全 文 ：新疆农业科学 2014，51(9) :1692 － 1698
Xinjiang Agricultural Sciences
doi:10． 6048 / j． issn． 1001 － 4330． 2014． 09. 018
温度对阿魏侧耳胞外酶活性及原基形成的影响
张 乐，白羽嘉，谢现英，王 敏，冯作山
(新疆农业大学食品科学与药学学院，乌鲁木齐 830052)
摘 要:【目的】研究不同温度处理对阿魏侧耳菌丝胞外酶活力和原基形成的影响，为生产中阿魏菇生长发育
的调控和高效栽培提供参考依据。【方法】以阿魏侧耳(CGMCC 5. 00774)为菌种，采用棉籽壳、麸皮、玉米粉
为培养料培养菌丝至生理成熟，分别进行 5、10 和 15℃低温处理(对照处理 25℃) ，于第 5、10、15、20、25 和 30
d取样测定培养料中菌丝羧甲基纤维素酶(CMC酶)、半纤维素酶(HC酶)、淀粉酶、漆酶、蛋白酶的活力，观察
各处理原基形成情况。【结果】与对照组相比，5、10、15℃低温处理后 CMC 酶和 HC 酶活力降低，漆酶、淀粉
酶、蛋白酶活力则一直高于对照组。5℃处理 25 和 30 d及 10℃处理 25 和 30 d的样品出现原基，其他处理均
未出现原基。【结论】低温处理能引起菌丝胞外酶活力的变化，阿魏侧耳原基分化的最适低温处理条件是
10℃，25 d。
关键词:阿魏侧耳;低温处理;胞外酶;原基形成
中图分类号:S567. 3 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4330(2014)09 － 1692 － 07
收稿日期:2014 － 02 － 07
基金项目:国家自然科学基金项目“低温胁迫对阿魏菇菌丝体分化及蛋白质组成的影响研究”(31160312)
作者简介:张乐(1989 －) ，女，河南人，硕士研究生，研究方向为农产品加工与贮藏，(E － mail)kelezhangle@ 163. com
通讯作者:冯作山(1963 －) ，男，新疆人，教授，博士生导师，研究方向为农产品加工与贮藏，(E － mail)fengzuoshan@ 126. com
Effect of Temperature Treatments on Extracellular Enzyme
Activities and Primordium Formation of Pleurotus Ferulae
ZHANG Le，BAI Yu － jia，XIE Xian － ying，WANG Min，FENG Zuo － shan
(1． College of Food and Pharmaceutical Sciences，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China)
Abstract:【Objective】In order to provide a reference basis for growth regulation and high efficient cul-
tivation of Pleurotus Ferulae，the effects of different temperature treatments on extracellular enzyme activities
and primordium formation were determined in the study． 【Method】Using Pleurotus Ferulae(CGMCC 5．
00774)as experimental strains，cotton seed hull，bran and corn meal as main materials，mature mycelium
was treated at 5，10 and 15℃ for 5，10，15，20，25 and 30 d respectively． Changes in the levels of five ex-
tracellular enzymes (carboxymethyl cellulase，hemicellulase，laccase，amylase and proteinase)were detected
at different sampling dates，primordium formation was recorded at the same time．【Ｒesult】Compared with the
control group，the activities of CMC enzyme and HC enzyme decreased after low temperature treatment． The
activities of laccase，amylase and proteinase were always higher than those of the control group． Primordium
was found in the treatment 5℃，10℃ for 25 d and 30 d．【Conclusion】Low temperature treatments caused the
changes of extracellular enzyme activity． The optimum conditions of low temperature treatment for Pleurotus
Ferulae primordium formation was 10℃，25 d．
Key words:Pleurotus Ferulae;low temperature treatment;extra cellular enzyme;primordium formation
9 期 张 乐等:温度对阿魏侧耳胞外酶活性及原基形成的影响
0 引 言
【研究意义】阿魏菇(Pleurotus Ferulae)属于侧耳属(Pleurotus)真菌，主要分布于新疆伊犁、塔城、阿
勒泰和木垒等地，是一种优质食用菌［1］。阿魏侧耳子实体中富含蛋白质，其中人体必需的 8 种氨基酸占
氨基酸总量的 35%［2］;所含的真菌多糖具有抗辐射［3］、抗肿瘤［4］、调节免疫的功效［5］;它还含有丰富的
维生素 D及多种矿质元素和微量元素钙、磷和锌、锰、硒等［6］。阿魏侧耳是一种中低温型食用菌，低温
诱导营养生长转向生殖生长是阿魏侧耳重要的生物学特性，这一过程决定着其能否实现从菌丝到原基
分化的跨越。原基在适宜的条件下生长为子实体，因此，原基的形成时间直接影响着栽培周期。【前人
研究进展】在食用菌的研究中发现，菌丝胞外酶活力的变化与食用菌的生长密切相关。李冠喜等［7］研
究发现激素可以从代谢水平上调控白灵菇的生长发育，主要是通过影响菌丝胞外酶的活性来实现的。
潘迎捷等［8］研究香菇和平菇发现某些胞外酶除了参与降解培养料，还在一定程度上对原基的形成起到
调控作用。周长青［9］研究白灵菇发现低温刺激影响了酶的活性，引起菌丝原有积累物的转化和合成，
为原基的分化创造了物质条件。【本研究切入点】菌丝胞外酶的分泌是其分解利用培养料的前提，研究
阿魏侧耳在不同温度处理下与生长发育密切相关的胞外酶的活力变化规律有一定的必要性。【拟解决
的关键问题】研究不同温度处理对阿魏侧耳几种胞外酶活力的影响，分析其变化规律，探究处理温度和
时间对原基形成的影响，为通过有效的低温处理缩短栽培周期，提高栽培效率提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
供试菌株:阿魏侧耳(Pleurotus Ferulae)5. 00774，购自中国普通微生物保藏管理中心。
1. 2 方 法
1. 2. 1 培养料配方
棉籽壳 80%，麸皮 15%，玉米粉 5%，按 1∶ 1. 2 比例加水拌料，混合均匀。
1. 2. 2 样品制备
选用500 mL培养瓶，每瓶装入培养料250 g。121℃高压灭菌2 h，冷却后接种阿魏侧耳菌种，相对湿度
75% ～80%，25℃培养 60 d 至菌丝生理成熟。对生理成熟的菌丝进行 5、10 和 15℃低温处理(25℃为对
照)。分别于第 5、10、15、20、25和 30 d取样，每个处理取样 30瓶，混合均匀，液氮中研磨成粉。
1. 2. 3 测定指标
1. 2. 3. 1 羧甲基纤维素酶(Carboxymethyl Cellulase，CMC)活力
称取 2. 00 g样品，加入 8. 0 mL 0. 05 mol /L的柠檬酸缓冲液(pH 5. 0) ，30℃水浴 1 h，4℃、8 000 × g
离心 30 min，收集上清液。取 25 mL刻度试管，加入 1. 5 mL 0. 5%羧甲基纤维素钠溶液(0. 05 mol /L、pH
5. 0 柠檬酸缓冲液配制) ，加入 0. 5 mL酶液(对照煮沸 5 min) ，50℃水浴 30 min。加入 1. 5 mL DNS 试
剂，沸水浴 5 min，迅速冷却至室温，用蒸馏水定容至 25 mL，测定 540 nm处吸光度。CMC酶活力单位定
义:1 g样品 30 min内催化底物释放 1 mg葡萄糖的酶量为一个酶活力单位(U)［10］。
1. 2. 3. 2 半纤维素酶(Hemicellulase，HC)活力
称取 2. 00 g样品，加入 8. 0 mL 0. 05 mol /L的醋酸缓冲液(pH 5. 5) ，30℃水浴 1 h，4℃、8 000 × g
离心 30 min，收集上清液。取 15 mL刻度试管，加入 1. 5 mL 1%木聚糖溶液(0. 05 mol /L、pH 5. 5 醋酸缓
冲液配置) ，加入 0. 5 mL酶液(对照煮沸 5 min) ，50℃水浴 30 min。加入 2. 0 mL DNS 试剂，沸水浴 10
min，迅速冷却至室温，用蒸馏水定容至 15 mL，测定 540 nm处吸光度。HC酶活力单位定义:1 g样品 30
min内催化底物释放 1 mg木糖的酶量为一个酶活力单位(U)［11］。
1. 2. 3. 3 漆酶活力
取 2. 00 g样品，加入 8. 0 mL 0. 05 mol /L、pH 5. 5 的醋酸缓冲液，30℃水浴 1 h，4℃、8 000 × g离心
3961
新疆农业科学 51 卷
30 min，收集上清液。向试管中加入 2. 5 mL 0. 05 mol /L 醋酸缓冲液(pH 5. 5)和 0. 4 mL 0. 5 mmol /L 的
ABTS，混合均匀，加入 0. 1 mL酶液(对照加入 0. 1 mL蒸馏水) ，测定 420 nm处吸光度，每 30 s记录一次，
连续测定 10 min。漆酶活力单位定义:以 1 g样品 1 min吸光值增加 0. 01为一个酶活力单位(U)［12］。
1. 2. 3. 4 淀粉酶活力
取 2. 00 g样品，加入 8. 0 mL超纯水，30℃水浴 1 h，4℃、8 000 × g离心 30 min，收集上清液。取 20
mL刻度试管中加入 1. 0 mL 1%淀粉溶液(40℃预保温 10 min)和 1. 0 mL酶液，40℃水浴保温 5 min，取
出后加入 2. 0 mL DNS试剂，沸水浴 5 min，迅速冷却至室温，用蒸馏水定容至 20 mL，测定 540 nm 处吸
光度。对照管 DNS试剂和酶液的添加顺序相反，其余操作同试验管。淀粉酶活力单位定义:1 g 样品 1
min内催化底物释放 1 mg麦芽糖的酶量为一个酶活力单位(U)［13］。
1. 2. 3. 5 蛋白酶活力
取 2. 00 g样品，加入 8. 0 mL 0. 05 mol /L磷酸缓冲液(pH 7. 5) ，30℃水浴 1 h，4℃、8 000 × g 离心
30 min，收集上清液。向试管中加入 1. 0 mL酶液和 1. 0 mL酪蛋白溶液(40℃预保温 2 min) ，40℃反应
10 min，加入 2. 0 mL三氯乙酸，12 000 × g离心 5 min，收集上清液。取 0. 5 mL 上清液，加 2. 5 mL 碳酸
钠溶液和 0. 5 mL福林酚试剂，40℃显色 20 min，测定 680 nm处吸光度值。对照管酪蛋白溶液和三氯乙
酸溶液的添加顺序相反，其余操作同试验管［14］。
蛋白酶活力单位定义:1 g样品 10 min内催化底物释放 1 μg酪氨酸的酶量为一个酶活力单位(U)。
1. 2. 3. 6 原基形成情况统计
低温处理 5、10、15、20、25 和 30 d时分别取样，每次取样 30 瓶，对菌丝进行搔菌［15］后于 15℃培养，
湿度 85% ～90%。观察原基的形成，开始统计原基出现时间，80%原基出现时间 =原基出现瓶数占原
基出现总瓶数 80%时所需的天数，出现原基百分率 =有原基出现瓶数 /取样总瓶数 × 100%。
2 结果与分析
2. 1 不同温度处理 CMC酶活力的变化
纤维素是培养料中木质纤维素的主要组成部分，经酶解后生成葡萄糖以便于菌丝吸收利用。低温
处理条件下 CMC酶活力变化明显，总体呈先下降后上升的趋势。5、10 和 15℃处理前 5 d CMC 酶活力
明显下降，且温度越低降幅越大。5℃处理 10 d酶活力达到最高值 10. 08 U，10 和 15℃处理 30 d酶活力
达到最高值 11. 96 U和 13. 47 U。在不同温度处理 0 ～ 30 d，CMC 酶活力的大小表现为 25℃(对照组)
＞ 15℃ ＞10℃ ＞5℃。图 1
图 1 不同温度处理 CMC酶活力的变化
Fig. 1 Changes of mycelium CMCase activity
in different temperature conditions
图 2 不同温度处理 HC酶活力的变化
4961
Fig. 2 Changes of mycelium HCase activity
in different temperature conditions
9 期 张 乐等:温度对阿魏侧耳胞外酶活性及原基形成的影响
2. 2 不同温度处理 HC酶活力的变化
半纤维素是不同糖基组成的复合聚糖，菌丝酶解后生成单糖加以利用［16］。与对照组(25℃)相比，
低温处理条件下 HC酶活力变化明显，且均低于对照组。5、10 和 15℃低温处理 5 d 后 HC 酶活力明显
下降，5 ～ 30 d HC酶活力呈上升趋势，在 30 d时酶活力达到最高，分别为 9. 66、11. 84 和 10. 26 U。图 2
2. 3 不同温度处理漆酶活力的变化
木质素是培养料中木质纤维素的另一主要组成部分。漆酶是木质素降解酶系的主要成分之一［17］，
可以加速木质素芳香族化合物的分解，为菌丝提供营养。温度和培养时间对漆酶活力影响显著，低温处
理漆酶活力均高于对照组(25℃)。5、10 和 15℃处理前 15 d 酶活力持续升高，15 d 时分别达到最大值
32. 08、34. 37 和 23. 91 U，15 d后酶活力开始下降。不同温度处理 15 ～ 30 d，漆酶活力的大小表现为
10℃ ＞5℃ ＞15℃ ＞25℃(对照组)。图 3
2. 4 不同温度处理淀粉酶活力的变化
淀粉是培养料中主要的非木质纤维素营养物质，淀粉酶能促进淀粉降解为菌丝容易吸收的小分子
物质。5、10 和 15℃处理条件下淀粉酶活力变化明显，呈先上升后下降的趋势，与 CMC 酶和 HC 酶活力
变化趋势相反。5 和 15℃处理组 15 d时酶活力最高，分别为 15. 40 U和 22. 34 U，10℃处理组 20 d时酶
活力最高，为 17. 98 U，随后酶活力逐渐下降。25℃对照组淀粉酶活力变化不明显，一直维持在较低水
平。图 4
图 3 不同温度处理漆酶活力的变化
Fig. 3 Changes of mycelium laccase activity
in different temperature conditions
图 4 不同温度处理淀粉酶活力的变化
Fig. 4 Changes of mycelium amylase activity
in different temperature conditions
图 5 不同温度处理蛋白酶
活力的变化
Fig. 5 Changes of mycelium proteinase
activity in different temperature conditions
2. 5 不同温度处理蛋白酶活力的变化
氮源是合成菌丝细胞壁、蛋白质和核酸等物质的重要
原料，蛋白酶能催化蛋白质水解为氨基酸，为菌丝的生长和
向子实体的转化提供有效氮源。与对照组(25℃)相比，5、
10 和 15℃处理条件下蛋白酶活力明显升高。5℃和 10℃处
理组 0 ～ 25 d酶活力持续升高，25 d 时酶活力达到最大，分
别为 12. 74 U和 18. 03 U，25 ～ 30 d 酶活力下降;15℃处理
组 0 ～ 30 d蛋白酶活力一直呈现出升高趋势。图 5
2. 6 不同温度处理下原基的形成情况
结果显示，5℃处理 25 和 30 d，10℃处理 25 和 30 d 组
的样品出现原基。图 6
从原基出现时间上来看，5℃处理 25 和 30 d 组的样品
搔菌后分别于 10 ～ 19 d和 11 ～ 17 d内出现原基，10℃处理
5961
新疆农业科学 51 卷
25 d和 30 d组分别于 7 ～ 13 d和 10 ～ 17 d内出现原基。从 80%原基出现时间上来看，5℃处理 25 d、30
d组的样品分别为 15、16 d，10℃处理 25 d、30 d组的样品分别为 10 d、13 d。表 1
从出现原基百分率来看，5℃处理 25 d 的样品中有 93%出现原基，5℃处理 30 d、10℃处理 25 d、30
d的样品 100%出现原基。表 2
10℃处理出现原基时间早于 5℃处理，且原基出现时间较 5℃处理集中。这说明 10℃处理比 5℃处
理更有利于原基的形成，10℃处理 25 d比处理 30 d更早形成原基，阿魏侧耳原基分化的最适低温处理
条件是 10℃，25 d。
表 1 原基形成时间
Table 1 Primordium formation days
处理温度(℃)
Treatment
temperature
处理时间(d)
Treatment
time
原基出现时间(d)
Emergence time
of primordium
80%原基出现时间(d)
Emergence time of 80
percent of primordium
5
25 10 ～ 19 15
30 11 ～ 17 16
10
25 7 ～ 13 10
30 10 ～ 17 13
表 2 原基形成率
Table 2 Primordium formation rate
处理温度(℃)
Treatment
temperature
处理时间(d)
Treatment time
出现原基百分率(%)
Primordium
formation rate
5
25 93
30 100
10
25 100
30 100
A:5℃处理 25 d 组原基形成;B:5℃处理 30 d 组
原基形成;C:10℃处理 25 d组原基形成;D:10℃处理
30 d组原基形成
A:5℃ for 25 d primordium formation;B:5℃ for 30 d
primordium formation;C:10℃ for 25 d primordium forma-
tion;D:10℃ for 30 d primordium formation
图 6 原基形成
Fig. 6 Primordium formation
3 讨 论
菌丝的生长过程需要营养，小分子类物质可以直接被
吸收利用，但大分子类物质如纤维素、半纤维素、木质素、淀
粉等则需要由酶降解为小分子物质后才能被菌丝所利用。
菌丝主要通过产生的胞外酶将培养料中的大分子物质分解
为小分子物质，以便于菌体的吸收和利用，为自身生长、发
育提供充足的营养［18］。许多研究表明［19 － 22］，食用菌胞外
酶活力的变化与其生长发育周期有紧密的联系。研究发
现，在低温处理前期 CMC 酶和 HC 酶活力明显下降，说明
低温抑制了这两种酶的活力。随着时间的延长，菌丝开始
为向子实体生长的转变积累营养物质，培养料中小分子物
质的消耗迫使菌丝降解大分子类物质，CMC 酶和 HC 酶活
力在后期的上升正是为了适应这一要求，这与王玉万等［23］
对滑菇的研究结果以及冯作山［24］对白灵菇的研究结果相
似。有研究表明［25］，漆酶是一种生长前期参与木质素分解
的重要酶类。研究中，低温处理后漆酶活力高于处理前，说
明此时菌丝对木质素的降解加快。在低温处理前期 CMC
酶和 HC酶活力较低，对纤维素和半纤维素的降解能力不
足，而淀粉酶活力的升高恰好有助于菌丝通过降解淀粉类物质供应生长所需的碳源和能量，刘朝贵［26］
等对糙皮侧耳的研究也发现了这一特点。郭立忠等［27］研究认为激活中性蛋白酶的活性能够催化胞内
蛋白质的反应，保证生殖生长时对小分子氮素类物质的需要。研究中，低温处理后蛋白酶活力升高，说
明低温有效调节了蛋白酶的代谢，加速了菌丝蛋白质的酶解，为菌丝的生殖生长积累丰富的小分子含氮
化合物，促进原基的形成。
阿魏侧耳出菇时对温度要求严格，必须有低温刺激才能及时出菇［28］。研究表明 10℃处理较其他温
度处理有利于原基的形成，且原基形成集中。故阿魏侧耳原基分化的最适低温处理条件是 10℃，25 d。
6961
9 期 张 乐等:温度对阿魏侧耳胞外酶活性及原基形成的影响
4 结 论
4. 1 低温处理后 CMC酶和 HC酶活力明显低于对照组，总体呈先降低后升高的趋势。在整个温度处
理期 CMC酶活力大小表现为 25℃(对照组)＞ 15℃ ＞10℃ ＞5℃，处理 25 d后 HC酶酶活力大小表现为
25℃(对照组)＞ 10℃ ＞15℃ ＞5℃。
4. 2 温度处理对漆酶活力影响显著，低温处理后漆酶活力高于对照组。5、10 和 15℃处理前 15 d 酶活
力持续升高，在温度处理的 15 ～ 30 d，漆酶活力的大小表现为 10℃ ＞5℃ ＞15℃ ＞25℃(对照组)。
4. 3 低温处理后淀粉酶活力变化明显，总体呈先上升后下降的趋势，5 和 15℃处理组 15 d 时达到酶活
高峰，10℃处理组 20 d时达到酶活高峰，随后酶活力逐渐下降。
4. 4 蛋白酶活力在低温处理后升高，一直处于高于对照组的活力水平，5 和 10℃处理组在 25 d 时达到
酶活高峰，15℃处理组 0 ～ 30 d蛋白酶活力一直呈现出升高趋势。
4. 5 5℃处理 25 d、30 d组和 10℃处理 25 d、30 d组的样品出现原基，且 10℃处理组比 5℃处理组原基
出现早且集中，说明阿魏侧耳原基分化的最适低温处理条件是 10℃，25 d。
参考文献(Ｒeferences)
［1］陈忠纯．阿魏侧耳的研究［J］．干旱区研究，1991，(2) :94 － 95．
CHEN Zhong － chun．(1991)． Ｒesearch on pleurotus ferulae［J］． Arid Zone Ｒesearch，(2) :94 － 95． (in Chinese)
［2］林杰．白灵菇栽培技术要点［J］．中国食用菌，2000，19(5) :28 － 29．
LIN Jie． (2000)． The main cultivation techniques of pleurotus nebrodensis［J］． Edible Fungi of China，19(5) :28 － 29． (in Chinese)
［3］包永星．新疆阿魏菇多糖及牛初乳抗辐射及免疫保护作用机制的探讨［D］．新疆医科大学，2006．
BAO Yong － xing． (2006)． Mechanism of anti － irradiation and immune protective effect of pleurotus sapidus and bovine colostrums powder
［D］． Master Dissertation． Xinjiang Medical University，Urumqi． (in Chinese)
［4］Goldman，Ｒ． (1988)． Characteristics of the beta － glucan receptor of murine macrophages． Experimental Cell Ｒeasearch，174(2) :481 － 490．
［5］甘勇，吕作舟．阿魏蘑多糖理化性质及免疫活性的研究［J］．菌物系统，2001，20(2) :228 － 232．
GAN Yong，L Zuo － zhou． (2001)． Studies on physical and chemical properties and immunological activities of polysaccharides from pleuro-
tus ferulae［J］． Mycosystema，20(2) :228 － 232． (in Chinese)
［6］杨清香，潘锋，童军茂．阿魏菇子实体粗多糖提取的研究［J］．食品科技，2007，15(12) ，90 － 93． (in Chinese)
YANG Qing － xiang，PAN Feng，TONG Jun － mao． (2007)． Ｒesearch of extraction of polysaccharides from pleurotus ferulae［J］． Food Sci-
ence and Technology，15(12) :90 － 93． (in Chinese)
［7］李冠喜，李玉娟，邵世光．影响白灵菇菌丝生长的几种激素的交互作用［J］．食用菌，2003，(4) :7 － 8．
LI Guan － xi，LI Yu － juan，SHAO Shi － guang． (2003)． The interaction effect of several hormones affect the growth of pleurotus nebrodensis
mycelia［J］． Edible Fungi，(4) :7 － 8．(in Chinese)
［8］潘迎捷，陈明杰，郑海歌．香菇和平菇生长发育中漆酶、酪氨酸酶和纤维素酶活性的变化［J］．上海农业学报，1991，7(2) :21 － 26．
PAN Ying － jie，CHEN Ming － jie，ZHENG Hai － ge． (1991)． Activity changes of laccase，tyrosinase and cellulase in lentinus edodes and
pleurotus ostreatus during their growth［J］． Acta Agriculturae Shanghai，7(2) :21 － 26． (in Chinese)
［9］周长青．白灵菇栽培基础生理和关键技术研究［D］．山东农业大学，2007．
ZHOU Chang － qing．(2007)． Study on basis physiology and key technology of culture of pleurotus Nebrodensis［D］． Master Dissertation． Shan-
dong Agricultural University，Jinan． (in Chinese)
［10］王玉万，王云．培养温度和侧耳子实体形成对胞外纤维分解酶活性的影响［J］．微生物学通报，1991，18(1) :9 － 11．
WANG Yu － wan，WANG Yun． (1991)． Effect of culture temperature and fruit body formation on enzyme activity of cellulose decomposing
［J］． Microbiology，18(1) :9 － 11． (in Chinese)
［11］Shamala，T． Ｒ．，＆ Sreekantiah，K． Ｒ． (1986)． Production of cellulases and D － xylanase by some selected fungal isolates． Enzyme and
Microbial Technology，8(3) :178 － 182．
［12］Bourbonnais，Ｒ．，＆ Paice，M． G． (1990)． Oxidation of non － phenolic substrates:an expanded role for laccase in lignin biodegradation．
FEBS letters，267(1) :99 － 102．
［13］曹建康，姜微波，赵玉梅．果蔬采后生理生化实验指导［M］．北京:中国轻工业出版社，2007:81 － 84．
CAO Jian － kang，JIANG Wei － bo，ZHAO Yu － mei． (2007)． Experiment guidance of postharvest physiology and biochemistry of fruits and
vegetables［M］． Beijing:China Light Industry Press:81 － 84． (in Chinese)
7961
新疆农业科学 51 卷
［14］GB /T 23527 － 2009，蛋白酶制剂［S］．
GB /T 23527 － 2009，Proteinase preparations［S］．
［15］蒲秀芝，袁光晓，陆强国．野生阿魏菇人工驯化后的栽培技术［J］．农村科技，2005，(6) :45 － 46．
PU Xiu － zhi，YUAN Guang － xiao，LU Qiang － guo． (2005)． Cultivation techniques of domesticated pleurotus ferulae［J］． Ｒural Science ＆
Technology，(6) :45 － 46． (in Chinese)
［16］杨雪薇．白腐真菌形态发育与木质纤维素降解的关系及作用机制的研究［D］．华中科技大学，2008．
YANG Xue － wei． (2008)． Study on mechanism of degradation in lignin － cellulose and morphological development of white － rot fungi［D］．
Master Dissertation． Huazhong University of Science ＆ Technology，Wuhan． (in Chinese)
［17］贺明娟，韩广泉，刘慧英．不同菌种对甘草渣降解的影响研究［J］．新疆农业科学，2009，46(4) :805 － 809．
HE Ming － juan，HAN Guang － quan，LIU Hui － ying． (2009)． A study on effects of different strains on the glycyrrhiza waste residue degra-
dation［J］． Xinjiang Agricultural Sciences，46(4) :805 － 809． (in Chinese)
［18］顾雅君，王瑛，刘建荣，等．与食用菌相关主要酶的研究和应用［J］．中国食用菌，2006，25(1) :40 － 42．
GU Ya － jun，WANG Ying，LIU Jian － rong，et al． (2006)． Ｒesearch and application of main enzymes in Mushroom［J］． Edible Fungi of
China，25(1) :40 － 42．(in Chinese)
［19］张晓昱．香菇不同菌株胞外酶活性与生长发育的关系［J］．华中农业大学学报，1995，14(3) :259 － 262．
ZHANG Xiao － yu． (1995)． Ｒelationship of extracellular enzyme activity to development in different strains of lentinus edodes［J］． Journal
of Huazhong Agricultural University，14(3) :259 － 262． (in Chinese)
［20］郭倩，何庆邦．四孢蘑菇生长过程中四种胞外酶活性和木质纤维素降解的变化规律［J］．食用菌学报，1998，5(2) :13 － 17．
GUO Qian，HE Qing － bang． (1998)． The variation law of several extraeellular enzyme activity and lignocellulose degradation during the
growth period of agaricus bitorquis［J］． Acta Edulis Fungi，5(2) :13 － 17． (in Chinese)
［21］路等学，王龙，高静梅，等．茶薪菇不同生长期几种胞外酶活性的测定［J］．华北农学报，2009，24(增刊) :275 － 277．
LU Deng － xue，WANG Long，GAO Jing － mei，et al． (2009)． Detecting in several extracellular enzymes Activities of agrocybe chaxingu
Huang［J］． Acta Agriculturae Boreali － Sinica，24 (Supplement) :275 － 277． (in Chinese)
［22］李蕤，吴克，骆军，等．金针菇固体培养几种胞外酶活力变化的研究［J］．中国食用菌，2002，21(1) :12 － 14．
LI Ｒui，WU Ke，LUO Jun，et al． (2002)． Study on active change of various exocellular enzyme from flammulina velutipes in solid culture
medium［J］． Edible Fungi of China，21(1) :12 － 14． (in Chinese)
［23］王玉万，柏玉萍，王云．滑菇子实体阶段胞外 CMC酶和 HC酶酶活性增加与培养温度和子实体形成的关系［J］．微生物学通报，1991，
18(1) :9 － 11．
WANG Yu － wan，BAI Yu － ping，WANG Yun． (1991)． The relationship between the pholiota namekoextracellular CMC enzyme and HC
enzyme activity increased in fruiting stage with culture temperature and fruit body formation［J］． Microbiology，18(1) :9 － 11． (in Chinese)
［24］冯作山．白灵菇栽培配方优化与生理生化特性研究［D］．中国农业科学院，2011．
FENG Zuo － shan．(2011)． Studies on optimization of culture formulation and physiological － biochemical characteristics for pleurotus nebroden-
sis［D］． Master Dissertaion． Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing． (in Chinese)
［25］陈建军，杨清香，王栋，等．不同生长阶段平菇漆酶、纤维素酶活性研究［J］．西北农业学报，2007，16(1) :87 － 89．
CHEN Jian － jun，YANG Qing － xiang，WANG Dong，et al． (2007)． Ｒesearch on enzyme activities of pleurotus ostreatus in different growth
stages［J］． Acta Agriculturae Boreali － occidentalis Sinica，16(1) :87 － 89． (in Chinese)
［26］刘朝贵，高金权，李成琼．糙皮侧耳(Pleurotus ostreatus)降解转化稻草秸秆研究［J］．西南农业大学学报，2006，28(2) :258 － 263．
LIU Chao － gui，GAO Jin － quan，LI Cheng － qiong． (2006)． Study on the degradation and biotransformation of rice straw by Pleurotus os-
treatus［J］． Journal of Southwest Agricultural University，28(2) :258 － 263． (in Chinese)
［27］郭立忠，郭华，李维峰，等． 七个巴西蘑菇菌株胞外酶活性的测定与分析［J］．莱阳农学院学报，2002，19(3) :210 － 212．
GUO Li － zhong，GUO Hua，LI Wei － feng，et al． (2002)． The determination and analysis of ectoenzyme coming from seven agaricus blazei
murrill strains［J］． Journal of Laiyang Agricultural College，19(3) :210 － 212． (in Chinese)
［28］茅盛浩． 阿魏菇出菇温度调查与分析［J］．食用菌，2002，(5) :40 － 41．
MAO Sheng － hao． (2002)． Investigation and analysis on temperature of Pleurotus ferulae fruiting［J］． Edible Fungi，(5) :40 － 41．(in Chi-
nese)
8961