全 文 ：浙 江 农 业 大 学 学 报0 2 ( 6 ) : 5 93一 5 98, 1 9 9 4
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二棱大麦籽粒外观品质性状的遗传研究①
徐绍英’ 陈文华 ` 张伟梅 , 蔡仁祥 , 朱 军 ’
( z 浙江农业大学农学 系 ,杭州 3 20 0 2 9 ; 2 浙江省农业厅 , 杭州 3 10 0 0 4 )
摘 要 用甘木二条等 7 个二棱大麦品种 (H o rd eu m 山对 ihc “ m L . )进行半双列杂交 , 采用胚乳
数量性状世代平均数的遗传模型对 1 9 9 0 年 1 9 9 2 年的亲本和 F , 所结的种子的粒形 、 粒重 、 皮壳率
等性状进行遗传分析 . 研究表明 , 与 S 一 0 96 杂交的组合粒重最高 , 与甘木二条杂交的组合皮壳率
低 , 与黔浙 1 号杂交的组合粒重较高 、粒形较短园 . 遗传方差分量的分析结果 , 粒形 、 粒重 和皮壳率
性状主要受基 因主效应控制 , 基 因火 环境互作效应较弱 . 控制种子粒长的遗传效应主要是母 体加
性 、 显性效应 以及种子直接加性效应 . 粒宽 、粒厚 、 粒重和皮壳率则主要受种子基因的直接显性效应
控制 , 其次是种子直接加性效应 . 文中还分析了粒形性状与粒重和皮壳率的普通直接遗传率和普通
母体遗传率及遗传相关性 .
关 键 词
中图分类
二棱大麦 ; 粒形 ; 粒重 ; 皮壳率 ; 种子遗传效应
5 5 1 2
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收稿 日期 : 19 9 4一 0 9 一 26
①国家教委 《跨世纪优秀人才专项基金 》资助项 目
浙 江 农 业 大 学 学 报 2 0卷
前人研究表明 ,千粒重较高 、 皮壳率低 、 粒形短 圆是优质啤酒大麦的籽粒外观表现 . 这样的
大麦品种制麦芽时溶解充分 ,麦芽浸出率高 . 因此对大麦粒形 、粒重 、 皮壳率的遗传研究和育
种 已 日益引起啤酒大麦育种工作者的重视 . 国外对大麦粒形和皮壳率的研究报道很少 , 而对
粒重的遗传规律研究较多〔 ’一 3」. 根据 1 9 6 4 年以来 的报道资料 , 粒重广义遗传力高 ( 24 %一
9 9%
, 平均 63 % ) , 狭义遗传力也高 ( 13 %一 78 肠 , 平均 43 环 ) , 17 篇论文中有 1 5篇指出 ,粒重
一般配合力 比特殊配合力更重要川 . 国内陆美琴等 4[] 曾用双列杂交法对大麦籽粒 的粒重 、 皮
壳率和粒形等性状应用 H a y m a n[ 5〕的方法进行遗传分析 .
以往对大麦籽粒多以二倍体遗传模型进行分析 . 谷类作物的种子胚乳是三倍体 , 提供其
营养物质的母体植株是两倍体 . 有些胚乳性状的表现可能同时受到胚乳的三倍体基因和母体
植株的二倍体基因的共同控制 . 本试验用二棱大麦的 7 x 7 双列杂交 (方法 2) , 曾对植株的农
艺性状进行遗传分析 6[, ’ 〕 ,现 以 1 9 90 年 、 1 9 92 年两年的亲本和 F , 植株上结的 P 和 F : 种子为材
料 ,首次采用朱军提出的胚乳性状遗传模型 〔 s] ,分析了大麦粒形 、 粒重 、 皮壳率等性状的种子直
接遗传效应 (加性效应 、 显性效应 )和母体植株遗传效应 ;计算了各性状的遗传方差分量和基因
x 环境互作效应 ,分别计算遗传率 , 并进行粒形 、粒重和皮壳率的遗传相关分析 , 为啤酒大麦籽
粒外观品质性状育种提供理论依据 .
1 材料与方法
1
.
1 供试材料与测定方法
选用 7 个粒形 、 粒重和皮壳率差异较大的二棱大麦 ( H or de u m 成 st ihc u m L . ) 品种①甘木
二条 、 ②苏啤 1 号 、 ③黔浙 1号 、 ①浙农大 3 号 、 ⑤紫皮大麦 、 ⑥ S一 0 9 6 、 ⑦ iR s 中 1 50 8 进行双列杂
交 (方法 2 ) , 配制 21 个正交组合 . 19 9 0 年种植亲本和 F , 植株 , 随机排列 , 不设重复 . 1 9 9 2 年再
次种植亲本和 F l 植株 , 亲本为 4 行 区 , F , 为 1行区 , 随机排列 , 重复 3 次 . 两年试验均在浙江
农业大学农场进行 , 行长 1 20 。 m ,行距 30 。 m ,横行粒点播 ,粒距 3 。 m , 收获后按区组混脱 , 种
子供测定用 . 籽粒长 、 宽 、 厚每区组测定 40 粒 . 干粒重每区组测定 5 0 粒 ,重复 2 次 ,取平均值 .
皮壳率应用管敦仪提出的氨水测定法测定川 .
1
.
2 统计分析方法
采用朱军提出的胚乳遗传模型川及分析方法 〔 ’ 。 , 川 ,估算种子各性状的遗传方差分量及表
现型方差 , 并进一步估算了各项遗传率 . 估算成对性状 间的遗传协方差分量 , 以及基因型协方
差和表现型协方差 . 然后进一步计算了各成对性状 间的各项相关 系数〔川 . 全部数据的运算均
采用 自编的统计分析软件在 BI M P C 机上分析 .
2 结果与分析
2
.
1 亲本与 F : 种子粒形以及粒重和皮壳率的表型值
啤酒大麦需粒大皮薄 、 粒形较短 圆 、 大小均匀的品种 . 测定结果 (表 l) 表明 , 在 7 个亲本
中 , 以 S 一 0 9 6 的粒重最大 , 甘木二条的皮壳率最低 ,黔浙 1 号和浙农大 3号的籽杜较短厚 , 粒形
表现最好 . 从 F Z种子性状平均值可看出 ,与 S 一 09 6 杂交的组合粒重较高 , 与甘木二条的杂交组
徐绍英等 二棱大麦籽粒外观品质性状的遗传研究
合皮壳率较低 ,与黔浙 1 号的杂交组合粒重较高 ,粒形较短圆 . 从亲本种子和 F : 种子的平均值
表现可预估大麦粒重呈正相优势 ,皮壳率呈负相优势 . 根据亲本及其组合 F : 种子的综合表现 ,
粒形 、粒重和皮壳率两年的表型值有一定的差异 ,但变化的趋势比较一致 . 粒重不论各亲本和
F
Z , 1 9 9 0 年均高于 1 9 9 2 年 ,亲本高出 4 . 68 9 , F : 高出 4 . 64 9 ,这与年际气候条件有关 , 1 9 9 0 年
灌浆成熟阶段多晴朗天气 ,昼夜温差大 , 有利于干物质的积累 , 1 9 9 2 年多阴雨天气 , 不利粒重
的提高 . 粒形各表型值年际变化与千粒重年际变化相一致 , 各表型值 1 9 90 年均大于 1 9 9 2 年
(表 1) . 皮壳率年际差异较小 , 1 9 90 年稍低于 1 9 9介年 , 与千粒重相反 .
表 1 二棱大麦 7 个亲本及其 F : 种子 拉形 、 拉重 和皮壳率的平均值
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亲本 ( P )
甘木二条 ( P l )
苏啤 l 号 ( P Z )
黔浙 1 号 (P 3 )
浙农大 3 号 ( P ; )
紫皮大麦 ( P S )
S
一 0 9 6 ( P
6
)
R 15中 1 5 0 8 ( P 7 )
亲本平均
杂种二代 ( F : ( i ) )
F Z ( l )
F : ( 2 )
F Z ( 3 )
F Z ( 4 )
F Z ( 5 )
F Z ( 6 )
F
Z
( 7 )
F Z 平均
2
.
2 遗传方差分量的估算
种子粒形 、 粒重和皮壳率的各项方差和协方差分量估计值列于表 2 . 由表 2 可见 , 控制种
子 粒长的遗传效应主要是母体显性效应 ( v mD 一 0 . 1 84 ’ ` ) 、 母体加性效应 ( V Am 一 0 . 04 1 ’ ` 以及
种子直接加性效应 ( v ; 一 0 . 20 9 ` ’ ) , 种子直接加性效应与母体加性效应还存在较强的正相关
( C
A
.
; m一 0 . 1 3 6 ” ) . 种子 的粒宽 、 粒厚 、 粒重 和皮壳率则主要受种子基因的直接显性效应控
制 , 其次是直接加性效应 . 以上这些基 因效应是不受环境效应影响的基因主效应 . 在不同环境
条件下基因效应的特殊表现称为基因 x 环境互作 . 本文所分析的种子性状表现较弱的基因 X
环境互作效应 , 因此这些性状主要受基因主效应控制 .
2
.
3 遗传率的估算
大麦籽粒性状的各项遗传率估算结果列于表 3 . 当不存在细胞质效应时 , 普通遗传率包括
普通直接遗传率 (哟 ~ ( V 人 + C A . 人 m )/ V P ) 以及普通母体遗传率 (嵘一 ( V A , + C A . Am ) / V P ) 二项
浙 江 农 业 大 学 学 报 20 卷
表 2 二枝大 麦种 子拉形与拉重 和皮壳率的遗传方差和协方差分量枯计值
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直接显性方差 V D
母体加性方差 V 、
母体显性方差 V 、
直接加性 K 环境互作方差 V A :
直接显性 x 环境互作方差 V DE
母体加性 x 环境互作方差 V A 、
母体显性 x 环境互作方差 V 、 。
加性协方差 C A mA
显性协方差 lC ) 「、
加性 x 环境互作协方差 C tA A 、
显性 又 环境互作协方差 C二 ; , E
机误方差 V。
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h(
’ 一 麟 + 硫 ) . 根据分析结果 , 粒长 、 粒宽 、 粒厚 、 粒重和皮壳率的普通遗传率均以普通直接遗
传率为主要分量 , 因此对这些性状的改 良宜直接对籽粒进行选 择 . 但粒长也有较高普通母体
遗传率 h( 聂一 。 . 1 75 ” ) .
互作遗传率包括互作直接遗传率 [麟 : 一 ( V ; 。 斗一 C A o A m 。 )/ v P」和互作母体遗 传率 [硫 。 -
( V
人二 E
+ C
A E 、 m E
)/ V
P」二项 . 总的互作遗传率为 展一 麟 : + h知E . 粒形性状 (籽粒长 、 宽 、 厚 )均有
较高的互 作直接遗传率 . 这表 明 , 环境条件对大麦籽粒粒形加性遗传效应的表达具有一定影
响 . 籽粒发育一般是先长 ,后宽和厚 , 与环境条件关系密切 ,环境影响基因的表达 ,所以应强调
在不同环境条件下对粒形性状进行选择和改良 . 粒重和皮壳率的互作遗传率极低 , 因此 , 改良
大麦的粒重和皮壳率 , 在各种环境下的选择均可望获得 良好的效果 .
表 3 二棱大 麦种子 拉形 与拉重和 皮壳率的遗传率
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参 数 粒 长 粒 宽 粒 厚 粒 重 皮壳率
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普通直接遗传率 (人乙) 0 . 34 1 ” 0 . 1 4 1 “ ` 0 . 17 9 ’ . 0 , 2 5 0 ’ ` 0 . 19 7 · ’
普通母体遗传率 ( h 众) 0 . 27 5 二 0 . 0 3 7 0 . 0 5 6 0 . 0 9 3 · 0 . 0 6 3
互作直接遗传率 ( h 6: ) 0 . 11 6 · ’ 0 . 15 4 “ 0 . 13 5 二 0 . 0 4 5 二 0 . 0 4 7 , .
互作母体遗传率 ( h裁。 ) 0 . 0 5 3 ` . 0 . 0 6 3 ’ . 0 . 0 5 8 一 0 . 0 0 0 0 . 0 11
2
.
4 遗传相关分析
粒形与粒重和皮壳率的遗 传相关分析结果见表 4 . 从表 4 可看出 , 遗传相关和表型相关的
趋势基本一致 . 粒长与粒重和皮壳率存在较强的正相关 ,粒宽与粒重的正相关 、粒厚与皮壳率
的负相关都达到了显著水平 ,但相关数值较小 .
遗传相关是基因各种效应相关的综合 . 进一步分析各项基因效应的相关性 ,有利于揭示种
子性状间的真实遗传关系 . 粒长与粒重和皮壳率的直接加性相关及母体加性相关都为极显著
6 期 徐绍英等 二棱大麦籽粒 外观 品质性状 的遗传研究
表 4二枝大 麦种子 拉形与拉 重和 皮壳率的遗传相 关
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相关系数
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粒长与粒重 粒长与皮壳率 粒宽与粒重 粒宽与皮壳率 粒厚与粒重 粒厚与皮壳率
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表型相关 即
遗传相关 rG
直接加性相关 rA
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母体 显性 相关 rI 、
直接加性 只环境互作相关 rA 。
直接显性 沐 环境互作相关 ,一二
母体加性 只 环境互作相关 ; 八二
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的正值 , 优 良的啤酒大麦要求籽粒重 、 皮壳率低 , 因此通过选择籽粒长度 ,很难同时改 良粒重和
皮壳率 . 粒宽与皮壳率 的各项遗 传相关性都不显著 , 因此 间接选择粒 宽不会影 啊皮壳率 的表
现 . 粒宽与粒重的直接显性相关高达 0 . 4 1 7 “ ,表明籽粒较宽的大麦一般表现干粒重较高 ,这
与育种实践相符 .
仔细分析基因效应 x 环境效应的互作相关系数可发现 , 粒长与粒重的直接加性及母体加
性与环境互作相关系数均为显著的负值 ,而粒 长与皮壳率的直接加性及母体加性与环境互作
相关系数均为极显著的正值 . 这表 明在某些特定的环境条件下 , 仍有可能通过选择短粒材料 ,
获得粒重高 、 皮壳率低的选系 . 粒厚与皮壳率的显著负遗传相关和表型相关 ,在一定程度上归
因于直接和母体加性效应 x 环境互作效应的负相关 . 因此 , 选择较厚的籽粒可导致皮壳率的
降低 . 粒厚与粒重存在极显著的正向直接显性相关 (r 。 ~ 0 . 4 61 ” ) ,而粒厚与皮壳率间的负向
直接显性相关 (r D ~ 一 0 . 3 20 “ )也极显著 . 这表明 , 利用啤酒大麦的杂种优势 ,可望获得籽粒
厚 、 千粒重高 、 皮壳率低的优 良组合 .
3 讨 论
以往对谷类作物粒重等种子性状多应用二倍体的遗传模型进行分析 , 自莫惠栋提出胚乳
性状三倍体模型 〔’ 2」后 , 这观点普遍为大家所接受 . 谷类作物种子性状受种子直接遗传效应 、
母体植株遗传效应 、 细胞质遗传效应三套遗 传体系所控制 . 种子直接遗传效应可进一步分解为
直接加性和直接显性遗传分量 ; 母体植株遗传效应可分解为母体加性和母体显性遗传分量 . 控
制不 同性状的遗传机制不同 . 本研究首次采用朱军提 出的胚乳遗传模型 s[] 及其分析方法 〔` 。 , “ 〕
分析大麦的粒形 、 粒重和皮壳率的籽粒外观品质性状的遗传规律 , 比以往研究方法更深入 .
从数量遗传角度考虑 ,统计模型 LS 」要求应用亲本 、 F Z 种子 以及当代杂交的 F , 种子进行分
析 . 但谷类作物 F , 杂交种子的发育受杂交技术和环境条件影响很大 , 杂交种子往往瘦批发育
不 良 , 且其差异较大 , 必然影响分析结果的正确性 . 如果有可靠的不育系材料进行授粉 , 获得
浙 江 农 业 大 学 学 报 20 卷
F , 杂交种子进行遗传分析 , 则可弥补其不足 . 本试验只利用亲本和 F : 种子进行 了研究 ,分析
了种子直接遗传效应和母体植株遗传效应两套遗传体系的基因效应 . 由于缺少 F , 杂交种子的
资料 ,可能导致某些参数的估算偏差 .
籽粒长 、 宽 、 厚与粒重的影响 ,根据相关分析结果 ,均为正相关 , 以粒长影响最大 , 其次是粒
宽 ,均达到极显著水平 ; 粒厚与粒重不论表型相关还是遗传相关 ,相关 系数均很小 , 可能与本试
验所选用的亲本材料有关 .
酿造大麦干粒重高 , 浸出率高 ,有利提高酿造效益 , 我国啤酒大麦的千粒重国家标准二棱
大麦 (含水量 13 % ) 妻 42 9 为优质 , 40 9 为一级 , 3￡忽 为二级 ; 多棱大麦 妻 40 9 为优质 , 35 9
为一级 , 30 9 为二级 . 但千粒重不是越高越好 ,有些酿造专家认为千粒重太高 , 发芽缓慢 , 对麦
芽工业有不利影响 . 5 一 。96 千粒重高达 54 . 73 一 60 . 60 9 ,并不可取 ,而是一个饲用品种 .
啤酒大麦皮壳率越低 , 不仅麦芽浸出率越高 、 效益越大 ,而且皮壳中含有较多的不利成分 ,
使啤酒的色泽加深和影响风味一般皮壳率 7%一 9%为薄皮品种 , 大于 n %为厚皮品种 , 皮壳率主要受种子直接显性效应控制 ( 0 . 6 5 2 ” ) ,其次为种子直接加性效应 ( 0 . 1 78 “ ) ,受母体
遗传影响较小 . 皮壳率的互作方差和协方差均较小 ,互作的遗传率极低 , 因此改 良大麦的皮壳
率在各种环境条件下的选择 ,均可望获得良好的效果 .
本试验对不同品种穗子上 、 中 、 下不同取样部位的籽粒进行粒形测定 , 结果各品种不同取
样部位的测定值均存在极显著的差异 . 穗子顶端和基部籽粒发育不 良 ,缺乏该品种的典型性 ,
因此 以取穗子 的中部籽粒进行测定为宜 . 另外 ,皮大麦外颖延伸成芒 , 为确保粒长测定的正确
性 , 应在测定前充分捻搓籽粒 ,彻底去芒 , 以减少误差 .
参考文献
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