全 文 ：滇西北马先蒿属传粉生物学的初步研究
王　红　李德铢
(中国科学院昆明植物研究所　昆明　650204)
摘要　对云南西北部的中甸和德钦高山地区 4 种马先蒿属(Pedicularis L.)植物的传粉生物学进行了
观察。晚夏开花的马先蒿与传粉熊蜂(Bombus Latr.)的出现在物候上有一定的相关性。 其中短管 、无
喙 、无蜜腺的肉根马先蒿(P .roy lei Maxim.)和茨口马先蒿(P .tsekouensis Bonati)是由熊蜂工蜂震动花
粉 、背触式传粉 , 这与其花冠类型的较原始性有关;长管 、具喙 、无蜜腺的斑唇马先蒿(P.longi flora var.
tubiformis(Klo tz.)Tsoong)和云南长管马先蒿(P .siphonantha Don.var.delavayi (Franch.)Tsoong)
通过熊蜂工蜂震动花粉 、腹触式传粉。长管类马先蒿在植株相对矮小的情况下 ,通过较长的花冠管具喙
向外伸出以实现授粉 ,这可能是与其传粉熊蜂协同进化的结果。
关键词　马先蒿 ,熊蜂 , 传粉机制
A PRELIMINARY STUDYOF POLLINATION BIOLOGY
OF PEDICULARIS (SCROPHULARIACEAE)IN
NORTHWEST YUNNAN , CHINA
WANG Hong 　LI De-Zhu
(Kunming Inst itute o f Botany , The Chinese Academy of S ciences , Kunming 650204)
Abstract　The pollination biology of Pedicularis L.was studied in the Zhongdian and Deqin
counties of Northw est Yunnan in the summer of 1993.From late July to late August , 18
species of Pedicularis were found in full bloom , while P.integri fol ia was almost out of
bloom.A preliminary study of pollination biology of six species w as conducted.The paper
reports the results of four bet ter-studied species , among which P .tsekouensis Bonati and P .
roylei Max im .are of sho rt-tubed , erostrate and nectarless corolla type and P .longi f lora
var.tubi formis(Klotz.)Tsoong and P .siphonantha var.delavayi (Franch.)Tsoong are
long-tubed , rostrate and nectarless.The short-tubed P .tsekouensis and P .roy lei were
found exclusively by Bombus friseanus workers standing on the lower lips of the corolla and
vibrating pollen f rom anthers concealed within the galea.The pollen deposited on the dorsal
side of the head-thorax of the workers w as t ransferred to the stigma of another plant by the
insects notot ribically.The long-tubed species were pollinated by Bomus rufofasciatus wo rk-
ers hanging inverted f rom the corolla and buzzing pollen , the stigma contacted pollen on the
ventral side of the pollinator s thorax .This falls into the sternot ribical pollination type.The
blooming phenology of later-summer Pedicularis seems corresponding to the emergence of
short-tongued bumblebee w orkers rather than longer tongue queens.Preliminary observa-
tions w ere made to check whether Leptopteran insects were the pollinators of the very long-
tubed species but no such phenomenon w as found.The long-tubes of the yellow flowered P .

通讯作者。Author for correspondence.
收稿日期:1997-03-12　接受日期:1997-08-22
云南省自然科学基金(97C084M)和中国科学院生物分类区系特别支持费资助项目。 The w ork was supported by
the Natural Science Foundat ion of Yunnan Province and by a grant for systematic and evolut ionary biology , the Chi-
nese Academy of Sciences.
植　物　学　报　1998 , 40(3):204 ～ 210
Acta Botanica Sinica
longi f lora var.tubi formis and those of the magentha f low ered P .siphonantha var.
delavayi may be just an adaptation in ex tending the rostrate vibration pollination mechanism
beyond the relatively short plants.This seems a result of co-evolution of these alpine plants
and their pollinating bumblebees.
Key words　Pedicularis , Bombus , Pollination mechanism
马先蒿属(Pedicularis L .)是玄参科的一个大属 。该属广泛分布于北极 、近北极直
至亚热带高山地区 ,特别是喜马拉雅地区 ,其中我国有 330余种 ,占全球马先蒿种类的 2/
3以上。在我国 ,马先蒿植物又主要分布于西南[ 1 ,2] 。马先蒿属的分类和进化历来是被子
植物中的难点之一 ,其花冠 、花色 、花型的变异和分化十分活跃 。在该属中 ,花冠二唇形 ,
上唇头盔状 ,下唇 3裂 、广展 ,4 个内向花药包藏在盔瓣中 ,而雌蕊贯穿整个头盔长度 ,柱
头延伸到头盔外;头盔直伸 、无齿或直伸 ,具二齿;也可以延伸成长喙 ,喙分为直伸和弯曲
二类 。李惠林[ 3]将马先蒿属的花冠归纳为 4种基本形式:1)头盔无齿型 , 2)头盔具二齿
型 ,3)短管具或长或短的喙 ,4)长管具喙型。前 2 种类型是原始的 ,而短管具喙型是介于
无喙与长管具喙型的中间阶段 ,长管具喙型是最为进化的一种花冠式。在马先蒿植物有
性繁殖过程中 ,传粉昆虫的选择压力是马先蒿物种多样化动力的重要原因之一 。Pen-
nell[ 4]提出“不同的花冠型必定与其昆虫传粉的过程直接相关 ,因而对于该属的野外观察
和传粉者的采集显得特别有价值” 。Knuth[ 5] 、Sprague[ 6]等对欧洲和北美马先蒿属花冠类
型的形成机制进行了研究 。从 60年代以来 , Macior先后对北美 32种马先蒿植物做了详
尽的研究[ 7 , 8] ,提出了该属植物花的功能与熊蜂的行为机制间的高度协同适应 ,并强调植
物与传粉者在生活史上的物候相关性。尽管 Macior[ 9 ,10] 对产于日本和西喜马拉雅马先
蒿的传粉生态学做了较为详细的研究 ,但仅限于前 3种花冠类型 。云南是马先蒿属现代
分化中心和多样化中心的一部分 ,目前已记载有 190余种[ 11] ,在这些不同种类的花冠中 ,
既有原始的头盔无齿型 、又有中间的短管具喙型 ,更重要的是本属的长管具喙型仅限于云
南及邻近的四川和东喜马拉雅地区 ,这一地区有关的传粉生物学资料均为空白 ,因为缺乏
对长管 、具喙这一花冠类型的研究 ,而无法解释该属最进化类群的传粉适应现象 。
1　材料和方法
1993年夏 ,选择滇西北高山(海拔 3 200 ～ 4 600 m)的中甸帕叉草甸 、那帕海草甸 、大
宝寺四村 、五凤山和德钦白马雪山丫口对 4种马先蒿 ,即云南管花马先蒿(Pedicularis
siphonantha var.delavayi (Franch.)Tsoong)、斑唇马先蒿(P .longi f lora var.tubi-
formis(Klotz.)Tsoong)、茨口马先蒿(P.tsekouensis Bonati)和肉根马先蒿(P.roylei
Maxim.)居群进行了传粉生物学观察。
本文采用了Macior[ 7]的方法 。传粉昆虫的习性和取食行为直接观察。在上述 5个观
察点 ,观察时间主要为白昼。为了了解可能存在的蛾类传粉现象 , 3次在傍晚对大宝寺四
村 、帕叉草甸对斑唇马先蒿和云南管花马先蒿进行了每次历时 3 h的观察。用微距镜头
对传粉现象摄像记录 ,摄像距离为 90 ～ 180 mm 。随机选取每种 50朵花进行花冠管长度
的测量和蜜腺结构检查。对所见的熊蜂进行采集 ,用于种类鉴定和口器(前颏和中唇舌)
长度测量。对熊蜂样品的粉筐花粉负荷(corbicular pollen loads)进行了化学分析;在光镜
3 期 王　红等:滇西北马先蒿属传粉生物学的初步研究 205　
下检查了 9个昆虫样品的粉筐 ,用 Erdtman[ 12]的醋酸酐分解法处理 ,鉴定熊蜂携带花粉
种类 。记录了 19种马先蒿开花期的物候。在上述 5个观察点采集的 35号 21种马先蒿
植物的凭证标本及 12号 11种熊蜂拜访过的其它凭证标本 ,全部存于中国科学院昆明植
物研究所标本馆(KUN)。
2　观察结果
所选择的中甸帕叉 、那帕海 、大宝寺 、五凤山和德钦白马雪山丫口 5 个观察点为滇西
北迪庆州马先蒿分布最为集中的几个点 。在这一地区 8 月份开花的马先蒿属植物共有
19种 ,其中 18种均处于盛花期 ,仅全叶马先蒿(P .integri folia)为开花后期 ,但仅观察到
6种马先蒿有昆虫拜访(表 1)。
从表 1可以看出 ,仅有熊蜂属昆虫为马先蒿有效的传粉媒介 。熊蜂的主要活动时间
集中在上午 9 ～ 12点;其中仅发现一个蝶类在斑唇马先蒿上做过停留 ,未发现其采集马先
蒿花粉或取食蜜腺的现象 。在大宝寺四村 、帕叉草甸 ,傍晚对斑唇马先蒿和云南长管马先
蒿的观察也未发现有其它鳞翅目(如蛾类)昆虫的传粉现象 。
所观察到的有熊蜂传粉的马先蒿有 3种类型 ,即原始的短管 、无喙 、头盔无齿型 ,象茨
口马先蒿 、肉根马先蒿和穗花马先蒿(P .spicata);短管 、无喙 、头盔具二齿型 ,即大王马
先蒿(P .rex)以及最为进化的长管具喙型 ,有斑唇马先蒿和云南长管马先蒿 ,其中穗花
马先蒿的传粉情况未能拍到照片 ,大王马先蒿将另文报道。
经检查 ,上述5种马先蒿的花内均无蜜腺 ,这与 Macio r[ 8 , 13]所报道的北美马先蒿的情
况一致 ,即晚夏开花的(除 P.furbishiae 外)绝大多数种均无蜜腺 ,象 P .attollens , P .
contorta , P .groenlandica 等 ,几乎完全由收集花粉的工蜂来传粉 。所观察的 4种马先
蒿的花冠管长度从肉根马先蒿的很短到斑唇马先蒿的极长(表 2)。
在帕叉草甸 ,有红腹熊蜂(B .f riseanus)的工蜂为茨口马先蒿传粉 ,高峰期为上午 10
～ 12点 。红腹熊蜂站立在花冠下唇上 ,通过翅肌肉高频率震动而使藏于头盔中的花粉落
在其背部和头部来积攒花粉 ,然后飞到同一种的另一植株上 ,通过贮藏有花粉的背部与伸
出头盔的柱头接触而达到传粉目的(图版 Ⅰ , 1 、2),称为背面触柱式(notot ribical)传粉 。
在那帕海草甸 ,发现红腹熊蜂为肉根马先蒿传粉 ,其传粉方式与帕叉草甸的茨口马先蒿相
近 ,即通过其工蜂震动花粉 ,并通过其带有花粉的背部与另一植株的花中伸出的柱头接触
传粉(图版 Ⅰ ,3 、4)。值得注意的是 ,所观察到的红腹熊蜂是茨口马先蒿和肉根马先蒿的
有效传粉者 ,但同一昆虫个体在同一地点同一时期仅在某一特定的种上采集花粉 ,这与
Macio r[ 8]的观察结果相吻合 。
开黄花的斑唇马先蒿和开红花的云南长管马先蒿是寒温性“五花草甸”的重要组成物
种 ,所处的群落外貌整齐 ,主要伴生植物有苍山橐吾(Ligularia tsangshanensis)、西南鸢尾
(Iris bul leyana)、滇紫地榆(Geraniun yunnanensis),在放牧较为集中的地方有红毛大戟
(Euphorbia ery throcoma)等。上述 2种马先蒿均成片生长于较为潮湿且开阔的草甸 。在
大宝寺四村观察点 ,见到红带熊蜂(B .ru fofasciatus)的工蜂分别拜访这 2种马先蒿 。红
带熊蜂在这 2种马先蒿上的传粉行为颇相似 。熊蜂的工蜂以悬挂方式 ,通过震动(图版
Ⅰ ,5 、6)使花粉积攒在其身体的腹面 ,并以倒置位置通过身体的腹面与花冠喙先端的柱头
接触而实现传粉(图版 Ⅰ , 7)。这种传粉方式仍是蜂振传粉的一类 ,属于腹面接触式
206　 植　　物　　学　　报 40 卷
表 1　研究地区八月份开花的马先蒿种类及传粉情况
Table 1　Blo ssoming species of Pedicularis in August at the studied sites and pollination sta tus
Species Habitats
Alt itude
(m) Frequency1)
Pollination
status
Corolla Floral color
P.gyrarhycnha
Pin us densata f orest or
dwarf Rhododendron ,
Quercus aquifolioides
scrub
3 420 Rare Not observed
Short-tubed ,
beaked
Yellow , wi th
purplish beak
P.roylei Alpine meadow 3 400 Very rare Bumblebee
pollinated
Short-tubed ,
erost rate
Rosea
P.t sekouensis Alpine meadow 3 480～
3 900
Relatively
common
Bumblebee
pollinated
Short-tubed ,
erost rate
Yellow or
lilac
P.cepha lantha Alpine meadow 3 440 Rare Not observed Long-tubed ,
beaked
Purple
P.spicata Alpine meadow 3 480 Relatively
common
Bumblebee
pollination
occasionally
observed
Short-tubed ,
erost rate
Pink , with pale
yellow beak
P.przewa lski
spp.australis
Alpine high-cold
meadow
4 600 Very rare Not observed
Long-tubed ,
beaked
Blackish purple
P.l ikiangensis Alpine mobile sand 4 550 Relatively
common
Not observed
Short-tubed ,
beaked
Pink
P.siphonantha
var.delavayi
Alpine meadow , or
under Picea forest
3 480～ 4 250 Very
common
Bumblebee
pollinated
Long-tubed ,
beaked
Purplish
P.longi f lora
var.tubi formis Alpine meadow 3 480～ 4 250
Very
common
Bumblebee
pollinated
Long-tubed ,
beaked
Yellow
P.axi llar is Pinus densata forest 3 420 Relatively
common
Not observed
Short-tubed ,
beaked
Purplish red ,
w ith w hite
st ripes inside ,
w hite outside
P.dunniana
Alpine Rhododendron
scrub or Populus
adenopoda forest
3 450～ 3 500 Rare Not observed Short-tubed ,
beaked
Yellow
P.dichotoma Quercus aquifolioides
scrub
3 100～ 3 450 Relatively
common
Not observed
Short-tubed ,
beaked
White , w ith
pu rplish red
beak
P.oxycarpa Alpine secondary
forest
3 450
Relatively
common
Not observed
Short-tubed ,
beaked
White , w ith
pu rplish red
beak
P.t ricolor Alpine meadow , or
secondary forest
3 300～
3 400
Common Not observed
Long-tubed ,
beaked
Yellow , wi th
purple beak
P.integr i folia Alpine meadow 3 400 Out of
bloom
Not observed
Long-tubed ,
beaked
Purple
P.rex Quercus aquifolioides
scrub
3 200～
3 400
Common
Bumblebee
pollinated
Short-tubed ,
erost rate
Yellow
P.elwesii Dw arf Rhododendron
scrub
4 500 Very rare Not observed
Long-tubed ,
beaked
Purple
P.rhodotricha Rhododend ron
scrub
3 850～
4 450
Relatively
common
Not observed
Short-tubed ,
beaked
Purplish red
P.rhinanthoides
ssp.labellata Rhododendron scrub 4 600 Rare Not observed
Long-tubed ,
beaked
Lilac
1)The order of frequency is:very rare , rare , relat ively common , common and very common.
3 期 王　红等:滇西北马先蒿属传粉生物学的初步研究 207　
表 2　滇西北 4 种马先蒿的花冠管长度
Table 2　Length of corolla tubes of four species in Pedicularis
Species Mean length(mm) Range(mm)
P.roylei 6 4～ 8
P.tsekouensis 8 7～ 10
P.siphonan tha var.delavayi 52.5 48～ 56
P.longi f lora var.tubi formis 60.5 57～ 66
(sternotribical)传粉 。如前所述 ,虽然云南长管马先蒿的花内未见蜜腺 ,也未直接观察到
熊蜂刺穿其花冠基部的现象 ,但在白马雪山丫口观察点仍发现有一定比例的刺穿花冠管
(图版 Ⅰ ,8)。在另一观察点发现另一种熊蜂 ,即明亮熊蜂(B .lucorum)的工蜂拜访斑唇
马先蒿(图版Ⅰ ,9),它很可能也是斑唇马先蒿的传粉媒介之一 。在观察点所见的第四种
熊蜂为桔背熊峰(B.fest ivus),其工蜂在苍山橐吾 、山石榴(Rosa omeiensis)和滇紫地榆
上取食 ,但未发现其取食马先蒿。
共采集到上述 4种熊蜂 151只 。其舌长的测量结果如表 3所示 。
表 3　滇西北 4种熊蜂的舌(前额+中唇舌)长
Table 3　Bombus tongue(prementum+g lossa)lengths of no rthw est Yunnan species
Species Caste Sample size Mean length(mm) Range(mm)
B.f est iv us Worker 18 9.8 9.0～ 11.0
B.lucorum Worker 20 7.2 6.5～ 8.0
B.f riseanus Worker 92 7.9 7.0～ 8.8
B.ru fofascia-
tus
Worker 21 7.5 6.0～ 8.5
从表 3可见 , 4种熊蜂的舌长在 6 ～ 11 mm 范围内 ,最长的为桔背熊蜂 ,但没有拜访马
先蒿 ,所观察的马先蒿的 3 种传粉熊蜂均具较短的前颏和中唇舌 。Heinrich[ 14] 和
Morse[ 15]报道 ,具短花冠的花通常由具短舌的蜂类拜访 ,而 Bauer[ 16]认为 ,长管的花如
Delphinium bicolor 、Oxy tropis campestris一般吸引长舌的蜂 ,但具长管的花和长舌的蜂
之间并不存在一对一的种间关系。在 Tri fol ium dasyphy llum 中有不同舌长的熊蜂为其
传粉的现象 ,反映了在该物种间传粉昆虫种类的多样性 。而 Inouye①,则持相反的观点 ,
他认为 ,传粉熊蜂舌长与拜访花冠管长之间存在对应关系 。我们的研究表明 ,3种熊蜂舌
长差异不十分明显 ,均属短舌型 ,它们可拜访长管 、短管不同类型的马先蒿 ,舌长与花冠管
长之间似无明显的对应关系。对 9只熊蜂的个体进行了粉筐花粉负荷(corbicular pollen
loads)分析(表 4)。这 9号样品属 3个种 ,即红腹熊蜂 、红带熊蜂和桔背熊蜂 。
从表 4可以看出 ,除桔背熊蜂未见马先蒿的花粉外 ,红腹熊蜂的 6个个体有 5个带有
纯合的马先蒿花粉 ,表明红腹熊蜂对马先蒿具有较强的传粉专性 ,所有样品中 ,共有 56%
的熊蜂仅取食马先蒿 。
① Inouye D W.Resource partit ioning and community st ructure:A study of bumblebees in the C olorado Rocky Mountains.
Ph.D.thesis , Universi ty of North Carolina , Chapel Hi ll, 1976.
208　 植　　物　　学　　报 40 卷
表 4　9 个粉筐花粉负荷的分析结果
Table 4　Composition of corbicular pollen loads from nine Pedicularis pollinators
Number Plants Bombus
Corbicular pollen loads
Pu re Mixed
03 Pediculari s B.f ri seanus +
013 Pediculari s B.f ri seanus +
015 Pediculari s B.f ri seanus +
A1 Pediculari s B.friseanus +
A2 Pediculari s B.f ri seanus +
A3 Pediculari s B.f ri seanus +
A4 Rosa B.f estivus +
A5 Pediculari s B.rufofasciatus +
A6 Pediculari s B.rufofasciatus +
3　讨论
通过对滇西北高山几种马先蒿植物传粉生物学的观察 ,对马先蒿花冠类型多样化与
传粉昆虫的选择压力关系的研究以及本属与昆虫的协同进化研究具有重要的价值。根据
Macio r[ 8]在北美的研究结果 ,4 种花冠类型中 ,无齿型大多在春季开花 ,是通过取食蜜腺
的蜂王背面接触柱头的方式传粉的;有齿型则大多是通过工蜂振动花粉 ,并由其腹面接触
柱头;具喙 、短管型几乎均在夏季开花 ,且无蜜腺 ,几乎均由工蜂振动花粉(背面接触式或
腹面接触式)。
此次观察的季节虽然是晚夏 ,但仍见有短管 、无喙 、头盔无齿型的茨口马先蒿和肉根
马先蒿开花。由于这一季节只见有熊蜂的工蜂 ,这二种马先蒿均由红腹熊蜂振动花粉 ,背
面接触柱头的方式传粉 ,这种传粉方式仍为蜂振传粉(buzz pollination)。一般而言 ,蜂振
传粉的花是无蜜腺的[ 17] ,但在紫草科中发现3个有蜜腺的种也是蜂振传粉。Macior[ 18]所
观察到的马先蒿春季开花无喙这一花冠类型在北美由取食花蜜的蜂王背面触柱式传粉 ,
可以说也是一种例外 ,因而 ,红腹熊蜂的工蜂通过同样方式在晚夏对茨口马先蒿和肉根马
先蒿的传粉作用 ,可能是较为原始的授粉方式 ,这与这一花冠类型的原始性相对应。
对于具喙 、长管型的马先蒿传粉机制的研究 ,一直是马先蒿传粉生物学研究的一个疑
点。Pennell[ 4]推测这一花冠类型可能与具虹吸式口器的鳞翅目的授粉有关 ,但 Ma-
cior
[ 10 , 19]在卡什米尔对这一类型中开红花 、无蜜腺的 P .punctata 和 在 Himachal Hi-
malaya 对同一类型中开黄花的 、无蜜腺的硕花马先蒿(P.megalantha)的观察表明 ,其传
粉方式仍是熊蜂的工蜂振动花粉后腹面触柱式传粉的 。P .punctata和硕花马先蒿的花
冠管长19.2 mm(18 ～ 21mm)和 24.5 mm(16 ～ 36 mm),而本文研究的云南长管马先蒿
和斑唇马先蒿分别长达 52.5 mm (48 ～ 56 mm)和 60.5 mm (57 ～ 66 mm),传粉方式与
Macio r在西喜马拉雅所观察的情况一致。虽然在斑唇马先蒿上偶见蝶类停留 ,但并未见
其为之传粉;在傍晚也未观察到蛾类为之传粉 。此外 ,开红花的云南长管马先蒿花冠基部
的刺穿现象也值得进一步研究 。虽然我们的研究结果与 Pennell的假设不一致 ,但根据目
前的观察和研究 ,马先蒿长管 、具喙 、无蜜腺花冠型可能与蜂振传粉的适应有密切关系;在
植株相对矮小的情况下 ,通过较长的花冠管且喙向外伸出以实现授粉 ,这可能是与其传粉
3 期 王　红等:滇西北马先蒿属传粉生物学的初步研究 209　
熊蜂协同进化的结果 。
致谢　美国 Akron大学生物系 Macior L W 教授惠赠资料;王立松 、胡朝常二位先生协助
进行野外工作 ,一并致谢 。
参 考 文 献
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图 版 说 明
图版Ⅰ 　1 、2.红腹熊蜂在茨口马先蒿上背触式传粉。 3 、4.红腹熊蜂背触式为肉根马先蒿传粉。 5 、6.红带熊蜂在云
南长管马先蒿上 ,倒置于其花冠上 ,腹触式传粉。 7.红带熊蜂腹触式为斑唇马先蒿传粉。 8.刺穿的花冠管基部。 9.
明亮熊蜂拜访斑唇马先蒿。
Explanation of Plate
Plate Ⅰ 　Figs.1 , 2.Bombus frisea nus w orker notot ribically contacting stigma of Ped icu laris tsekouensis.Figs.3 , 4.Bom-
bus fri seanus w orker notot ribically con tacting st igma of Pedicularis roylei.Figs.5 , 6.Bombus ru fofasciatus sternot ribically
contact ing stigma of Ped icu laris siphonantha var.delavayi.Fig.7.S ternot ribic Bombus rufofasciatus on Pedicularis
longi f lora var.tubi formis in t ransverse foraging position.Fig.8.Perforated corolla tubes of Pedicularis siphonantha var.
delavayi.Fig.9.Bombus lucorum foraging on Pedicu laris longif lora var.tubi formis.
210　 植　　物　　学　　报 40 卷