全 文 ：东 北 农 学 院 学 报 第 一 期 41 一48 1 9 8 5
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黑穗醋栗花芽分化的初步观察
桂明珠 王慧生 谭 余 刘士刚
( 植物教研室 ) ( 果树栽 士音教研室 ) ( 园艺试验站 )
【摘 要 】 本文 以厚 皮品 种的黑穗醋朵为材料 , 初 步摸清 了花芽分化进 程 , 并
划分为未分化期 、 分化始期 , 小花分化期和性细胞形成期 。 观察结 果表明 , 花芽分
化 的时间较长 , 在哈尔滨地 区大约 经历 1 个 月时间 。 6 月中旬为分化 “!备界期 , 7 一
8 月中旬为盛期 , 花茅越冬前为 形态分化与建成阶 段 , 里 春开花谕 为花器生 长和性
细 胞形成阶段 。
黑穗醋栗 ( ( R i b e s n i夕 r 。 。 L . ) 是 北
半球气候冷凉地区的浆果类主要果树之一 。
对黑穗醋栗花芽分化的研究资料很少 。 严楚
江 ( 1 9 3 6 ) 曾对黄花茶蕉子 ( R f b e s a u r e 。 。 ,
尸。 r s h ) 花的发育及果实维管束解剖曾做 过
一些工作 , 但主要着眼于维管束系统发生 。
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a r e i n g ( x9 6 1 ) 曾以
黑穗醋栗的扦插苗木为材料 , 用不同光照对
花芽形成 的反应进行了研究 。 其他尚未见系
统报道 。
本文着重对本地区栽培的黑穗醋栗品种
的花芽分化过程及其特点 , 进行较全面 的观
察 ; 为快速发展黑穗醋栗的生产 , 制定合理
的栽培管理措施及选育优 良品种等方面提供
依据 。
材 料 与 方 法
1 9 8 2年 4 月 、 7 月 、 8 月 、 9月 、 1 0月
份先后采样共 1 4 次 , 大体每 1 0一 15 天取样
一次 , 主要作一般花芽形态建成的观察 。
1 9 8 3年 6 月中旬至 12 月末 , 共取样 18
次 , 并同时作打叶处理的辅助试验 , 主要用
于寻找花芽分化的临界期 、 盛期及验证 1 9 8 2
年的观察 。
1 9 8 4 年集 中在 1一 5 月份取样 , 共 25
次 。 重点观察休眠期花芽及性细胞分化期的
变化 。 三年共取样 73 次 , 每次采取 30 一 50 个
芽 。 每次取样后将材料立即固定于 F . A . A ,
固定液中 , 部分材料利用实体显微镜作剥离
观察记载 , 大部分材料利用正丁醇法和常规
石蜡法包埋 , 切片厚度 8一 10 料m , E h r il o h
氏苏木精和蕃红— 固绿二重滴染 , 中性胶封片 , 在观察基础上利用投影式描绘器绘图
少齐显微照相 。
试验于 1 9 8 2一 1 9 8 4 年期间进行 。 供 试
材料为黑穗醋栗的厚皮品种 , 取自东北农学
院果树试验圃 。
分制少}
1
. 本文于 1 9 8 4 年 9 月 18 日收到 。 · 编者 ·
2
. 本文承蒙周恩教授审校 , 董云波 同志协 助 部
谨此致谢 。 · 作者 ·
东 北 农 学 院 学 报 19 8 5年
观 察 结 果
(一 )黑穗猎栗花芽分化过程
据观察 , 黑穗醋栗 的花芽分化过程大休
经历以下四个时期 ;
1
. 未分化期 (叶芽期 ) 休眠过后 ,
春季叶芽开始萌动 , 很快抽出新梢 , 在新梢
各节部叶腋 中 , 腋芽随之分化并不断长大 。 这
些芽正处于叶芽阶段 , 该芽的突 出特点是生
长点较小 , 呈扁平状态 , 即宽大于高 。 其 内
部组织特点是细胞小 , 排列紧密 , 形状大小
一致 , 近等直径 , 细胞的核质比大 , 细胞质
浓厚 , 切片染 色较深 , 细胞处于旺盛分裂 ,
无分化 。 在生长点的外 围 , 先后分化并包被
着鳞叶 、 过渡叶 , 靠近 生长点附近分化出三
裂突起的叶原基 。 此时期尚未进入花芽的形
态分化 , 仍处于叶芽阶段 ( 图版 I : 1 ; 图
1 : 1 )
。 据观察 ,哈尔滨地区一般在四月末 以
后 , 直至花芽分化 以前的芽均处于此种状态 。
2
. 形态分化始期 (花序原基分化期 )
黑穗醋栗为腋生总状花序 。 叶 芽 通 过
生理分化后 , 开始由营养生长转入 生 殖 生
长阶段 。 此期形态特点是 , 累 生 长 点 逐
渐变大并高起伸长 , 即宽小于高。 在伸长的
生长点周围不再形成幼叶 , 而分化出苞叶原
基和球状突起的小花原基 , 此为 花 序 原基
(图版 I : 2 , 3 ; 图 z : 2 , 3 ) 。 由于生长 点 不
断伸长并不断分化出苞叶原基和花原基 , 因
此 , 自下而上 , 由大到小 , 原基数 目逐渐增
加 。 从解剖学角度观察 , 该期生长锥组织开
始分化 , 周围为分生组织 , 可不断分裂 、 分
化产生花的各个组成部分 ; 中央部位的细胞
分裂频度变小 , 细胞开始长大 , 排列也较疏
松 , 逐渐形成髓部 。 根据花芽形成时间和所
在部位不同 , 发生时期也不相同 。 据初步观
察 , 哈尔滨地区在六月中旬 , 部分芽开始进
入此期 。
3
. 小花分化期 黑穗醋栗花的组成特
点是 : 花粤由 5 枚曹片组成 , 合生 ; 花瓣 、
雄蕊各 5 枚均生于花粤筒内侧 , 花瓣与尊片
互生 , 雄蕊与尊片对生 ; 雌蕊 , 柱头二 (2 一
5 ) 裂 , 子房下位 , 侧膜胎座 , 胚珠多数 二
在花序轴不断分化 、 伸长 , 苞叶原基和
花原基不断产生的同时 , 基部的花原基先开
始分化 , 产生花的各个部分 , 其分化 的顺序
是 :
( 1) 花尊分化 : 当花序原基 分 化 出 不
久 , 基部 的花原基开始伸长 , 其顶端逐渐膨
大 , 以后 中间开始 向下凹陷 , 边缘 向 外 突
出 , 并形成五个小 形 突 起 , 此 为 花 尊 原
基 , 花尊原基不久进一步分化成花粤筒 ( 图
版 I : 4 , 5 ; 图 2 : 1 , 2) 。 随着花尊生长发育 ,
后期在花尊外侧表面产生单细胞 的表皮毛和
由多细胞组成 的 “ 钮扣 ” 状的 腺 休 (图 版
I
: 1一 3 ) 。
(2 ) 花瓣分化 : 在花尊筒内侧 , 两粤片
相连的互生部位 , 同时产生 5 枚 较小 的 突
起一一花瓣原基 。 此原基分化 、 生长缓慢 ,
前期的形体一直很小 , 往往容易被忽视 (图
版 I : 5 , { O ; 图 2 : 3 ) 。
(3 ) 雄蕊原基分化 : 当花尊分化不久 。
在短小的尊筒内侧 , 与尊片对生的部位 , 产
生相似的五枚较大的突起— 雄蕊原基 ( 图版 I : 4 , 5 ; 图 2 : 2 , 3 ) 。 最初雄蕊原基 为 球
形 , 由于分化速度不 同 , 纵向分化速度大于
横向分化速度。 因此 , 雄蕊原基很快分化成
长椭圆形的花药 , 基部有一短缩 的 花 丝 连
接 。 五枚雄蕊的外形 , 在结束休 眠 状 态 以
前 , 一直居于最明显 的地位 。 据观察 , 入冬
前花药组织内部已分化为造抱至花粉母细胞
阶段 。
( 4) 雌蕊原基分化 : 在花原基中央逐渐
凹陷 , 近花尊筒边缘逐渐隆起 , 产生心皮原
基 , 并彼此逐渐愈合 。 在心皮内侧一定部位
上产生多数突起— 胚珠 原基 。 心皮远轴面
第 一 期 黑 穆 醋 果 花 芽 分 化 的 初 步 观 察
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图 1 .由营养苗端转到生殖苗 端
示营养苗端 , 2
原基 ,
示生值苗 端 ( 花序原墓 分化 ) , 生殖 苗端 , 旁边的突起形成 溢 , 下 为苞 叫
上为小 花原基 , 在花序袖 上
, 自下而上分化 出数个小花 。
称粉簿
图 2 . 花
1
. 小花夸原荃分化 ,
陷 , 雌蕊开始分化 ; 4 .
2
. 花芬 ( 外 ) 和雄蕊
的 各 都 发
( 内 ) 原基分化 ; 示花粤 、
四陷一 直延 伸至底部
缘产生呸珠原基 ,
, 顶端边 缘略 有突起一一心皮 原基 ,
7
. 入冬 前花的各部形态 已 基本 建成 。
花类 、 雄 蕊分化 , 中 央逐渐四
6
. 心皮逐渐隆起 , 凹 陷的边
4 4 东 北 农 学 院 学 报 1 9 8 5 年
与花粤筒连成一体 , 形成下位子 房 (图 版
I
, 5
,
1 0 ; 图 2 , 3 , 7 ) 。 每一花序中各 \J/ 花
的分化是一个连续过程 , 发育的顺序是自基
部开始 , 依次向上 。
上述花的各部形态建成与小花的数目 ,
大体在入冬前完成 。 从植株落叶后至翌春萌
动前的较长一段时间里 , 花芽处于越冬休眠
状态 。
4
. 性细胞形成期 黑穗醋栗的性细胞
形成期是在越冬休眠后 , 自翌春萌动至开花
之前的一段时间里进行的 。 该期的特点是花
芽快速生长 , 花序不断伸长 , 每朵小花的各个
部分也迅速生长 。 与此同时一 , 雌 、 雄 蕊 内
部的性细胞不断分化 (图版 卜 1 , 15 ; 图
3 )
。 据观察 , 1 1月 、 1 2月 、 3 月 、 甚至 1
月 1 1 日以前的花芽 , 基部小花的花尊高度 ,
仍保持入冬前的状态 , 仅 为 雄 蕊 高 度 的
2 5/ 一 1 / 2 。 4 月 中旬花芽开始生长 , 到 4 月
19 日时花曹的高度为雄蕊高度的 4 / 5一 3 / 4 ,
说明花芽已开始活动 。 4 月 27 日观 察 , 花
尊已超过花药长度 , 并全部包住花的各个部
分 。 当芽的一片真叶初露出花芽时 ( 5 月 2
日 ) , 花药内部花粉母细胞正处减数 分 裂 ,
形成 四分体 (图版 l : 1 , 12 ) 。 接着 , 小 抱
子开始形成 , 开花前花粉成熟 (图版亚 : 13 ,
1 4 ) ; 在雄蕊发育的同时 , 雌蕊 也 开 始 发
育 。 花柱逐渐伸长 , 柱头分为二裂 。 子房内
部的胚珠原基开始形成内 、 外珠被 , 珠心 内
大抱子母细胞减数分裂形成大抱子 , 进而产
生成熟胚囊 (图版亚: 13 , 1 5) 。 关于黑穗醋
栗的大小抱子发育的详细过程 , 将另
文报道 。 性细胞分化时间较短 , 一般
只有 20 一 30 天 。
(二 ) 花芽分化的周期变化
花器 纵切 , 示花芽 越冬后 花器 各部迅 速 生长
的 同 时 , 雌 、 幼性细胞迅速分 化 。
根据三年的初步观 察 , 黑 穗 醋
栗花芽分化的周期性变化 如 图 4 所
刁芍 。
从图 4 看出 , 黑穗醋栗的花芽分
化 , 具有三个 明显 的特点 :
1
. 花芽分化的长期 性 和 分 散
性 从时间上看 , 黑穗醋 栗 的 花 芽
分化 , 大约经历 n 个月 的时间 。 按其
分化进程来看 , 从头一年的 6月 中旬
开始一直到翌年 5 月中旬开花为止 。
可见 , 花芽分化的时间是较长的 。 另
外 , 黑穗醋栗花芽分化的临界期为 6
月 中旬 , 而分化盛期为 7月 中旬至 8 月
中旬 。 由于花芽存在的部位和产生先
后 , 以及其它种种原因造成花芽分化
的分散性 。 在镜检各时期采取的芽的
发育情 况时 , 大部分材料都 同时存在
着 已分化的和未分化的芽 。 已分化的
第 一 期 黑 穗 醋 栗 花 芽 分 化 的 初 步 观 察
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图 4 . 花 芽 分 化 的 周 期 性
芽 , 彼此间发育的进程和速度也不一致 。 这
一现象是造成花期早晚不一 、 果实成熟期参
差不齐的主要原因 。
2
. 花芽分化的阶段性 通过三年观察
表明 , 黑穗醋栗花芽分化具有明显 的 阶 段
性 。 大体可划分为三个时期 、 两个阶段 。 三
个时期 : 即花器分化期 、 越冬休眠期和性细
胞形成期 ; 两个阶段 : 即以花芽休眠期为界
限 , 花芽越冬休眠前为花器形态建成阶段 ;
越冬休眠后为花器生长和性细胞形成阶段 。
从时间上推算 , 三个时期分别为 , 花器形态
建成 时期约 4个月 , 越冬休眠期为 6 个月 ,
而性细胞形成期时间较短 , 大约为一个月 。
3
. 营养生长与生殖生长的关系 就黑
穗醋栗整个株丛而言 , 营养生长和生殖生长
是交替进行的 。 春季解除休眠后 , 花芽迅速
生长 , 性细胞迅速分化 , 随之开花结实 , 为
保证这一过程顺利进行 , 花芽基部的幼叶也
随之迅速生长 , 以适应开花 、 结实等营养的
需要 ; 与此 同时 , 植株上一定数量的叶芽开
始抽出营养枝条 , 进一步扩大同化器官 , 并
在新梢各节位上又产生大量的腋芽 , 当果实
成熟采收后 , 叶片制造的营养物质供应大量
的新生腋芽 , 迅速促进了花芽分化过程 , 又
进入新的生殖生长时期 , 并在完成花器官形
态建成之后 , 进入越冬休眠阶段 。 翌 年春又
重复 上述的交替过程 。 充分了解这一生物学
特性 , 对于果树工作者来说 , 无论在理论和
实践上都有重要意义 。
结 论
应用实体显微镜剥离法和石 蜡 切 片 方
法 , 以厚皮品种的黑穗醋栗为材料 , 初步摸
清了花芽分化进程 。 按其形态特征及分化顺
序 , 将花芽划分为 : 未分化期 (叶芽 期 ) 、
分化始期 (花序原基分化期 ) 、 小花分化期 (其
中 , 分花尊分化期 、 花瓣分化期 、 雄蕊分化
期和雌蕊分化期 )及性细胞形成期 。
黑穗醋栗的花芽分化持续时间较长 , 先
后经历了 n 个月左右 。 花芽分化的临 界 期
为 6 月中旬 , 7一 8月份为分化盛期 。 分化进
程中有半年左右时间处于越冬休眠状态 , 由
此将花芽分化分为两个明显阶段 : 越冬前为
花芽形态分化 、 建成阶段 ; 翌春开花前 , 为
花器生长 、 性细胞形成阶段 。
参考文献
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通 8东 北 农 学 院 学 报 1 9 85 毕
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