全 文 ：种皮对扁竹兰鸢尾(Iris con fusa)
及其杂种种子萌发的抑制作用
伍碧华　颜　济　周永红
(四川农业大学小麦研究所/都江堰 611830)　　 左文霞(四川省林业学校/都江堰 611830)
摘　要　去除种皮与不去种皮的鸢尾种子之间的萌发效果具有显著差异 ,表现为开始萌发的时间 , 前者较
后者明显提早;萌发百分率 , 前者显著高于后者 ,卡平方(χ2)独立性测验达极显著水平。可见 ,鸢尾种皮对
鸢尾种子的萌发具有强烈的抑制作用。实验表明 ,鸢尾种子的萌发受种皮内源抑制物 、种皮透性和种皮机
械阻力的共同影响。
关键词　扁竹兰鸢尾　种皮　萌发　抑制作用
中图分类号　Q945.34;S682.19
由于 I .confusa经常发生核物质穿壁(Cy tomixis),因此它在研究物质转移与物种演化
上有重要意义[ 1] 。此外 ,鸢尾具有耐阴的特性 ,叶有美化荫蔽环境的作用 ,是园林绿化的好
材料 ,而且花也有很高的观赏价值 ,是作切花与盆栽花的理想材料 。但是 ,鸢尾种子具有休
眠现象[ 2 ,3] ,从播种到开花需几年时间 ,因此研究抑制鸢尾种子萌发的因素 ,探讨提高鸢尾
种子萌发的技术方法 ,在园艺上有重要意义。
扁竹兰鸢尾 Iris confusa , 是鸢尾属(Iris)鸡冠状附属物亚属(S ubagen.Crossiris
Spach)鸡冠状附属物组(Sect.Crossiris S pach)中的一个种 ,为多年生草本植物。产于我国
广西 、四川 、云南 。虽然它的一些二倍体居群在自然环境中结实率很高 ,每个果实可多达四
十多粒种子 ,但二倍体的居群很少 。人工播种其休眠期很长 ,由此引起我们的研究兴趣。关
于它的细胞遗传学特性 ,四川农业大学小麦研究所已作过研究[ 1] 。由于野生花卉种子萌发
是一项不可缺少的基础研究 ,作为基本资料的累计 ,也是极为重要的[ 4] 。因此 ,为了弄清扁
竹兰鸢尾 I .confusa种子休眠期长的内在原因 ,本试验用培养的方法 ,研究了鸢尾种子的休
眠机理 ,摸索了促进种子萌发 ,提高发芽率的技术方法 ,现将结果报导如下 。
1　材料和方法
1.1　材料
1.1.1　扁竹兰鸢尾(Iris confusa)果实采自四川荥经的泗坪 ,剥出种子自然晾干 ,然后分别
在室温(25℃左右)下自然贮藏和 0 ～ 4℃冰箱中冷藏 。
1.1.2　采自于云南省大理县的 Iris japonica subsp.dal ica 材料的花朵人工去雄套袋 ,用
I .confusa 的花粉进行人工授粉杂交。70天后从母株上剪取新鲜果实待用。
1.2　无菌操作
1.2.1　I .confusa的干种子的消毒　用沙布包裹 I .confusa 的干种子 ,用肥皂水洗去种子
第 16卷　第 3期　　　　　　　　　　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　Vol.16 No.3
1998 年 9 月　 　　　　　Journal of Sichuan Ag ricultural University　　　　　　　　　　Sep.1998
1998-03-27 收稿。舒焕麟同志提出宝贵建议 ,特此致谢。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.1998.03.012
表面的尘埃等脏物 ,在自来水下反复冲洗后 ,用 75%酒精预泡 5min ,立即用蒸馏水洗去酒
精 ,移至超净工作台内再用75%酒精浸泡 , 3min后 ,于 0.1%HgCl2 溶液中表面灭菌20min ,
无菌水冲洗 5 ～ 6次后备用。
1.2.2　I .japonica subsp .dalica×I .con fusa的人工杂种的消毒　用棉花蘸取肥皂水在流
水下擦洗杂种的新鲜果 ,放置超净工作台内用 75%酒精棉花擦果皮 2 ～ 3 次 ,无菌解剖刀划
开果皮 ,取出种子用75%酒精浸泡1min ,于 0.1%HgCl2 溶液中表面灭菌5min ,无菌水冲洗
4 ～ 5次后备用。
1.2.3　种皮处理　①取上述灭菌的部分种子置于培养皿内 ,用无菌镊子和解剖刀剥去种子
表面的全部种皮 ,用未剥皮的种子作对照(CK);②取自然贮藏的 I .conf usa 的灭菌种子分
别剥去胚部位的种皮(a)、胚对面部位的种皮(b)、以及剥下全部种皮后 ,保存种皮作为该去
皮种子的陪伴物伴随培养(c)。由于 I .japonica subsp.dalica×I .con fusa的杂种种子数量
太少 ,因此未能作(a)、(b)、(c)三项处理。
1.2.4　离体培养
1.2.4.1　培养基　培养基Ⅰ :N6+KT 0.25mg/L(单位下同)+BA 0.25+IAA 0.2+肌醇
100+蔗糖 3%;培养基 Ⅱ:N6+蔗糖 3%;培养基Ⅲ:M s+ZT 0.25+BA 0.25+IAA 0.25+
肌醇 100+蔗糖 3%。用 0.4%(W/V)的琼脂粉固化培养基 ,培养基 pH 调至 5.8。
1.2.4.2　培养条件　用上述 Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ三种培养基分别离体培养上述种皮处理①中的 I .
confusa 的室温(约 25℃)下自然贮藏和 0 ～ 4℃冰箱中冷藏的种子 ,以及 I .japonica subsp.
dalica×I.confusa 的新鲜杂交种子。用培养基 Ⅰ培养上述种皮处理②的 I .con fusa 的“种
子” 。培养温度白天为 23±1℃,夜间为 20±1℃。每日人工照光 12h ,光强度为 2000Lux 。
2　结果与分析
2.1　去除种皮对鸢尾种子萌发的促进作用　贮藏在室温(25℃左右)和低温(0 ～ 4℃)下的
I .confusa 的种子 ,分别在Ⅰ和Ⅱ培养基下培养后 ,均表现为去除种皮明显促进鸢尾种子的
萌发。从表 1可见 ,去除种皮的“种子”分别较未去种皮的种子提早 3周和 5周左右开始萌
发;培养到 50天时(下同)的萌发率前者显著高于后者(即:100.00>23.08%, DF =1 , χ2 =
43.86;95.00>4.17%,DF =1 ,χ2=32.73)。此外 ,新鲜的 I.japonicasubsp .dalica×I .con-
fusa的杂交种子 ,去除种皮后萌发时间也明显提早(即:1<13天),萌发率也显著提高(即:
100.00>25.00%,DF =1 ,χ2=25.69),与 I .confusa的萌发结果一致 。可见 ,鸢尾种皮对鸢
尾种子的萌发有显著的抑制作用。
表 1　剥除种皮与未剥除种皮之间的鸢尾种子萌发结果的比较
材　料 培养基 贮藏温度 处　　理 开始萌发天数 接种数 萌发数(率%) χ2 χ20.01
I.confusa
Ⅰ 室温(约 25℃) 剥去种皮的种子 9 37 37(100.00)未去皮的种子 30 39 9(23.08) 43.86
＊＊
Ⅱ 0～ 4℃ 剥去种皮的种子 10 20 19(95.00)未去皮的种子 44 24 1(4.17) 32.73
＊＊
6.63
I .japonca
subsp.da lica
×I.con fusa
Ⅲ 新鲜种子 剥去种皮的种子 1 24 24(100.00)未去皮的种子 13 24 6(25.00) 25.69
＊＊ 6.63
2.2　种皮抑制物对鸢尾种子萌发的影响　以室温(约 25℃)下贮藏的鸢尾(I .confusa)种
338　　　　　　　　　　　　　　　　　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　第 16 卷
子为实验材料(下同),将剥下的种皮放置在它自己的去皮“种子”的周围伴随培养 ,用剥除种
皮的“种子”培养作对照(CK),结果(表 2)表明 ,用种皮作陪伴物的鸢尾“种子”开始萌发的
时间明显延迟(即:13>9天),萌发百分率也极显著地降低(即:65.79<100.00%,DF=1 , χ2=13.02)。说明鸢尾种皮内存在着种子萌发抑制物。
表 2　鸢尾种皮内源抑制物的测探
处　　理 开始萌发天数 接种数 萌发数(率%) χ2 χ20.01
剥去种皮的种子(CK) 9 37 37(100.00)
将剥下的种皮置于它自己的去皮种子周围伴随培养 13 38 25(65.79) 13.02
＊＊ 6.63
2.3　种皮透性对鸢尾种子萌发的影响　以种皮伴随培养的处理为比较对象 ,研究了只去除
胚部位种皮的鸢尾“种子”的萌发效果。结果(表 3)表明 ,后者较前者 ,不仅开始萌发的时间
推迟(即:15>13天)而且萌发百分率也极显著地降低(即:33.33<65.79%, DF =1 , χ2 =
6.86)。由于这二种处理的“种子”均消除了胚部位种皮的机械阻力因素 ,并均保持了种皮抑
制物的存在 ,因此 ,引起这一差异的原因 ,应当是后者的种皮由于紧密地附着在种子表面 ,而
阻碍了水分或者氧气的渗透。可见 ,鸢尾种子的萌发也受到种皮透性差的抑制影响 。
表 3　去除胚部位种皮与种皮伴随培养的鸢尾“种子”萌发结果的比较
处　　理 开始萌发天数 接种数 萌发数(率%) χ2 χ20.01
剥除胚部位种皮的种子 15 39 13(33.33)
将剥下的种皮置于它自己的去皮种子周围伴随培养(CK) 13 38 25(65.79) 6.86
＊＊ 6.63
2.4　种皮机械阻力对种子萌发的影响　用去除胚部位种皮的鸢尾种子培养为比较对象 ,研
究了去除胚对面部位的种皮后鸢尾“种子”的萌发情况 。从表 4可见 ,去除胚部位的种皮与
去除胚对面部位的种皮后 ,它们的种子表面都附着大部分种皮 ,并具有相同的透水透气条
件 ,但其萌发效果显著不同 ,表现为后者较前者开始萌发时间推迟 5周以上(即:52>15
天),萌发率降低 30.83%(即:2.5<33.33%),卡平方测验达极显著水平(即:DF =1 , χ2 =
10.85)。这是由于前者消除了胚胎萌发的机械阻力 ,而后者的胚胎则受到胚部位种皮的阻
碍作用 ,固萌发效果显著差于前者 。说明鸢尾种皮对鸢尾种子的萌发具有机械阻力的影响。
表 4　去除胚部位的种皮与去除胚对面部位的种皮之间的鸢尾“种子”萌发结果比较
处　　理 开始萌发天数 接种数 萌发数(率%) χ2 χ20.01
剥除胚部位种皮的种子(CK) 15 39 13(33.33)
剥除胚对面部位种皮的种子 52 40 1(2.50) 10.85
＊＊ 6.63
3　讨　论
以往的研究表明 ,鸢尾种子有休眠现象[ 2 , 3] 。Randolph和 Cox认为 ,抑制鸢尾种胚萌发
的因子存在于胚乳中[ 5] 。Kartaschoff(1958)认为必须把鸢尾胚乳完全剥离 ,胚才能萌发 ,胚
仍连接一小部分胚乳 ,生长就会受到抑制[ 6] 。本试验中 ,只剥除了 I .confusa 和 I .japonica
subsp.dalica×I.confusa种子的种皮 ,而保持完好胚乳 ,在离体培养后仅 10天内种子就能
萌发 ,并且在 50天时萌发率可高达 100%,显著优于未剥除种皮的种子的萌发效果。因此 ,
我们的试验结果表明 ,对鸢尾种子的萌发的抑制作用主要与种皮的存在情况有关 ,而与胚乳
339第 3 期　　伍碧华(等):种皮对扁竹兰鸢尾(Iris conf usa)及其杂种种子萌发的抑制作用　　　　　
的关系不大。
据研究 ,菖蒲鸢尾(Iris pseudacorus)种子表面富含脂溶性抑制物质[ 3] ,但没有指出这种
物质存在于种皮还是胚乳中。我们通过把 I .conf usa 种子剥下的种皮放置在它自己的去皮
“种子”的周围 ,作陪伴物培养的研究表明鸢尾种皮内存在着种胚萌发抑制物(见表 2)。至
于这种抑制物属于那一类物质 ,以及胚乳中是否也同 Kartaschoff(1958)所述一样含有种胚
萌发抑制物[ 6]尚不清楚 ,有待进一步研究。
有人认为 ,菖蒲鸢尾(Iris pseudacorus)种子经丙酮溶液浸泡 17h 后 ,使发芽率较未处理
种子高(即:74.2>53.3%)的原因 ,是丙酮具有软化种皮的作用[ 4] 。本试验结果表明 ,扁竹
兰鸢尾(I .confusa)的种子萌发受到种皮不良透性和机械阻力的明显影响(见表 3和表 4),
这与丙酮软化种皮促进菖蒲鸢尾种子萌发的观点具有一致性。至于是种皮透水性差还是透
气性差 ,目前尚不清楚 ,有待进一步研究 。综上所述 ,扁竹兰鸢尾(I .confusa)种子的萌发主
要受到种皮的抑制影响 ,因此 ,只要采用机械破除种皮的方法 ,就可在短时间内使种子萌发。
因此引种扁竹兰鸢尾(I .con fusa),同时结合植物组织培养这一现代生物技术 ,从而显著地
提高繁殖系数 ,不仅可使杂种种子及时萌发 ,以利于细胞遗传学的研究 ,而且还能提供足够
的群体植株供进一步研究和栽培使用。
参　考　文　献
1　舒焕麟 , 颜　济 , 杨俊良.Iris confusa seely 的细胞学研究.四川农业大学学报 , 1992 , 10(4):586～ 591
2　赵国凡 , 王兴理编著.植物组织培养概论.大连工学院出版社 , 1988 , 175 , 290～ 291
3　徐本美 , 龙雅宜 , 顾增辉.十三种花卉种子室内萌发初探.种子 , 1988 , 3:12～ 16
4　徐本美 , 龙雅宜.关于野生花卉种子萌发的研究.种子 , 1991 , 6:44～ 47
5　Randolph , L.F.and Cox , L.G.Factors inf luencing the germination of iri s seed and the relat ion of inhibiting gubstances to
embryo dormancy.Proc.Am.Soc.Hortic.Sci , 1943 , 43:284～ 300
6　傅家瑞编著.种子生理.科学出版社 , 1985:259
INHIBITORY AFFECTS OF SEED COAT ON SEED
GERMINAT ION IN IRIS CONFUSA AND ITS HYBRID
Wu B ihua　Yen Ch i　Zhou Yonghong
(T riticeae Research Institute , Sichuan Agricultural University/ Dujiangyan City , Sichuan , China 611830)
Zuo Wenxia
(Sichuan Forestry Colleg e/ Dujiangyan City , Sichuan , China , 611830)
Abstract　Inhibitory affects of seed coat on germination of the seeds of Iris confusa and
i ts hybrids w ere studied.The seed coat f ree seeds germinate much earlier than normal ones.
The percentage of germination of the former is higher than that of the lat ter , and the χ2 test
shows significant differences.So seed coat in Iris con fusa and its hybrid obviously inhibit the
seed from germinating .The tests also show s that the germination is inhibited by endogenous
inhibito r , and mechanical penet rability of seed coat.
Key words　IR IS CONFUSA 　　SEED COAT 　　GERMINATION 　　 INHIBITORY AF-
FECTS.
(本文审稿李玉堂)
340　　　　　　　　　　　　　　　　　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　第 16 卷