全 文 ：遗 传 学 报 , 28 ( 2 ) : 152一 157 , 20 0 1
A c at G e n e谕 a 及 n ic a
硬粒小麦一粗山羊草双二倍体白粉病抗性的
遗传分析与基因推导
胡英考 ’ , 2 , 辛志勇 ` , 陈 孝` , 张增艳 ’ , 段霞瑜 ,
农业部作物遗传育种重点开放实脸室 , 中国农业科学院作物育种栽培研究所 , 北京
首都师范大学生物系 , 北京 10 0 0 3 7; 3 . 中国农业科学院植物保护研究所 ,北京
10 0 0 8 1 ;
1 00 0 9 4 )
摘要 : 对 9 份硬粒小麦一粗山羊草双二倍体用北京地区流行的 15 号白粉菌生理小种进行了白
粉病抗性鉴定 ,筛选出 1 个苗期抗病的双二倍体材料和 2 个全生育期抗病的材料 M 53 和
M 8 1
。 对 M 53 和 M sl 及其硬粒小麦和粗山羊草亲本进行的抗白粉病鉴定结果表明 ,其抗性来
源于粗山羊草 。 与 M 53 和 M 8 1具有相同硬粒小麦亲本 、 不同粗山羊草亲本双二倍体的抗性结
果也表明抗性基因来源于粗山羊草 。 对 M 53 和 M sl 的抗性遗传分析表明 , 它们均携带 1个单
显性抗病基因 。 用 14 个白粉菌生理小种对已知抗病基因品系与 M 53 和 M sl 两份待测材料进
行接种鉴定 , 结果表明 , M 53 和 M 81 与 已知基因的抗菌谱均不相同 , M 53 与 M sl 的抗菌谱也
不相同 , 说明 M 53 和 M sl 各自分别携带 1个新的显性抗白粉病基因 。
关键词 : 小麦 ;粗山羊草 ;抗白粉病 ;基因
中图分类号 : 0 9 4 3 文献标识码 : A 文章编号 : 03 79一 4 172 ( ZO0 x )0 2刃 152刁 6
小麦白粉病 (乃少s iP he gr a m in is .f sP . ltr’ ict i) 是世界各麦区的主要病害之一 , 培育抗
病品种是防治的最佳措施 。 目前 , 小麦白粉病在我国南北麦区呈加重趋势 , 我国小麦育种
中的主要抗源来 自小麦一黑麦 I B 八 R易位系或代换系 , 这不仅潜伏着遗传脆弱性 的威胁 ,
而且这一抗源已丧失了抗性 , 因此 , 不断挖掘和利用更多的白粉病抗源已显得 日趋重要 。
小麦野生近缘植物是改 良栽培小麦的宝贵遗传资源 , 作为普通小麦染色体供体种之一
的粗山羊草尤为重要 。 许多学者通过四倍体小麦一粗山羊草双二倍体与普通小麦杂交的间
接途径 , 已成功地将粗山羊草的 3 个抗叶锈基因和 l 个抗秆锈基因转移到普通小麦 l[, 2〕。
本研究在对一批人工合成的硬粒小麦一粗山羊草双二倍体抗白粉病鉴定的基础上 , 对
抗病材料进行遗传分析和 白粉病菌生理小种鉴定 , 以确定它们抗白粉病的遗传行为 , 确定
它们是否为新的抗 白粉病基因 , 为进一步研究和利用提供依据 。
1 材料和方法
1
.
1 实验材料
硬粒小麦一粗山羊草双二倍体材料共 9 份 , 两份双二倍体 M 53 和 M sl 的硬粒小麦和
粗山羊草亲本均 由国际玉米小麦改 良中心 M uj e 卜K aZ i博士提供 ; 白粉病菌种用北京地区
收稿日期 : 20 0 0一 5一 5 ; 修订日期 : 20 0 0 { 8一 2
基金项目: 973 项 目 , 国家和北京市 自然科学基金资助
作者简介 : 胡英考 ( 19 66) , 男 , 山东省乳山市人 , 博士 , 讲师 ,研究方向: 植物分子遗传学
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巧 4遗 传 学 报 28卷
流行 的 巧 号小种 , 已知抗 白粉病基 因材料和白粉菌生理小种由中国农科院植保所提供 ;
普通小麦亲本陕 7 8 5 9 、 宛 7 1 07 、 宁春 16 号 、 中国春小麦由中国农科院作物所提供 。
1
.
2 实验方法
1
.
2
.
1 白粉病鉴定 接种在三叶期进行 , 2一 3周后调查抗病性 , 分免疫和感病两级 。
1
.
2
.
2 基 因推导 14 个 白粉菌生理 小种分别是 : E 3 1 、 ()E 7 、 E 3 2 、 2E 2 、 0E 3 、 E 18 、 E 1 7 、
E 19
、
2E 0
、
E 16
、
E 30
、
2E 5
、
2E 6 和 2E 8 , 25 份已知基因材料见表 1 , 将待测材料与已知基因材
料 (表 l) 一起 , 苗期在温室进行分小种接种鉴定 。 小种在接种前分别扩大繁殖 , 对一叶期
的麦苗接种 , 10 天后调查抗病性 。 苗期白粉病记载用反应型表示 : 0 或 0 ; 型为免疫或近免
疫 ; 1一 2 型为抗病 ; 3 一 4 型为感病 。
2 结果分析
2
.
1 硬粒小麦一粗山羊草双二倍体抗 白粉病的鉴定与筛选
在温室条件下 , 对供试的 9 份硬粒小麦一粗山羊草双二倍体进行了抗 白粉病鉴定 , 结
果表 明 , M 6 5 、 M 6 6 、 M 6 8 、 M 6 9 、 M 74 、 M 8 0 、 M 8 2 、 M 8 3 、 M 9 2 、 M 9 5 、 M 9 6 等 1 1份双二倍体表
现为苗期抗病 , 成株期感病 ; 两份材料 M 53 、 M sl 表现为全生育期抗病 , 对北京地区优势的
15 号 白粉病生理小种表现免疫 (表 2) , 这一结果也说明了在供试的双二倍体中含有至少 2
个以上的抗白粉病基 因。
表 2 抗小麦白粉病的硬粒小麦一粗山羊草双二倍体
T a b le 2 A m P hj id lP io d
s o f T du
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双二倍体 组合 苗期抗病性 成株期抗病性
Am Phi id lP
o i d C o m ib n a石o n S e e id i叱 er s is t a n c e A d ul t er s is ta n c e
M 53 Y A V ZT/ EZ/ /A玖2 4 9 ) R R
M S 1 6 8
.
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M 6 6 B O T N O/ A耳6 2 5) R S
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M 6 9 ) 7卫用 6 6
.
2 7 0刀A域6 5 9) R S
M 7 4 Y A V ZT/ E刁 /A斌89 5) R S
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M 8 2 6 8
.
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M 8 3 】) 〕 Y IA/ E ( 4 5 8 ) R S
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M 9 5 1) 〕 Y IA/ 班10 3 0) R S
M 9 6 R A S C ON/ A域 3 14 ) R S
M 2 9 6 8
.
1 1 1/R G B一 U刀W A RI丫3A/ 域 32 6 ) 5 5
M 3 5 6 8
.
1 1 1/R G B一U了乃刀 A R 〕 3A/ 班5 1 1) 5 5
2
.
2 硬粒小麦一粗山羊草双二倍体抗 白粉病基因的来源
为了确定硬粒小麦一粗山羊草双二倍体中抗 白粉病基因的来源 , 我们将两个全生育期
抗白粉病的双二倍体 M 53 和 M sl 及其亲本硬粒小麦和粗山羊草进行了抗白粉病鉴定 , 结
果表明 (表 3) , M 53 及其亲本粗山羊草 A E ( 2 4 9) 均对白粉菌 巧 号生理小种表现免疫 ,而四
倍体硬粒小麦 Y A V Z / T zE 表现感病
。
M 8 1 及其粗 山羊草亲本 A E (4 5 2) 对白粉菌 巧 号生
理小种也表现免疫 , 其四倍体亲本 68 . l l l/ R G B一U / W A R D则表现感病 , 说明 M 53 和 M sl
两个双二倍体中所含的抗 白粉病基因均来自于粗山羊草 。
2期 胡英考等 : 硬粒小麦一粗山羊草双二倍体白粉病抗性的遗传分析与基因推导 巧 5
具有相同四倍体亲本和不同粗 山羊草亲本的双二倍体的抗病性结果 , 也印证了这一
点 (表 3 ) 。 M 53 和 M 74 的硬粒小麦亲本是相同的 ,而粗山羊草亲本不同 , 结果 M 53 全生育
期抗病 , M 74 苗期是抗病的 , 而成株期是感病的 。 M 81 与 M 2 9、 M 35 的硬粒小麦亲本是相
同的 , 粗山羊草亲本不同 , 结果 M sl 全生育期抗病 , 而 M 2 9 和 M 35 全生育期都是感病的 。
表 3 M 5 3和M sl 抗白粉病基因的来源
T a b le 3 o ir g i n o f Pow d
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Y A V Z / T E Z
Y A V Z / T E Z
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.
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6 8
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2
.
3 硬粒小麦一粗山羊草双二倍体抗 白粉病基因的遗传分析
用 M 53 和 M sl 两个双二倍体分别与感病农艺亲本陕 7 8 5 9 、 宛 7 107 、 宁春 16 号进行了
正反交 , 无论正交还是反交 , E对白粉 菌 巧 号生理小种均表现免疫 , 说明两个双二倍体
M 53 和 M sl 所携带的抗 白粉病基因均是由显性核基 因控制的 。
对 M 53 与陕 7 8 59 杂交的 185 个 巩单株进行了白粉病抗性鉴定 , 结果有 1 39 株抗白粉
病 , 感病 46 株 , 经了测验符合 :3 1的分离比 , M 53 与 W an 7 107 和宁春 16 号的瓦群体也有类
似的结果 (表 4) 。 对 M sl 与陕 7 8 5 9 的 39 个 砚单株进行的抗病性鉴定结果表明 , 有 2 95
株抗病 , 104 株感病 , 经了测验也符合 :3 1的分离比 。 以上结果表明 M 53 和 M sl 中的抗 白
粉病基因均是 由单个显性核基因控制的 , 其表达不受遗传背景的影响 。
表 4 抗白粉病基因在不同遗传背景下的表达与分离
T a b le 4 xE Per
s si on a
n d s e g er g a it o n o f Pow de 尽 而 lde w er s is招 n c e g e en s
i n d ife er
n t g e en it e b a e k g or u n d
杂交组合
C o ln ib n iat
o n
B 抗病单株
称 51 5恤 n t lP a n st
R 感病单株
S u s e e P it b le P lan st
分离比
R a it o
了( 3: l )
茄刀 1一 6 . 6 2
M 5 3 /陕 7 8 59 M 5 3 / S l l a n 7 8 5 9 1 39 4 6 3 : 1 0 .0 0 1
M 5 3 /皖 7 10 7 M 5 3 /W an 7 1 0 7 1 6 2 5 1 3 : 1 0 . 12 7
M 5 3 /宁春 16 M s 3 /瓦吃 c hu n 16 1 5 3 4 9 3 : 1 0 .0 60
M 8 1 /陕 7 8 59 M 8 1 / Shan 7 8 59 2 9 5 10 4 3 : 1 0 24 1
.2 4 分小种鉴定和基 因推导
用 14 个白粉菌生理小种对已知抗病基因品系 (材料 )及 M 53 、 M sl 两份待测材料进行
接种鉴定 , M 53 对供试的 9 个生理小种表现免疫或近免疫 , 对 1E 6 和 E 26 两个小种表现高
抗 , 对 1E 8 、 1E 9和 ZE O三个生理小种表现感病 (表 1) 。 将 M 53 对每个生理小种 的反应型与
其他已知基因的反应型进行 比较 , 结果 M 53 的反应型与已知基因品系的反应型均不相
同 ,结合前面的遗传分析结果 , 确定 M 53 携带一个新的显性抗 白粉病基 因 。
M sl 对 14 个白粉菌生理小种的抗性表现为 : 对 8 个生理小种表现免疫或近免疫 , 对
其他 6 个小种 2E 2 、 1E 8 、 1E 9 、 2E 0、 1E 6 和 2E 6 均表现感病 , 其抗病谱与 厂” 14 b 相似 。 已知
巧 6遗 传 学 报 28卷
枷 4b来源于波斯小麦 , 而 M sl 中无波斯小麦的血缘 , 联系 M sl 的抗病性遗传分析结果 ,
我们认为 , M sl 可能携带 l 个与已知基 因及 M 53 均不相同的新的显性抗白粉病基因 。
3 讨论
3
.
1 分小种鉴定与基因推导
小麦对小麦白粉菌具有生理专化抗性 , 这种抗性与病原菌之间的关系服从 lF o r 的基
因对基 因学说 : 即寄主的每一个抗性基因在病原菌方面都有一个毒性基 因 (或无毒基因 )
相对应 3j[ 。 如果供试材料与某一已知基因的抗谱相 同或十分接近 , 就认为供试材料与该已
知基因是相 同的 , 复合基 因的分析方法是 比较待测材料 的抗谱与两个或两个以上的已知
基因的合成 (加性 )抗谱的相似程度 。
根据上述原理 , 对 M 53 来说 , 其携带的抗病基因有可能是 乃” 2 + a4 或 尸卜诬2 + 4b , 但
与抗性遗传分析和系谱分析相结合 , 我们不难发现这种可能性并不存在 。 首先 , M 53 对 巧
号生理小种是全生育期抗病的 , 而 户竹22 成株期感病 ;其次 , 已知 乃 ” 4 a 来 自于二粒小麦 ,
乃” 4 b来 自于波斯小麦 , 在 M 53 中既不含有二粒小麦的血统 , 也无波斯小麦 的血统 , 故不可
能含有 乃刀 4 “ 或枷4b ; 再次 , M 53 的抗性遗传分析表明是单基 因控制的 , 不是两个基 因 。
另外 , 每个单基 因对不同病原菌的反应型与两个基因在同一材料中对不同病原菌的反应
型 , 并非是 简单的相加关系 , 它与遗传背景 、 基 因间互作均有关 , U ka / s c (含 子竹22 )和
iT m g ale n( 含 mP 6) 各 自对不同小种的反应型的相加 , 与 M iar s H u n st m an (含 mP Z + 6) 的反
应型不一致 ,就是一个很好的例证 (表 1 ) 。
M sl 是 由硬粒小麦与粗山羊草合成 的双二倍体 , 其基 因来源只有可能是硬粒小麦或
粗山羊草 , 而硬粒小麦是感病的 , 所以抗病基因来 自于粗山羊草 , 而 乃月4 b 是来 自于波斯小
麦的 。 M sl 与 户” 14 b 抗菌谱相似的原 因很可能是所应用的生理小种对这两份材料无鉴别
力 , 增加生理小种的数量 , 就有可能将二者区分开 。
.3 2 粗山羊草有益基因向小麦的导人
粗山羊草是普通小麦的祖先 , 是 D 基因组的供体 , 属于普通小麦改 良中外源基因导人
的一级基因库 , 所以粗山羊草 中有益基因向小麦的导人倍受重视 。 其导人的方法有二 : 一
种是普通小麦与粗山羊草直接杂交并 回交的直接途径 ; 另一种是以四倍体小麦为桥梁 , 先
与粗山羊草杂交 , 合成双二倍体 (A A B B D D ) , 再以双二倍体与普通小麦杂交的间接途径 。
直接途径具有两个优点 : 一是避免了 A 、 B 染色体组 的干扰 , 可以更有针对性地转移
粗山羊草 D 染色体组的优异基 因 ; 二是粗山羊草与普通小麦 D 染色体组完全同源 , 二者无
负的遗传作用 , 除了便于在后代 中对目标性状进行选择外 , 还增加了对由 D 染色体组控制
的其他性状进行选择的可能性 。 其缺点也是显而易见的 , 普通小麦与粗 山羊草杂交需借
助幼胚培养方可获得杂种 , 而且杂种的成胚率和成苗率均很低 , 回交结实率更低 , 不仅如
此 , 部分 B C I种子不能发芽 , 或 E , B C ,部分幼苗夭亡 , 给获得较大后代群体带来困难 。
间接途径的优点有三 : 一是 四倍体小麦 一粗 山羊草双二倍体与普通小麦杂交无障碍 ;
二是普通小麦与双二倍体杂交后代变异类型丰富 , 并且细胞学稳定较快 ; 三是如果用于合
成双二倍体的两亲本 (四倍体小麦和粗山羊草 )都含有优异基 因 , 则有可能产生优异基因
聚合 。 缺点是有时会遇到抑制基 因 , 从而使优异基因无法表达 [4一 ’ ] 。 对本研究中所用的两
份材料 M 53 和 M sl 未发现抑制现象 。
2期 胡英考等 :硬粒小麦一粗山羊草双二倍体白粉病抗性的遗传分析与基因推导 1 7 5
参考文献
[ l] 功c k P L, 施ber r E R I hn e ir at n c e in he x alP o i d w h e at o f a d u l t lP ant le af usr t er s is t a n c e de ir v e d for m
月` g ilOP s s叮u a r r o s a
.
C an
.
J
.
eG ne t
.
yC ot l
,
19 7 0
,
12 : 17 5 ~ 1 80
.
[ 2 」 众ber r E 民 功 e k p L . I hn e ir t a n c e in h e x alP o id w he at o f le af usr t er s i s t a n c e a l l d o ht e r c l l a ar c et sr de ir v e d
for m 月 e g ih V , 5 s q u a r r o s a
.
C an
.
J
.
eG ne t C y olt
,
19 6 9
,
1 1: 6 3 9一 6 4 7 .
[ 3 」 R or H H C u n ℃ nt s at tU s of het g e ne · fo -r g e n e 。 o nc e tP . A l l l l l司 死v i e w o f hP y otP hat ol 眼 y , 19 7 1 , 2 6 : 3 5 1~ 3 6 7 .
〔4 〕 许树军 , 董玉深 ,周荣华 , 小麦与山羊草双二倍体抗病性的研究与利用 . 作物学报 , 19 90 , 16 ( 2) : 10 6一 1 1 1 .
[ 5 」 B ia D, nK o t D R Su P Per s s i o n of usr t er s is at n c e i n b er ad w he at ( rT i it e u m a e s t i v um L . ) by a g e n o me
e hr o m o s om
e
.
eG
n o r n e , 19 9 2
,
3 5: 2 7 6一 2 8 2 .
[ 6 ] eK m
a G 城 。 n g e W . R a c e · s详 e iif e s u p p er s s i on o f er s isanct
e ot y e l lo w ur s t i n s y n山 e it e he x alP io d w址欧
V o叱 flP anz e ncz h gt , 19 9 2 , 2 4: 2 0 6一 20 8
.
[ 7 ] M
a 代 5 1飞h R p , M uj e e卜akz i
. 甩 s i s t a n c e ot s itr p rus t in rT i吮 u m tu 馆 idu m , 厂 at u s动 11 an d 此 i r
sy n ht e it e he x alP in ds
.
E u P h y it e入 19 9 5 , 82 : 1 1 7~ 12 4 .
G e n e it e A n a ly s i s a n d G e n e D e d u e it o n o f OP w d
e r y M ild e w R e s is t a n e e
i n 厂 du r u m 一通e . s q u a r r o s a A m p h id iP l o id s
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.
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,
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.
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