全 文 ：K ri sh n a swa m y和 R a m a n ( 9 14 9 , 19 5
4 , 2 9 5 6 )
、
R a m a n 等 ( 19 6 1 , 1 9 6 3 ) 的研
究也为 B染色体组的显性提供 了依据 。 这些
研究者证明 , 即便将 A和 B组 染色体的比例
从 2 : 1 改变到 5 : 1 , 那么 在表型上 B组
染色体控制的特性还是可见 的 。 在一具 A A
A A A ` B组型双二倍体衍生系中 , 虽 然只有
一组 B染色体 , 但仍然表现野生亲 本象草的
特性 , 这表明一组 B染色体对 5 组 A 染色体
显性 。
五 、 结 论
美洲狼尾草 ( Z n = 14 , A A ) 的 A 组染
色体和象草 (2 n = 28 , A 产A / B B ) 的 A `组染
色体部分同源 , 因此其种间杂种 ( 2n = 2 1 , A
A
`
B )在减数分裂中期 I 主要形成 7 1 + 7 1 ,
B组染色体在表型上 对 A和 A `组显性 ; 种间
三倍体杂种及其 偶 尔 产生的少量 F : 都是细
胞遗传学研究的 良好材料 , 对 F : 的进 一 步
培育可能得到具优 良性状和能行 有 性 繁 殖
的新类型供生产利用 ; 诱自种间三倍体杂种
的双二倍体 ( Z n = 4 2 , A A A , A , B B ) , 在
减数分裂时可能因同组染色体间的优先配对
而主要形成 2 1 1 ; 用双二倍体和不同类型的
美洲狼尾草和象草回交 , 并对其后代进行进
一步选育 , 可能是培育具美洲狼尾草及象草
优 良特性 , 且能进行有性繁殖的草种的一个
有效途径 。 (参考文献 28 篇略 )
赖草 ( L ey m us s e c al i n e ) 细胞遗传学研究
亚 . 二价体的次级联会
孙 振 雷
(哲里木畜牧学院 , 通辽 )
摘 要
本文叙述 了赖草减数分裂期二价体次级联会现象 , 并对其产生的原因以及赖草 染色体组起源和演化 进
行了讨论 。 初步认为 , 次级联会产生的原因是非同源染色体之间的同祖关 系。 赖草染色体组 J 、 N 可能来自
同一原始染色体组 X 。
前 言
次级联会或称次级配对 , 是指在减数分
裂终变期或中期 I 二价体不是随机分布在赤
道板上 , 而是两个或两个以上并排或端部靠
在一起组成一组 。 二价体次级联合现象的发
生 , 证明其组成的各染色体之间必然具有遗
传相关关系 。 但其关系的密切程度远不如初
级联会 , 并且能形成交叉的染色体 。 次级配
对可能是由于残余同源性或近同源性之间的
吸引力所致 。
二价体的次级联会现象首次在稻 ( O r y -
z “ sa lt’ v a) 中 发现 , 之 后 在很多植物 , 尤
其在多倍体植物中发现 。 但是 , 迄今尚未见
到关于赖草减数分裂二价体次级联会的观察
报道 。
本文首次报告 了赖草减数分裂中期 I 二
价体次级联会现象 。 这种现象的发现可能为
赖草属的染色体组起源 、 演化的研究提供依
据 。
材料和方法
材料为哲里木畜牧学院院内野生种 。 于
抽穗期取幼穗 , 固定于卡诺液 , 24 小时后转
入 70 % 乙醇备用 。 制片用改良苯 酚 品 红染
色 。 在显微镜下观察统计中期 I 二价体次级
联会的类型和数量 。 选典型片子显微照相 。
观察结果
图 1 P M C减数分裂中期 1 14 1 , 表现
出二价体的次级联会 (箭头所指 )
共观察统计了 5 株 67 个细胞 , 详见表 1
图 1 。
1
. 两个二价体组成一组的次级联会
这个类型总平均为每细胞 5 . 2个二价体 。最高
株为平均每细胞 5 . 8个二价体 ,最低株为平均
每细胞 3 . 5个二价体 , 极限为每细胞 1 个二价
体到每细胞 10 个二价体 。
2
. 三个二价体组成一组的次级联会
这个类型总平均为每细胞 1 . 7个二价体 。最高
株为平均每细胞 2 . 5个二价体 , 最低株为平均
每细胞 1 . 1个二价体 , 极限为每细胞 0 个二价
体— 每细胞 3 个二价体 。
3
. 四 个二价体组成一组的次级联会
这个类型很少见 , 仅在一株中发现 。 5 株总
平均每细胞 0 . 08 个二价体 。
三个类型总计有 6 . 98 个二价体参与次级
联会 , 占二价体总数的 4 9 . 8 6% 。
观察到的次级联会几乎都表现为并排构
型 , 端对端的构型十分罕见 。
次级联会的二价体从后期 I 到末期 I 都
表现为正常的减数分裂 , 未发现异常现象 。
在所观察的细胞中未发现多价体存在 。
讨 论
裹 1 中期 I 次级联会二价体统计
观 察 次 级 联 会 二 价 体
细胞数
竺型兰- )竺型竺
~
J二竺生-一竺鱼{竺竺- {,里竺}竺竺 !里兰 }竺竺-
2一 1 0
1 5
1 3
3一 7
3一1 0
2一 9
1一 10
尽管某些研究者认为二价体的次级联会
是人为的鹰像 , 或是由于染色体间异染色质
区的融合结果 , 但是次级联会是多倍体物种
中染色体间存在部分同源关系的一个证据 ,
因而是多倍体物种的一个特征已为大多数人
所接受 。
杜威先生 曾推断赖草属是 具 有 J N N 染
色体组的异源四倍体 。 他认为 , J 、 N组分别
来自T h `n o P夕 r u 。 属和 P s a t h 夕r o s t a c h声 属 。
作者在赖草减数分裂期观察到相当数量的次
级联会二价体 , 这可能给杜威先生的推断提
供了一个细胞学证据 。 根据杜威先生的推断
和本观察结果 , 可以把赖草属染色体组起源
和演化表述如下 :
nó种了J月ù翻心
一计
X X Z n =1 4
J赚1 4\ N: n 二 1 4
`P s “ ’ “ ” 丫。臀“丫 h“` 。 p” r “ ` ’
F : J N
组的物种 — P : a t h夕 r o s t a c h男 和 T h` , o -
P yr
u m
。 两者又偶然进行了杂交 , F ,染色体
自然加倍 , 产生了和现在赖 草 属 相 似的个
体 。 该个体又通过漫长年代的进化 , 才形成
了今天具有 J N N染色体组的 赖 草 属 。 综上
所述 , 可看到 J和 N染色体组是有 同 祖关系
的。 本观察的结果也证实了这种同祖关系的
存在 。
J
、
N染 色体组具有同祖关系 , 而 又在
减数分裂期未形成多价体 , 这一事 实 意味
着赖草属的减数分裂和异源多倍体的小麦一
样 , 是受一个遗传系统控制的 。 可能 , 一个
或几个基因控制着染色体的部分同源配对 。
深入研究这个遗传控制系统 , 可能为利用杂
交手段实行赖草属与其它种 、 属间的遗传物
质交换开辟一条重要途径 。
(参考文献 1 篇略 )
倍n只.力一然自
.甲
J J N N Z n = 2 8
( L e甘饥 u s )
这里 , 用 X X 代表赖草属的原始染 色 体
组 。 通过长期的 自然选择 , 具有 X X 染 色体
组的物种分化出染色体组有一定差异的两个
亚种 。 这两个亚种又通过地理上 、 生态上的
福离 , 最终形成了两个 具有 J 和 N N染色体
C Y T O G E N E T I C IN V E S T IG A T IO N IN L E YM U S S E C A L I N E
1
.
S e e o n d a r y a s s o e i a t i o n o f b i v a l e n t
S u n Z h e n l e i
( Z h
e l i仍 u a n im a l h u s b a , d r夕 e o l l叼 e , T o n夕Ii a o )
A B S T R A C T
S e e o n d a r jr a s s o e王a t i o n o f b i , a l e n t a n d o r三g i n a t i o n a n d
n o m e w e r e i n v e s t i g a t e d a n d d i s e u s s e d i n L仑夕 fn u s . T h e r e s u l t
` e e o n d a r y a s s o e i t i o n o r i g i n a t e d f r o nr h o m o e o l o g y b e t w e e n
o r i g i n a t e d f r o m s a m e g e n o m e X
。
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l“ t三o n o f g e -
s h o w e d t h a t t h e
a n d N p o s s i b l y