑子叶水势有明显的差别 (图 1)。不
浇水遮荫的对照处理和遮荫处理车桑子 , 叶水势最大
值出现在 7:00, 分别为 -2.22±0.03M pa和 -1.52
±0.04M pa;到 16:00时对照处理和遮荫处理的叶
水势降到最低 , 分别为 -2.66±0.08M pa和 - 2.16±
0.14Mpa;到 18:00时 , 叶水势没有明显的恢复;
浇水处理和浇水 、 遮荫处理的车桑子叶水势最大值
分别为 - 1.28±0.08M pa和 - 0.94±0.003M pa,
最小值分别为 - 1.97±0.20 M pa和 - 1.39±0.05
M pa, 说明遮荫有缓解缺水胁迫提高车桑子叶水势
的作用。
图 1　不同处理的车桑子叶水势的平均
日变化 (2002年 5月)
F ig. 1　The daily change of leaf wa ter po tential in M ay, 2002
2.2　不同处理的车桑子叶片净光合速率
在干旱季节不同处理的车桑子叶片 , 净光合速
率(Pn)日变化有很大的差异(图 2.A)。浇水遮荫处
理的净光合速率(Pn)日变化为单峰型 , 在 13:00时
达到测定日的最大值 (5.15±0.38umol m -2 s- 1),
其他 3个处理的净光合速率 (Pn)日变化曲线为双
峰型 , 不浇水遮荫的对照处理和遮荫处理的双峰分
别出现在上午 9:00和下午 16:00, 而浇水处理的
净光合速率在上午 11:00和下午 16:00各出现一
峰值 , 其峰值上午高于下午 , 两峰之间在 13:00有
一低谷 , 此时车桑子出现 “午休 ” 现象 。不同处
理的车桑子叶片的光合能力不同 , 不浇水遮荫的对
照处理和遮荫处理 , 浇水处理和遮荫浇水处理的日
平均净光合速率 (Pn)分别为 1.28 umo l m -2 s-1、
13　第 1期　　　　　　赵　琳:云南干热河谷旱季车桑子的光合水分生理特性的研究
2.29 umo l m - 2 s-1 、 3.35 umo l m - 2 s-1和
3.86 umo l m - 2 s- 1。由此表明 , 遮荫和浇水能
明显提高车桑子叶片的净光合速率。
2.3　不同处理的车桑子叶片的蒸腾合速率 、胞间
二氧化碳浓度和气孔导度
金沙江河谷区旱季的 5月经遮荫处理和遮荫 、
浇水处理的车桑子叶片蒸腾速率 (E)日变化趋势
和净光合速率 (Pn) 日变化曲线相类似 (图
2.B)。遮荫处理在 9:00和 16:00各有一峰值 ,
13:00出现最低值;遮荫 、 浇水处理在中午蒸腾
速率 (E)达到最大值。 CK处理和 W处理的蒸腾
速率 (E)在中午出现最大值 , 显示出植物体所具
备的增加蒸腾降低叶片温度来保护植物体免受高温
伤害的保护机制 (M ahoney J M , 1992)。而遮荫 、
浇水处理的车桑子叶片胞间二氧化碳浓度 (C i)
的日变化平缓 (图 2.C);其对照处理 、遮荫处理 、
浇水处理叶片的二氧化碳浓度 (C i)在 13:00达
到峰值 , 其中对照处理的胞间二氧化碳浓度 (C i)
日变化剧烈 , 从 9:00时的 134 ul L - 1迅速升高
至 13:00时的 341u l L - 1。气孔导度 (Cond)的
日变化趋势与蒸腾速率 (E)日变化趋势类似 (图
2.D), 两者呈显著的线性相关 (Cond =0.000453
+0.01454E , r2=0.9225 n=239)。
图 2　不同处理的车桑子叶片光合参数的日变化情况
F ig.2　The diurnal changes o f pho tosynthe tic pa ram e te rs ofDodonaea viscosa under d iffe rent trea tm en ts
表 1　不同处理及不同时段车桑子叶片的水分利用效率 (WUE)
Tab.1　Leaf w a te r use effic iency of differen t treatments
时间 9:00 11:00 13:00 16:00 18:00
CK处理 1.728a ±0. 130 1. 490a ±0. 140 - 0.173a ±0. 135 1.805a ±0.202 1.652a ±0. 099
S处理 2.553b ±0. 123 1. 240a ±0. 193 1. 085b ±0.188 1. 295b ±0.122 1.633a ±0. 302
W处理 1.283a ±0. 132 1. 344a ±0. 054 0. 535b ±0.053 1. 300b ±0.068 1.512a ±0. 068
S+W处理 2.419b ±0. 517 1. 049a ±0. 038 0. 875b ±0.024 1. 115b ±0.053 1.209a ±0. 088
注:表内数据为平均值 ±标准误差 (n=9), 相同字母表示差异不显著 (p<0. 05)。
14 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2006年　
2.4　不同处理的车桑子叶片的水分利用效率
不同干旱季节处理的车桑子叶片水分利用效率
(WUE)见表 1。从表 1可见 , 不浇水处理的车桑
子叶片的WUE明显高于浇水处理。其 CK处理的
WUE大部分时间都高于 W 处理 , 只是在 13:00
时 CK的 Pn因出现负值 , 相对应的 WUE也为负值
( - 0.173±0.135umo l mmo l- 1)。与之类似 , S处
理的WUE在整个观测的进程中都高于 S+W处理 。
表明在干旱季节车桑子通过降低单位水分的消耗换
取最大的碳固定 , 以此来节约水分 , 提高水分的利
用效率 。这与何维明 (2000)、高玉葆等 (1999)、
N epomuceno e t al. (1998)、 等的研究结果一致;
张建国 、李吉跃 (2000)通过对 21个不同树种的
研究认为 , 在水分胁迫条件下 , 水分利用效率
WUE的变化趋势因树种的不同而不同。
2.5　不同处理车桑子叶片的光合有效辐射及叶温
日进程
干旱季节 , 车桑子的叶片在不遮荫的情况下 , 其
光合有效辐射强度 (PAR)于 9:00就已超过 1 500
umo l m - 2 s- 1 (图 3), 13:00时可超过 2 000
umo l m -2 s-1;而经遮荫处理的车桑子叶片的
PAR日变化平缓 , PAR的最大值 (13:00)不超
过 800 umo l m -2 s- 1。
图 3　PAR日变化
F ig.3　The d iurna l change of PAR
叶温随着车桑子光合有效辐射强度 (PAR)
的上升而上升 , 在 13:00时叶温达到峰值 (图
4), 其 CK处理和W处理分别为 41.26±0.65℃和
40.73±0.17℃, S处理 、 W +S 处理的分别为
40.01±0.01℃和 39.20 ±0.06℃, 到 16:00时叶
温 (TL)仍维持在 38℃以上;相对湿度在 16:00
降到最低点 (12.48 ±0.06%)。说明在这段时间
内环境干旱 、 强光 、高温 、 低湿并存 , 此种环境状
况对植物的生存构成了威胁 。
图 4　叶温日进程
F ig. 4　The diu rna l change o f leaf tem pera tu re
图 5　不同处理的车桑子叶片 Fv /Fm的日变化
F ig. 5　The diu rna l change o f Fv /Fm under d iffe rent trea tm en ts
2.6　不同处理车桑子叶片的叶绿素荧光特征
Fv /Fm代表原初光能转化效率 , Fv /Fm降低是光
抑制最明显的特征之一 (K rause GH , 1985)。 F0与
叶绿素 a含量有关 , 其值升高可能是由 PSⅡ反应
中心结构或功能可逆变化引起的 , 被认为是反应中
心光化学反应受到抑制的表现 (Proc to r MCF,
1982)。早晨 4个处理之间的 Fv /Fm和 F0没有显著
的差别 (p<0.05) (图 5), 表明经过一夜的恢复
此时车桑子叶片的光合机构处于正常水平 , 已不受
前一天的干旱 、高温和高光强等不利因素的影响。
随着 PAR的增强 , 不遮荫处理的 F0下降明显 , 并
在 13:00出现最小值 , F0值上升很快在 13:00出
15　第 1期　　　　　　赵　琳:云南干热河谷旱季车桑子的光合水分生理特性的研究
现最大值 (图 6), 表明此时车桑子的光合机构受
到明显的光抑制;遮荫处理的日变化平缓 , 没有产
生明显的光抑制现象 。
图 6　不同处理的车桑子叶片 F0的日变化
F ig.6　The diurnal change of Fo unde r differen t treatments
3　讨论与结论
金沙江干热河谷干旱季节车桑子叶片光合 、 水
分生理特性的研究结果表明:在旱季 5月不浇水及
遮荫的状况下 , 对照 (CK处理)车桑子叶片 13:00
时的气孔导度 (Cond)略有上升 , 而二氧化碳浓度
(C i)猛增 2.5倍 , 光合速率出现负值;而作遮荫处
理 (S处理)和浇水处理 (W处理)的叶片气孔导
度 (Cond)逐渐下降 , 二氧化碳浓度 (C i)值却上
升。表明车桑子叶片的 “午睡” 现象主要是由非气
孔限制因素引起的 。 13:00时 , 车桑子叶片光合有
效辐射强度 (PAR)在 2 000 umol m -2 s-1左右 ,
与净光合速率 (Pn)出现最低值的同时 , 车桑子
叶片的最大光化学转化效率 Fv /F也出现了当天的
最低值 , 表明此时车桑子叶片受到明显的光抑制 。
因此 , 光抑制是车桑子出现 “午睡 ” 的一个重要
原因。到 18:00时 Fv /F得到部分恢复 , 第二天得
到完全恢复 , 体现出这时的光抑制是保护光合机构
免受损伤的一种保护机制 。而超过 39℃的高温和
低的叶水势 , 也是造成植物体净光合速率 (Pn)
下降的一个原因 。植物的光合作用所显示的是将光
能转换成化学能的一系列酶促反应 , 因此不可避免
地受温度的影响 。在高温与其他因素协同作用下 ,
使叶绿体基质与细胞质中的 P缺乏 , 降低 ATP /
ADP比 , 从而降低 Rubisco羧化活性 , 造成净光合
速率 (Pn)下降 。水分胁迫可通过降低叶水势而
影响光合磷酸化正常进行。
实验表明:对照处理(CK处理)的车桑子最高
叶水势只有 - 2M pa, 表明在金沙江河谷的干旱季
节 , 车桑子植株处于水分严重缺乏的胁迫下 。叶水
势在 -2.66M pa时车桑子仍能维持基本的光合生
理能力 , 表现出其对水分缺乏有很强的忍耐力。测
定结果还表明 , 在一日中的 13:00时车桑子的 PAR
达到最高值 (约 2 000 umol m -2 s-1), 不遮荫处
理的光合作用大幅度下降 , 出现明显的光抑制 , 在
16:00时在 PAR仍不低于 1 300 umol m -2 s-1情
况下 , Pn已恢复到很高的水平 , 这说明车桑子对
高强光有很强的适应性 , 同时也表明 13:00时的
光抑制只是保护光合机构免受损伤的一种保护机
制。从以上分析可看出车桑子对干旱和高强光有很
强的适应能力。而在雨季到来后 , 车桑子的 Pn、
Cond和 E大幅度提高 , 生长迅速 , 显示出该植物
充分利用水分以完成生物量积累的态势 。
通过分析得出以下结论:
(1)对照处理 、 遮荫处理和浇水处理的车桑
子在中午出现明显的光合午休现象 , 光抑制是出现
光合午休的最重要原因 。这时光抑制的发生不是光
合机构的破坏 , 而是植物体防御过剩光能伤害的一
种保护性反应;低的叶水势和高温也是造成车桑子
中午光合 “午休 ” 的原因 。总之非气孔限制因素
是造成车桑子光合午休的主要原因。
(2)不同处理明显影响着车桑子的光合水分等
生理现象 , 表现出其的生理参数的不同 。对照处理
和浇水处理的最大净光合速率分别为 2.34 ±
0.38umo l m -2 s-1和 4.32±0.53umol m -2 s-1。
表明在金沙江河谷旱季的浇水和遮荫都能有效增加
车桑子的光合速率 , 蒸腾速率和原初荧光转化效
率 , 同时遮荫处理能缓解水分胁迫 , 提高叶水势和
降低叶温 。不作浇水处理的车桑子叶片比浇水处理
的叶片有更高的水分利用效率。表明车桑子是通过
降低净光合速率和提高水分利用速率来适应金沙江
河谷旱季水分缺乏的。
(3)不同的处理明显影响车桑子叶片光合 、
荧光的日变化动态 。浇水遮荫处理的净光合速率日
变化曲线为单峰型 , 13:00出现最大值 (5.15 ±
0.38umo l m -2 s-1), 对照处理 、 遮荫处理和浇
水处理的净光合速率日变化曲线为双峰型;对照处
理和遮荫处理的净光合速率最大值出现在 9:00,
浇水处理的净光合速率最大值出现在 11:00, 3个
16 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2006年　
处理的净光合速率在 13:00都出现最小值 , 在
16:00出现第二峰。对照处理和浇水处理的 Fv /Fm
日变化较大 , Fv /Fm值下降明显并和净光合速率同
时出现最小值;遮荫处理的 Fv /Fm值日变化平缓 ,
中午没有发生明显的下降 。
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