全 文 ：中国农业科学 2016,49(3):418-428
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2016.03.002

收稿日期：2015-11-02；接受日期：2015-12-11
基金项目：山东省博士基金（BS2011SW053）、国家自然科学基金（31301397）、植物细胞与染色体工程国家重点实验室开放课题（PCCE-KF-2014-01）、
作物生物学国家重点实验室开放课题（2015KF06）、山东省高等学校科技计划（J13LF11）
联系方式：王玉海，E-mail：yhwang92@163.com。何方，E-mail：hfwhere@163.com。鲍印广，E-mail：baoyinguang@163.com。王玉海、何方和鲍
印广为同等贡献作者。通信作者王洪刚，E-mail：hgwang@edu.sdau.cn


高抗白粉病小麦-山羊草新种质 TA002 的创制和遗传研究
王玉海 1，何 方 2，鲍印广 2，明东风 1，董 磊 1，韩庆典 3，李莹莹 1，王洪刚 2
（1 枣庄学院，山东枣庄 277160；2山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；3临沂大学，山东临沂 276000）
摘要：【目的】小麦白粉病是世界范围内对小麦危害最严重的病害之一。培育和推广抗病品种是防治小麦白粉病最
经济、有效、安全的途径。偏凸山羊草和柱穗山羊草是普通小麦的近缘物种，蕴藏着丰富的抗病、抗虫、抗逆和优质
等优异基因。利用远缘杂交途径，将偏凸山羊草和柱穗山羊草的抗白粉病基因导入普通小麦，培育抗白粉病小麦新种
质，为小麦白粉病抗性遗传改良提供新抗源。【方法】通过细胞学分析和结实率调查，明确TA002及其与普通小麦杂种
的细胞学稳定性和育性特点。利用十二烷基磺酸钠聚丙烯酰氨凝胶电泳（odium dodecyl sulfate polyacrylamide gel
electrophoresis，SDS-PAGE）及酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（acid polyacrylamide gel electrophoresis，A-PAGE）
方法，分析TA002的高分子量麦谷蛋白亚基（high molecular weight glutenin subunit，HMW-GS）、低分子量麦谷蛋
白亚基（low molecular weight glutenin subunit，LMW-GS）及醇溶蛋白亚基组成；通过白粉病菌分小种接种鉴定，
明确 TA002 对小麦白粉病的抗性及其遗传特点；利用基因组原位杂交（genomic in situ hybridization，GISH）、多
色原位杂交（multicolor genomic in situ hybridization，mc-GISH）、多色荧光原位杂交（multicolor fluorescence
in situ hybridization，mc-FISH）及分子标记技术，分析明确 TA002 的染色体组成特点。【结果】TA002 染色体数目
为 42 条，它及其与普通小麦的杂种 F1减数第一次分裂中期细胞（pollen mother cells at metaphase I，PMCs MI）
均含有21个二价体，减数第一次分裂后期细胞（pollen mother cells at anaphase I，PMCs AI）中的染色体分离均
衡，结实率正常。在成株期，TA002、SDAU18 及其双亲偏凸山羊草和柱穗山羊草对白粉病均具有良好抗性，而烟农 15
对白粉病表现髙感。TA002/辉县红F1、TA002/铭贤169F1对白粉病菌种E09表现免疫，F2单株对E09的抗感分离比例符
合3﹕1。种子贮藏蛋白分析结果表明，在TA002的醇溶蛋白和谷蛋白中均含有SDAU18的特有亚基，其醇溶蛋白还含有
双亲没有的新型亚基。分别以单芒山羊草和尾状山羊草的基因组总DNA为探针，烟农15的基因组总DNA为封阻，对TA002
的根尖细胞染色体进行基因组原位杂交，均未检测到杂交信号。同时以不同荧光素标记的乌拉尔图小麦和粗山羊草基
因组总DNA为探针，拟斯卑尔脱山羊草基因组总DNA为封阻，对TA002的根尖细胞染色体进行mc-GISH，并利用以不同
荧光素标记的寡核苷酸pSc119.2 和 pTa535 对 TA002 的根尖细胞染色体进行mc-FISH，发现TA002具有完整的A、B和
D基因组，但其4A、5A、6B、7B和 5D染色体在FISH带型上与亲本烟农15的对应染色体具有显著差异。分子标记检测
结果表明，TA002 含有来源于偏凸山羊草和柱穗山羊草的遗传物质。【结论】TA002 是一个细胞学稳定、农艺性状和育
性良好的小麦-山羊草渐渗系，它含有偏凸-柱穗山羊草双二倍体特有的贮藏蛋白亚基及其双亲没有的新亚基，且高抗小
麦白粉病，其白粉病抗性受显性单基因控制，该基因可能是来自偏凸山羊草或柱穗山羊草的一个新的白粉病抗性基因。
关键词：小麦；山羊草；白粉病；种质系；鉴定
Development and Genetic Analysis of a Novel Wheat-Aegilops
Germplasm TA002 Resistant to Powdery Mildew
WANG Yu-hai1, HE Fang2, BAO Yin-guang2, MING Dong-feng1, DONG Lei1, HAN Qing-dian3,
LI Ying-ying1, WANG Hong-gang2
(1Zaozhuang University, Zaozhuang 277160, Shandong; 2 College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory
of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong; 3 Linyi University, Linyi 276000, Shandong)
3 期 王玉海等：高抗白粉病小麦-山羊草新种质 TA002 的创制和遗传研究 419

Abstract: 【Objective】 Powdery mildew is one of the most devastating diseases of wheat. It is widely accepted that the most
economic, efficient and safest way to control powdery mildew is breeding and planting powdery mildew resistant cultivars. Aegilops
ventricosa and Aegilops cylindrica, which possess many favorable characters and good qualities such as resistance to diseases, tolerance
to environmental stresses, are close-related relatives of wheat. The objective of this study was to develop novel powdery mildew resistant
germplasm line via wide hybridization between common wheat and Aegilops ventricosa and/or Aegilops cylindrica for genetic
improvement. 【Method】 Improved fuchsin squash and seed set examination were used to determine the cytogenetic stability and
fertility of TA002. Acid polyacrylamide gel electrophoresis (A-PAGE) and sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis
(SDS-PAGE) were used to analyze the subunit composition of gliadin, high and low molecular weight glutenin (HMW-GS and
LMW-GS) respectively. Genomic in situ hybridization (GISH), multicolor genomic in situ hybridization (mc-GISH), multicolor
fluorescence in situ hybridization (mc-FISH) and molecular markers were employed to detect the genetic nature of TA002. Respective
inoculation of powdery mildew isolates was performed to detect the reaction of TA002 to powdery mildew.【Result】 TA002 (2n = 42)
showed equivalent seed set to that of common wheat. Both TA002 and its hybrid F1 with common wheat Mingxian169 housed 21
bivalents in the pollen mother cells observed at metaphase I (PMCs MI) and took on chromosomal segregation of 21 to 21 in pollen
mother cells examined at anaphase I (PMCs AI). Contrast to wheat parent Yannong15 highly susceptible to powdery mildew, TA002,
similar to SDAU18 and its parents Aegilops ventricosa and Aegilops cylindrica, was highly resistant to powdery mildew. Immunization
and resistant-susceptible segregation of 3﹕1 was observed respectively in F1 and F2 of the crosses between TA002 and common wheats
susceptible to powdery mildew. The analysis of seed storage proteins of TA002 and its parents revealed that TA002 not only had new
glutenin and gliadin subunits specific to SDAU18, but also possessed a novel gliadin subunit derived from its neither parents. When
probed respectively by genomic DNA of Aegilops uniaristata and Aegilops caudata in root tip cell chromosomes of TA002, no probe signals
were detected. Multicolor genomic in situ hybridization (mc-GISH) and multicolor fluorescence in situ hybridization (mc-FISH) indicated
that TA002 had three complete genomes (A, B and D) although five pairs of chromosomes 4A, 5A,6B, 7B and 5D in it showed significantly
different FISH pattern from that of corresponding ones in Yannong15. Mc-GISH was carried out simultaneously using genomic DNA of
Triticum uratu and that of Aegilops tauschii labeled with different fluoresceins as probes, and with genomic DNA of Aegilops speltoides as
blocker. Mc-FISH was performed with two oligonucleotides pSc119.2 and pTa-535 fluorescing differently. Molecular marker analysis
revealed TA002 housed alien genetic materials not only from Aegilops ventricosa but also from Aegilops cylindrica. 【Conclusion】TA002,
derived from Aegilops ventricosa or Aegilops cylindrica with high powdery mildew resistance controlled by a single dominant gene, was
found as a novel wheat-Aegilops introgression line of cytogenetic stability and good fertility. In addition, TA002 possessed novel seed
storage protein subunits either specific to Aegilops ventricosa -Aegilops cylindrica amphiploid or in neither parents.
Key words: Triticum aestivum; Aegilops; powdery mildew; germplasm line; introgression line

0 引言
【研究意义】小麦白粉病是由小麦白粉病菌
（Blumeria graminis DC f. sp. tritici Em. Marchal，Bgt）
引起的真菌性病害，是中国乃至世界范围内对小麦危
害最严重的病害之一[1]。尤其是 20 世纪 70 年代以来，
随着矮秆、半矮秆小麦推广面积的扩大和氮肥施用量
的增加，白粉病的危害日趋严重[2]，成为影响和限制
小麦高产、稳产的一个巨大障碍[3]。据统计，小麦白
粉病引起的产量损失一般为 5%—10%，严重发生时可
高达 50%，甚至绝产，如在 1990 年，中国小麦白粉
病危害面积超过 1 200 万公顷，产量损失达 14.38×108
kg[4]。利用化学杀菌剂虽然可以防止小麦白粉病的发
生和蔓延，但会造成环境污染，并且增加小麦的生产
成本，因此，培育和推广抗病品种已被公认为是防治
小麦白粉病最经济、有效、安全的途径[5-7]。目前，虽
然已鉴定了许多白粉病抗性基因，但只有少数基因在
小麦生产中得到广泛应用。随着新的病原小种的产生，
许多白粉病抗性基因丧失了抗性[1,8-12]，不断发掘、鉴
定新的白粉病抗性基因，创造新的抗病种质，增加抗
病基因的多样性，对于小麦白粉病抗性育种具有重要
意义。【前人研究进展】迄今，正式命名的小麦白粉
病抗性基因至少已有 71 个，即 Pm1—Pm54。其中
Pm1a、Pm1b、Pm1c (Pm18)、Pm1d、Pm1e (Pm22)、
Pm3a—Pm3j、Pm4a—Pm4b、Pm4c (Pm23)、Pm4d、
Pm5a—Pm5e、Pm6、Pm9—Pm11、Pm14—Pm16、
Pm24—Pm28、Pm30—Pm31、Pm33、Pm36—Pm39、
Pm41—Pm42、Pm44—Pm50、Pm52 和 Pm54 共计 54
个来自小麦属；Pm7—Pm8、Pm17 和 Pm20 4 个来自
黑麦属；Pm40 和 Pm43 来自中间偃麦草；Pm21 来自
簇毛麦；Pm51 来自十倍体长穗偃麦草。来自山羊草
属的白粉病抗性基因有 9 个，其中 Pm2、Pm19、Pm34
420 中 国 农 业 科 学 49 卷

和 Pm35 来自粗山羊草，Pm12、Pm32 和 Pm53 来自
拟斯卑尔脱山羊草，Pm13 来自高大山羊草，Pm29 来
自卵穗山羊草[13-16]。此外，还有至少 18 个白粉病基因
被暂时命名[15]。【本研究切入点】偏凸山羊草（Aegilops
ventricosa，2n= 28，DVDVNN）和柱穗山羊草（Aegilops
cylindrica，2n=28，DCDCCC）均为山羊草属的四倍体
种，蕴藏着丰富的抗病、抗虫、抗逆和优质等优异基
因，在小麦的遗传改良中具有重要利用价值[17-23]。偏
凸山羊草和柱穗山羊草均含有 D 基因组，并且偏凸山
羊草还含有来自单芒山羊草（Aegilops uniaristata Vis，
2n=14，NN）的 N 基组，柱穗山羊草含有来自尾状山
羊草（Aegilops caudata L.，2n=14，CC）的 C 基组[24]。
迄今为止，在已鉴定的白粉病抗性基因中，尚未见有
来自偏凸山羊草或柱穗山羊草的研究报道。山东农业
大学小麦染色体工程育种实验室在前期研究过程中，
利用偏凸-柱穗山羊草双二倍体与普通小麦烟农 15 杂
交，从其杂种后代中选育了一个高抗白粉病的种质系
TA002。【拟解决的关键问题】本研究拟利用 GISH、
多色 GISH、FISH、A-PAGE、SDS-PAGE、SSR 分子
标记及抗性接种鉴定等多种技术相结合的方法对
TA002 的染色体和种子贮藏蛋白构成、白粉病抗性遗
传特点等进行了鉴定，为其在小麦遗传改良中的有效
利用提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
植物材料为小麦-山羊草种质系 TA002 及其双亲
普通小麦品种烟农 15 和偏凸-柱穗山羊草双二倍体
SDAU18，偏凸山羊草、柱穗山羊草、单芒山羊草、
尾状山羊草、拟斯卑尔脱山羊草（基因组为 BB）、
粗山羊草（基因组为 DD）和乌拉尔图小麦（基因组
为 AA），普通小麦品种辉县红、铭贤 169、中国春
（CS）、4072、烟农 19、Bobwhite、Redriver68 和
小偃 54。其中，TA002 是利用感染白粉病的烟农 15
与高抗白粉病的偏凸-柱穗山羊草双二倍体 SDAU18
杂交并以烟农 15 为轮回亲本进行回交，从其 BC2F3
中选育的高抗白粉病种质系；辉县红和铭贤 169 是白
粉病的感病对照，CS、4072、烟农 19、Bobwhite、
Redriver68 和小偃 54 用作种子贮藏蛋白分析的对照。
上述材料由山东农业大学小麦染色体工程育种实验
室创制或保存。
使用的白粉病生理小种分别为 E09、E11、E15 和
E18，其中，E09 和 E15 由中国农业科学院作物科学
研究所李洪杰研究员提供，E11 和 E18 由中国科学院
遗传研究所王道文研究员提供。
1.2 分子细胞遗传学的鉴定
参照Bao等[25]方法进行减数第一分裂中期（pollen
mother cells at metaphase I，PMCs MI）染色体构型观
察，参照 Kato 等[26]方法进行染色体的制备及多色
FISH，核型分析参照 Tang 等[27]的标准进行，参照 Fu
等[28]方法进行 GISH 和多色 GISH。结实率（%）=最
外侧小花结实数/最外侧小花数×100。
2 种探针分别为 6-FAM（6-carboxyfluorescein）
标 记 的 寡 核 苷 酸 pSc119.2 和 Tamra （ 6-
carboxytetramethylrhodamine ） 标 记 的 寡 核 苷 酸
pTa535。GISH 的探针分别为荧光素 488-5-dUTP 标记
的单芒山羊草和尾状山羊草的基因组总 DNA，封阻为
烟农 15 的基因组总 DNA。多色 GISH 的 2 种探针分
别为荧光素 488-5-dUTP 标记的乌拉尔图小麦基因组
总 DNA 和荧光素 TEXAS RED-5-dCTP 标记的粗山羊
草基因组总 DNA，封阻为拟斯卑尔脱山羊草基因组总
DNA。
1.3 成株期白粉病抗性鉴定
白粉病抗性鉴定参照郝元峰[8]方法进行。侵染型
（ITs）按 0—4 级标准记载，0、0;、1、2、3 和 4 分
别代表免疫、近免疫、高抗、中抗、中感和高感。
使用的白粉菌生理小种为 E09、E11、E15 和 E18。
对 E09 和 E15 的抗性鉴定分别于 2008 年和 2009 年在
山东农业大学校内温室和实验农场完成。对 E11 和
E18 的抗性鉴定分别于 2012 年和 2013 年在枣庄学院
的校内温室和生物园完成。对 TA002 白粉病抗性遗传
特点分析于 2014 年在枣庄学院进行。
1.4 种子储藏蛋白和分子标记分析
参照 Ahmadpoor 等[29]和 Yan 等[30]方法分别进行
醇溶蛋白和谷蛋白分析。参照 Zhao 等[31]方法进行分
子标记分析。
2 结果
2.1 TA002 及其与普通小麦杂种的 PMCs MI 染色体构
型和育性
利用改良卡宝品红压片法对 TA002、普通小麦铭
贤 169 及其杂种 F1的 PMCs MI 的染色体构型进行了
分析，并对其各自的自交结实率进行了统计（表 1）。
TA002 及其与铭贤 169 杂种 F1的 PMCs MI 均有 21 个
二价体（图 1-A），其结实率与普通小麦铭贤 169 相
当，说明 TA002 在细胞学上已非常稳定。
3 期 王玉海等：高抗白粉病小麦-山羊草新种质 TA002 的创制和遗传研究 421

A
ED
B C
F
G
1 2 7 3 5 4 6
ATA002
AYN15
BTA002
BYN15
DTA002
DYN15


A：TA002/铭贤 169F1 的 PMCs MI 染色体构型，2n=42=21II；B：TA002 根尖细胞染色体的 GISH 分析，探针为尾状山羊草的 DNA，未检测到探针
信号；C：TA002 根尖细胞染色体的 mc-GISH 分析，其中 A 组染色体 14 条（绿色），B 组染色体 14 条（蓝/灰色），D 组染色体 14 条（粉红色）；
D：TA002 同一个细胞的 mc-FISH 分析，红色信号为 pTa535，绿色信号为 pSc119.2；E：烟农 15 根尖细胞染色体的 mc-GISH 分析，其中，A 组染色
体 14 条（绿色），B 组染色体 14 条（灰色），D 组染色体 14 条（红色）；F：烟农 15 同一个细胞的 mc-FISH 分析，红色信号为 pTa535，绿色信
号为 pSc119.2；G：TA002 和烟农 15 的 mc-FISH 核型比较，二者分别由图 1-D 和图 1-F 的染色体排列而成，ATA002、BTA002、DTA002 和 AYN15、BYN15、
DYN15 分别表示 TA002 和烟农 15 的 A、B 和 D 基因组，数字 1—7 分别表示 TA002 和烟农 15 的 7 个同源群，相同颜色的箭头指示 TA002 与烟农 15
对应染色体的 FISH 带型差异
A: Chromosome configuration in PMCs MI of TA002/Mingxian169F1, 2n = 42 = 21II; B: GISG analysis of chromosomes in root tip cell (RTC) of TA002,
genomic DNA of Ae. caudata were used as probe, and no probe signals were detected; C: mc-GISG analysis of chromosomes in RTC of TA002, fourteen
chromosomes were observed in A (green), B (blue/gray) and D (red) genomes respectively; D: mc-FISG analysis of chromosomes in same RTC of TA002,
pTa535 presents red signals, pSc119.2 presents green signals; E: mc-GISG analysis of chromosomes in RTC of Yannong15, fourteen chromosomes were
observed in A (green), B(blue/gray) and D (red) genomes respectively; F: mc-FISG analysis of chromosomes in same RTC of Yannong15, pTa535 presents red
signals, pSc119.2 presents green signals; G: karyotype comparison between TA002 and Yannong15. This picture is made by the rearrangement of chromosomes
in “D”and “F”, ATA002, BTA002, DTA002 and AYN15, BYN15, DYN15 represent A, B, D genomes of TA002 and Yannong15 respectively, numbers of 1 to 7 represent
homoeologous groups 1 to 7 of TA002 and Yannong15 respectively, arrows of same color identify the difference of FISH patterns on counter chromosomes in
TA002 and Yannong15, respectively

图 1 TA002、烟农 15 及 TA002/铭贤 169F1的染色体分析
Fig. 1 Analysis of the chromosomes in TA002, Yannong15 and the hybrid F1 of TA002/Mingxian169
422 中 国 农 业 科 学 49 卷

表 1 TA002、铭贤 169 及其杂种的 PMCs MI/AI 染色体构型和结实率
Table 1 Chromosome configuration in PMCs MI/AI and seed set of TA002, Mingxian169 and their hybrid
材料
Materials
染色体数目
Chromosome
number
统计株数
Plants
examined
统计细胞数
Cells
observed
二价体数目
Bivalents
per cell
后期Ⅰ的染色体分离
Chromosome segregation at
PMC AI
结实率
Seed set
(%)
TA002 42 5 40 21.0 21/21 91.0
铭贤 169 Mingxian169 42 3 22 21.0 21/21 87.0
铭贤 169/TA002 F1
Mingxian169/TA002 F1
42 9 70 21.0 21/21 91.0

2.2 TA002 的染色体构成
分别以单芒山羊草（Aegilops uniaristata，基因组
NN）和尾状山羊草（Aegilops caudata，基因组 CC）
的基因组 DNA 为探针，烟农 15 的基因组 DNA 为封
阻，对 TA002 的根尖细胞染色体进行 GISH 分析。结
果表明，无论以单芒山羊草的基因组 DNA 为探针，
还是以尾状山羊草的基因组 DNA 为探针，在 TA002
的根尖细胞染色体上均未检测到明显的探针信号，
说明 TA002 的基因组中没有来自 N 或 C 基组的外
源染色体及大的染色体片段（图 1-B）。分别以乌
拉尔图小麦和粗山羊草的基因组 DNA 为探针，拟斯
卑尔脱山羊草的基因组 DNA 为封阻，对 TA002 和
烟农 15 的根尖细胞染色体进行多色原位杂交（图
1-C 和图 1-E）。结果表明，TA002 与其亲本烟农 15
一样含有 A、B 和 D 3 个基因组，每个基因组均含有
14 个染色体，在 3 个基因组之间未发现明显的染色
体易位。在多色原位杂交的基础上，利用 2 种荧光标
记的寡核苷酸序列 pSc119.2 和 pTa535 为探针，对烟
农 15 和 TA002 的同一张染色体制片进行第二次杂交
（荧光原位杂交，FISH），结果（图 1-D 和图 1-F）
表明，在 TA002 和烟农 15 的不同基因组内均没有检
测到组内易位染色体。烟农 15 与 TA002 FISH 带型
比对结果表明，TA002 的 4A、5A、6B、7B 和 5D 染
色体的带型与烟农 15 对应染色体具有显著差异（图
1-G，箭头所示）。烟农 15 4A 染色体长臂末端具有
pSc119.2 所产生的显著绿色信号，而 TA002 对应染
色体的长臂末端未检测到 pSc119.2 的信号（白色箭
头所示）；pSc119.2 和 pTa535 在烟农 15 5A 染色体
长臂中部均产生了强烈的荧光信号，而在 TA002 的
对应染色体部位未表现出明显的荧光信号（黄色箭头
所示）；TA002 的 6B 和 7B 染色体的长臂末端
pSc119.2 的信号分布与烟农 15 的对应染色体部位相
比也表现出显著差异（红色和粉色箭头所示）。TA002
和烟农 15 的 5D 染色体长臂在 FISH 带型上也表现出
了明显差异（绿色箭头所示）。以上结果表明，TA002
中没有来自 N 和 C 基组外源染色体及其较大染色体
片段，但可能含有来自偏凸山羊草或（和）柱穗山羊
草的小片段遗传物质。
2.3 TA002 及其亲本的的 SSR 分析
利用 203 对 SSR 引物和 165 对 EST-SSR 引物对
普通小麦烟农 15、TA002、SDAU18、偏凸山羊草
和柱穗山羊草的基因组进行了分析。在 368 对引物
中，共有 4 对 SSR 引物在 TA002 中扩增出 SDAU18
特有的条带（图 2）。其中，2 对引物在 TA002、
SDAU18 和偏凸山羊草中扩增出相同的带型，1 对
引物在 TA002、SDAU18 和柱穗山羊草中扩增出相
同的带型。说明 TA002 中既含有偏凸山羊草的遗传
物质又含有柱穗山羊草的遗传物质。此外，还有 1
对引物在 TA002 中扩增出 SDAU18 特有条带，但该
条带为偏凸山羊草和柱穗山羊草均不具有的新谱
带。
2.4 TA002 及其亲本的的种子贮藏蛋白分析
以普通小麦中国春（7+8, 2+12）、4072（1, 13+16,
5+10）、烟农 19（1, 17+18, 5+10）、Bobwhite（2*, 7+9,
5+10）、Redriver68（1, 7OE+8, 5+10）和小偃 54（1, 14+15,
2+12）为对照，对 TA002 及其双亲的谷蛋白亚基组
成进行分析（图 3）。在高分子谷蛋白亚基区，TA002
共有 3 个亚基，其中，2 个（o 和 p）为 SDAU18 和
烟农 15 所共有，1 个（q）与烟农 15 的 12 亚基的
迁移率相对应。在低分子量亚基区，除了有一条谱
带与 SDAU18 相同以外（箭头所示），其余谱带均
与烟农 15 相同。以中国春为对照，对 TA002 及其
双亲的醇溶蛋白组成进行分析，结果（图 4）表明，
在 γ 和 ε 2 个区，TA002 共有 5 条带，除了一条为
双亲所没有的新谱带外（星号所示），其余均与烟
农 15 相同。在 α 和 β 2 个区，除了有一条谱带与
SDAU18 相同以外（箭头所示），其余谱带均与烟农
15 相同。上述结果进一步证明了 TA002 含有 SDAU18
3 期 王玉海等：高抗白粉病小麦-山羊草新种质 TA002 的创制和遗传研究 423

M 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
300 bp
600 bp
500 bp
400 bp
BE398500 BM138339 BE425968 BF485469
M： DNA ladder marker；1：烟农 15；2：TA002；3：SDAU18；4：偏凸山羊草；5：柱穗山羊草；箭头指示 SDAU18 专化的条带
M: DNA ladder marker; 1: Yannong15; 2: TA002; 3: SDAU18; 4: Ae. ventricosa; 5: Ae. cylindrica; Arrows identify bands specific to SDAU18

图 2 TA002 及其亲本的分子标记分析
Fig. 2 Molecular marker analysis of TA002 and its parents

HMW-GS
LMW-GS
c
2
7
8
12
a
b
d
e
1
5
7
9
12
o
p
q
1
5
13
16
13
o
p
q
1
5
17
18
10
o
p
q
2*
5
7
9
10
o
p
q
1
5
7OE
8
10
o
p
q
1
2
14
15
12
o
p
q
2
7
8
12
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

泳道 1、泳道 15：CS；泳道 2：SDAU18；泳道 3、泳道 6、泳道 8、泳道 10、泳道 12 和泳道 14：TA002 的 6 个不同籽粒；泳道 4：烟农 15；泳道
5：4072；泳道 7：烟农 19；泳道 9：Bobwhite；泳道 11：Redriver68；泳道 13：小偃 54，箭头指示 SDAU18 转化的亚基，图上的数字和字母表示高
分子量谷蛋白亚基编号
Lanes 1, 15: CS; Lanes 2: SDAU18; Lanes 3, 6, 8, 10, 12 and 14: Six seeds harvested from six plants of TA002; Lane 4: Yannong15; Lane 5: 4072; Lane 7:
Yannong19; Lane 9: Bobwhite; Lane 11: Redriver68; Lane 13: Xiaoyan54, arrows identify subunits specific to SDAU18, numbers and letters on the drawing
indicate the codes for HMW-GSs

图 3 TA002 及其亲本的麦谷蛋白分析
Fig. 3 Analysis of the glutenin in TA002 and their parents
424 中 国 农 业 科 学 49 卷

1
α
ε
γ
β
＊
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13


1：CS；2：烟农 15；3：TA002；4：SDAU18；5—13：TA002 的 9 个不同籽粒。箭头指示 SDAU18 专化的亚基，星号指示 TA002 中双亲没有的新
亚基
1: CS; 2: Yannong15; 3: TA002; 4: SDAU18; 5-13: Nine seeds of TA002. Arrows identify subunit specific to SDAU18, asterisk identifies novel subunit in
TA002 which couldn’t be detected in both parents

图 4 TA002 及其亲本的醇溶蛋白分析
Fig. 4 Analysis of the gliadin in TA002 and their parents

的遗传物质。此外，还可以看出 TA002 的不同籽粒
之间，醇溶蛋白的带型完全一致，表明 TA002 在遗
传上已完全稳定。
2.5 TA002 的白粉病抗性
以感病品种铭贤 169 和辉县红为对照，对 TA002
及其亲本 SDAU18、普通小麦品种烟农 15、偏凸山羊
草和柱穗山羊草对 E09、E11、E15 和 E18 4 个白粉病
生理小种的成株期抗性反应进行了鉴定（表 2）。无
论在温室还是在田间，TA002、偏凸-柱穗山羊草双二
倍体 SDAU18、偏凸山羊草和柱穗山羊草对 4 个白粉

表 2 TA002 及其亲本和对照小麦品种对白粉病的抗性反应
Table 2 Reaction of TA002, its parents and the controls to powdery mildew
白粉病小种 Bgt isolates 鉴定的材料
Plant materials inoculated E09（温室/田间）
（Green house/Field）
E11（温室/田间）
（Green house/Field）
E15（温室/田间）
（Green house/Field）
E18（温室/田间）
（Green house/Field）
偏凸山羊草 Aegilops ventricosa –/0 –/0 –/1 –/0
柱穗山羊草 Aegilops cylindrica –/0 –/0 –/0 –/0
SDAU18 0/0 0/0 1/1 0/0
TA002 0/0 0/0 2/2 0/0
烟农 15Yannong15 4/4 4/4 4/4 4/4
铭贤 169 Mingxian169 4/4 4/4 4/4 4/4
辉县红 Huixianhong 4/4 4/4 4/4 4/4
“–”代表未调查 Means no determination
3 期 王玉海等：高抗白粉病小麦-山羊草新种质 TA002 的创制和遗传研究 425

病生理小种均表现免疫或高抗，而烟农 15 和 2 个感病
对照品种一样，对 4 个生理小种均表现高度感染。说
明 TA002 对小麦白粉病的抗性来自 SDAU18，即来自
偏凸山羊草或柱穗山羊草。
2.6 TA002 白粉病抗性的遗传特点
以铭贤 169 和辉县红为对照，以 E09 为接种小种，
在温室内对 TA002、铭贤 169/TA002F1和 F2以及辉县
红/TA002F1 和 F2 的成株期白粉病抗性进行了鉴定分
析（表 3）。对照品种全部高度感病，在所调查的所
有 TA002 及其与铭贤 169 和辉县红的 F1单株中，均
对 E09 表现良好抗性。铭贤 169/TA002 F2 和辉县红
/TA002 F2对 E09 的抗性均发生分离，抗病单株与感病
单株的比例均符合 3﹕1。表明 TA002 对白粉病的抗
性受显性单基因控制。

表 3 TA002、铭贤 169、辉县红及其杂种在温室内对白粉病小种 E09 的抗性反应
Table 3 Reaction of TA002, Mingxian169, Huixianhong and their hybrids to Bgt isolate E09
鉴定植株 Plants inoculated 材料
Materials 总数 Total 抗 Resistant 感 Susceptive
预期抗/感分离比
Expected segregation of R﹕S
χ2 值
χ 2 value
P 值
P value
TA002 12 12 0 12﹕0 — —
铭贤 169/ TA002F1
Mingxian169/ TA002F1
22 22 0 22﹕0 — —
辉县红/ TA002F1
Huixianhong/ TA002F1
11 11 0 11﹕0 — —
铭贤 169/ TA002F2
Mingxian169/ TA002F2
108 78 30 3﹕1 0.444 0.50—0.95
辉县红/TA002F2
Huixianhong/ TA002F2
55 43 12 3﹕1 0.297 0.50—0.95
铭贤 169 Mingxian169 20 0 20 0﹕20 — —
辉县红 Huixianhong 17 0 17 0﹕17 — —
在χ2 表中，当 P=0.05 时，自由度为 1 时，对应的χ2 值为 3.84；“–”表示无数据；R﹕S 表示抗﹕感
The value of χ2 in χ2 table is 3.84 when P=0.05 and df=1; “–” means no data; R﹕S means Resistant﹕Susceptive

3 讨论
3.1 TA002 与烟农 15 FISH 核型差异
在小麦的众多外源种中，山羊草属与小麦的亲缘
关系最近[24]。偏凸山羊草（DVDVNN）、柱穗山羊草
（DCDCCC）以及普通小麦（AABBDD）均含有来自
粗山羊草的 D 基组，因此，DV和 DC与普通小麦的 D
组之间可通过同源重组的途径以小片段渗入形式实现
基因重组。此外，由于偏凸山羊草和柱穗山羊草与普
通小麦的亲缘关系较近，其 N 和 C 基组与普通小麦的
基因组具有较高的部分同源性，因此，N、C 基组与
小麦的 A、B 和 D 基组之间也可以通过部分同源联会
的途径实现小片段 DNA 交换。结果表明，部分同源
配对在小麦与山羊草的远缘杂种中广泛存在[32]。在本
研究中，利用单芒山羊草和尾状山羊草的基因组 DNA
为探针对 TA002 的根尖细胞染色体进行原位杂交，均
未检测到探针信号，这表明 TA002 中没有来自 N 或 C
基因组的较大染色体片段，可能存在较小的 N 或 C 基
因组染色体片段渗入，携带较少的山羊草不利基因累
赘，便于后续育种利用。同时，mc-GISH 和 mc-FISH
结果也表明TA002的 3个基因组之间以及每个基因组
内部均未发生染色体易位。但是，TA002 在 FISH 核
型上与其小麦亲本烟农 15 具有明显差异，这可能是由
于山羊草属与小麦属的亲缘关系较近，来自偏凸山羊
草或（/和）柱穗山羊草的小片段遗传物质渗入小麦亲
本烟农 15 的基因组所致，分子标记结果也证明了
TA002 中确实含有偏凸山羊草和柱穗山羊草的遗传物
质。说明 TA002 可能是一个山羊草遗传物质的渐渗
系。
3.2 TA002 的利用价值
偏凸山羊草和柱穗山羊草中蕴藏着丰富的抗病、
抗虫、抗逆（耐盐、耐旱及耐寒等）和优质等优异基
因，在小麦的遗传改良中具有重要利用价值[17-23,33-35]。
前人已利用普通小麦分别于偏凸山羊草和柱穗山羊草
杂交，选育出了一系列种质材料[36]。迄今为止，这些
材料主要是双二倍体、异附加系和异代换系。虽然这些
种质系各自具有不同的优良性状，但由于携带的遗传累
赘太多，农艺性状差，很难在小麦育种上直接利用。
426 中 国 农 业 科 学 49 卷

迄今，已至少有 7 个来自偏凸山羊草的抗病、抗
虫基因被转入普通小麦，如抗锈病基因 Yr17、Lr37 和
Sr38，抗眼斑病基因 Pch1，抗禾谷孢囊线虫基因 Cre2、
Cre5 和 Cre6[33]。利用偏凸山羊草与普通小麦杂交育
成的法国小麦种质 VPM1 同时携带 Yr17、Lr37、Sr38、
Cre5 和 Pch1 等 5 个基因，在全世界小麦遗传改良中
得到了广泛应用[33, 37-38]。利用柱穗山羊草对小麦进行
遗传改良的研究较少。Singh 等[39]、Babaiants 等[40]和
Babaiants 等[41]分别将来自柱穗山羊草的抗叶锈基因
LrX、抗腥黑穗基因及 2 个秆锈抗性基因 SrAc1 和
SrAc2 导入普通小麦。但利用偏凸山羊草和柱穗山羊
草向普通小麦转移白粉病抗性基因和品质相关基因的
研究尚未见报道。
TA002 是通过普通小麦与偏凸-柱穗山羊草双二
倍体杂交选育的山羊草遗传物质的渐渗系，细胞学稳
定、育性高、农艺性状较好，含有新的谷蛋白和醇溶
蛋白亚基，且对多个白粉病生理小种具有良好抗性，
含有来自偏凸山羊草或柱穗山羊草的白粉病抗性新基
因，丰富了小麦白粉病抗源，在小麦的遗传改良研究
中具有重要利用价值。目前，笔者正利用已构建的
TA002与髙感白粉病的普通小麦杂种F2及BC1群体筛
选与 TA002 中抗白粉病基因紧密连锁的分子标记，对
其白粉病抗性基因进行染色体定位。
4 结论
从普通小麦品种烟农 15 与偏凸-柱穗山羊草双二
倍体 SDAU18 的杂种后代选育的种质 TA002，是一个
小麦-山羊草遗传物质的渐渗系。它细胞学稳定，育性
正常，农艺性状较好，对小麦白粉病具有良好抗性，
含有来自偏凸山羊草或柱穗山羊草的白粉病抗性新基
因和新的贮藏蛋白亚基。

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（责任编辑 李莉）