全 文 ：广西科学院学报暋 2015,31(1):1~4
JournalofGuangxiAcademyofSciences暋 Vol.31,No.1暋February2015
网络优先数字出版时间:2014飊1飊6
网络优先数字出版地址
暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
暋
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暋
暋
:
收稿日期:2014灢10灢12
修回日期:2014飊12飊09
作者简介:张红岩(1980飊),女,助理研究员,主要从事植物组织
培养及转基因方面的研究。
*广西科学院基金项目(12YJ25SWS22)资助。
**通讯作者:孙文波(1976飊),男,助理研究员,主要从事生物
技术方面的研究,E飊mail:swblcy1320@163.com。
兰州百合组织培养及快速繁殖研究*
StudiesonTissueCultureandRapidPropagationof
Lifiumdavidivar.Unicolor(Hoog)Cotton
张红岩,周暋兴,莫勇生,唐暋峰,孙文波**
ZHANGHong飊yan,ZHOUXing,MOYong飊sheng,TANGFeng,SUNWen飊bo
(广西科学院生物研究所)
(BiologyInstitute,GuangxiAcademyofSciences,Nanning,Guangxi,530003,China)
摘要:暰目的暱建立适于兰州百合(Liliumdavidiivar.Unicolor(Hoog)Cotton)快速无性繁殖技术,为食用兰
州百合试管苗规模化生产提供技术参考。暰方法暱以球根鳞片为外植体,采用不同消毒方法、取材部位、接种方
法和植物生长调节剂及其浓度配比,筛选适合的诱导、增殖和生根培养基。暰结果暱球根鳞片先用75%酒精处
理后,用10%的次氯酸钠与0.13%的升汞等体积混合液消毒,再用0.13%升汞消毒为最佳消毒方式;接种选
择与鳞茎盘相连的下部鳞片为初代培养的最佳外植体;外植体在 MS+6飊BA1.5mg/L+GA30.8mg/L+2,
4飊D1.0mg/L的培养基中,能诱导出较多长势健壮的不定芽;在 MS+6飊BA1.0mg/L+ NAA0.1mg/L的
培养基中,增殖倍数达1.25;而生根培养以 MS+NAA0.6mg/L+IBA0.1mg/L为最佳,生根苗生长良好,
生根率达100%。暰结论暱获得了适合兰州百合快速繁殖的培养基配方,建立了兰州百合的快速繁殖技术。
关键词:兰州百合暋外植体暋鳞片暋离体培养
中图分类号:S339.4暋暋文献标识码:A暋暋文章编号:1002飊7378(2015)01飊0000飊00
Abstract:暰Objective暱ThetechnologyofrapidclonalpropagationforLiliumdavidiivar.Uni灢
color(Hoog)Cottonwasestablished.ItcanbeusedforLiliumdavidiivar.Unicolor(Hoog)
Cottontubeseedlingsfactoryproduction.暰Metheds暱Usingthebulbscalesastheexplant,the
effectsofdifferentsterilizationmethod,testtypes,inoculationmethodsplantgrowthregula灢
torsanditsconcentrationoninducementandproliferationwerecompared.暰Results暱There灢
sultsshowedthatthebestdisinfectionmethodasfolows:First,thebulbscaleswastreated
with75%alcohol.Thenitwasdisinfectedwiththemixtureof10%sodiumhypochloriteand
0.1%corrosivesublimate(1暶1).Atlast,itwasdisinfectedwith0.1%corrosivesublimate.
Thebestexplantforprimaryculturedwasthelowerscalesthatconnecttovittata.Thebest
inductionmediumwasMS+6飊BA1灡5mg/L+GA30.8mg/L+2,4飊D1灡0mg/L.Itcouldin灢
ducemoreandstrongershoots.ThebestscalesmediumforsubculturewasMSwith6飊BA1.
0mg/L+NAA0.1mg/L.ThesuitablemediumforrootingwasMS+NAA0.6mg/L+IBA
0.1mg/Lwhichresultedinfinegrowthandtherootingratereached100%.暰Conclusion暱The
optimalrapidpropagationmediumforLiliumdavidiivar.Unicolor(Hoog)Cottonwasse灢
lected.The high tissue culture and rapid
propagation system ofLilium davidii var.
Unicolor(Hoog)Cottonwasestablished.
Keywords:Liliumdavidiivar.Unicolor(Hoog)
Cotton,explant,scales,isolatedculture
DOI：10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20150114.012 网络出版时间：2015-01-14 10:35
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1075.N.20150114.1035.012.html
0暋引言
暋暋暰研究意义暱兰州百合(Liliumdavidiivar.
Unicolor(Hoog)Cotton)是百合科(Liliaceae)百合
属(Lilium )多年生球根作物,属单子叶草本植物,
其鳞茎瓣厚、丰润、口感甜美,具有很高的营养及经
济价值[1,2],在我国的食用百合中品质最好[3]。随
着兰州百合需求量的增加,百合种植面积不断扩大,
兰州百合种球的需求量也将大幅度上升。百合种球
的繁殖方式主要为有性繁殖和无性繁殖,有性繁殖
依靠开花授粉形成的种子。种子繁殖虽能获得大量
无病健康的幼苗,但存在授粉不亲合及胚发育早期
死亡的现象,结实率很低,即使获得一定量的种子,
然而这些种子发芽缓慢,一般需栽培5~6年方能开
花及再次结实,周期漫长,故在生产实践中很少采
用[4]。无性繁殖主要依靠鳞片扦插和分株小鳞茎,
前者的弊端是鳞片容易腐烂,尤其是经过多代繁殖
后,常导致种球感染病毒,造成种球品质退化快、不
能重复利用[5];后者的弊端是种球数量少,不能满足
生产需求。百合的组织培养具有用种量少、繁殖系
数高的优点,可解决因持续进行营养繁殖而引起的
种球退化现象,并在短时间内生产大量优质脱毒种
苗,从而为生产提供种植材料。暰前人研究进展暱百
合的组织培养始于20世纪50年代,Robb[6]首先利
用百合鳞片进行组织培养获得成功,近年国内通过
组织培养快速繁殖百合种苗的报道增多[7~10],但多
数侧重于切花百合不同外植体对百合再生效果的研
究,或是百合试管内结鳞茎及小鳞茎移栽成活的研
究[11,12]。暰本研究切入点暱有关兰州百合鳞片的选
择和消毒处理,鳞片的切割及摆放方式,诱导、继代
及生根培养基优化等方面的研究较少。暰拟解决关
键问题暱以建立完善的无病毒食用兰州百合快繁技
术为目标,通过优化百合鳞片的消毒处理方式获得
外植体,对影响百合鳞片萌发的鳞片切割及放置方
式、鳞片继代及生根培养等诸多影响因素进行详细
研究,为食用兰州百合试管苗规模化生产提供技术
参考。
1暋材料和方法
1.1暋材料
暋暋供试材料兰州百合根球由广西永福县农业局提
供。所用试剂购自南宁市柏烯坦生物试剂经营部,
均为国产分析纯级。
暋暋所用培养基均为MS基本培养基中添加4.5g/
L琼脂粉、30g/L蔗糖以及不同种类的激素,pH值
为5.8。其中,启动培养基中加入6飊BA 、2,4飊D和
GA3;继代培养基中加入6飊BA和 NAA;生根培养
基中加入NAA和IBA。
1.2暋方法
1.2.1暋外植体消毒
暋暋选取健康、饱满的兰州百合鳞茎,剥去表面腐烂
干枯的鳞片,留取内部清洁、完整的鳞片,然后放入
滴加有2滴洗洁精的自来水中浸泡5min,后流水
冲洗20min,转入超净台,用75%酒精浸泡30s后
等分成3份,分别采用(1)0.1%升汞浸泡8min,无
菌水冲洗3次;(2)10%的次氯酸钠和0.1%升汞等
体积混合,浸泡8min,无菌水冲洗3次;(3)10%的
次氯酸钠和0.1%升汞等体积混合,浸泡5min,无
菌水冲洗1次,再用0.1%升汞浸泡3min,无菌水
冲洗3次后备用。外植体得率=(未污染外植体/外
植体总数)暳100
1.2.2暋不同植物生长调节剂及浓度配比对鳞片不
定芽诱导的影响
暋暋将消毒过的鳞片边缘薄的部分切除,然后近轴
面向上接种于添加不同植物生长调节剂的培养基中
进行不定芽诱导,每个处理重复3次,每个重复50
个外植体。培养条件(以下方法同):培养室温度为
26~28曟,光强2200lx,光照周期为12h/24h。培
养过程中统计污染率,培养50d后统计不定芽诱导
率。诱导率=(生成鳞茎的鳞片数/接种鳞片数)暳
100
1.2.3暋切割和放置方式对鳞片不定芽诱导的影响
暋暋将消毒后的鳞片随机分为2份,1份鳞片先把
周边切掉,然后横切成上、中、下3部分,另1份鳞片
纵切为左、中、右3部分,每种切法的鳞片分别接种
于启动培养基(MS+BA1.5mg/L+2,4飊D1.0
mg/L+GA31.0mg/L)上,放置方式分为近轴面向
上和向下各半,每个处理重复3次,每个重复100个
外植体。培养30d后统计萌发情况。
1.2.4暋不同激素浓度配比对鳞片不定芽增殖的
影响
暋暋将外植体初代培养获得的不定芽离体后接种于
不同激素浓度配比的继代培养基上(见表4),每个
处理重复3次,每个重复接种60个不定芽。培养过
程中观察不定芽的长势,30d后统计增殖系数。
1.2.5暋不同激素浓度配比对不定芽生根的影响
暋暋将继代培养基中长势较好的鳞茎转入不同激素
浓度配比的生根培养基中(见表5),每个处理重复3
2 广西科学院学报暋2015年2月暋第31卷 第1期
次,每次重复50个外植体,每瓶接种5个,20d后统
计根部发育情况。生根率=(生根的芽数/接种的总
芽数暳100)。
2暋结果与分析
2.1暋不同的消毒处理方法对鳞片萌发的影响
暋暋经过消毒处理的鳞片,如果消毒时间过长,鳞片
的活力降低甚至死亡;时间过短则灭菌不彻底,易导
致污染率过高。经过方法(1)、(2)和(3)消毒处理后
的鳞片培养大约1周之后能够确定污染率,且鳞片
的颜色也会发生变化,由乳白色变为浅绿色,不同消
毒方法处理过的鳞片其萌发程度不同。由表1可以
看出,方法(3)处理过的鳞片得率最高为59%,且转
绿时间也较短。只有转绿的鳞片最终才能诱导出
芽,而且转绿时间越短,表明鳞片受到的毒害越小,
同时诱导出芽的时间也越短[13]。因此,消毒方式
(3)是适用于兰州百合鳞片的消毒方式,既可以有效
灭菌,又能保证较高的成活率和较短的诱导时间。
表1暋不同消毒处理方法对兰州百合鳞片消毒的影响
Table1暋Effectofdifferentdisinfectiontreatmentsondisin灢
fectionofbulbsfromLiliumdavidivar
消毒方式
Disinfection
treatments
接种数(块)
Numberof
explants
污染数(块)
Numberof
polution
得率
Yield(%)
转绿时间
Turngreen
time(d)
(1) 100 63 37 13
(2) 100 52 48 10
(3) 100 41 59 5
2.2暋不同植物生长调节剂及浓度配比对不定芽诱
导的影响
暋暋从表2可知,鳞片在不同植物生长调节剂及浓
度配比的启动培养基上,其形态和颜色变化都会有
明显不同,不定芽芽点出现时间及其长势都不同,其
中在配方 MS+6飊BA1.5mg/L+GA30.8mg/L+
2,4飊D1.0mg/L的启动培养基上不定芽诱导效果
最好,从乳白色到浅黄色再到浅紫色需要25d左
右,此时鳞片开始萌动出现芽点,接着鳞片变为绿紫
色,芽点长大成为小鳞茎,且长势最好。而在其他配
方的启动培养基上鳞片不定芽萌发较慢,不定芽数
量少且长势弱。
2.3暋外植体切割和放置方式对鳞茎形成的影响
暋暋由表3可以看出,鳞片放置和切割的方式对其
增殖率有显著影响。前期实验表明:近轴面向下放
置的外植体萌发慢,且系数非常低,而近轴面向上放
置的萌发快,所以在中后期的实验过程中均采取近
轴面向上的放置方式。而切割方式实验表明:横切
的下部萌发率最高,中部次之,上部最低;纵切的中
部萌发率最高,左部和右部差异不明显,但是横切的
中部萌发率又高于纵切的中部。因此,取百合鳞片
横切的下部为外植体且近轴面向上放置,萌发快且
萌发率高。
表2暋不同植物生长调节剂及浓度配比对不定芽诱导的
影响
Table2暋Effectofdifferenthormoneandconcentrationratio
onadventitiousbudinduction
激素及浓度
Typeandconcentration
ofhormone(mg/L)
6飊BA 2,4飊D GA3
诱导率
Induction
rate(%)
生长特征
Growthstatus
1.0 0.8 0 9
鳞片变化较慢,2个月后
才转绿
Scaleschangeslowly,af灢
ter2 months to turn
green
1.0 0.8 0.8 27
鳞片变化较慢,10d后转
绿
Scaleschangeslowly,af灢
ter10daystoturngreen
1.5 1.0 0 33
鳞片萌发较快,7d出现
少量芽点
Scales germination fas灢
ter,7dminorbudpoints
1.5 1.0 0.8 58
鳞片萌发快,5d转绿,且
边缘出现较多芽点
Scales germination fas灢
ter,after5daystoturn
greenandtheedgeap灢
pearedmorebuds
2.0 1.0 0.8 41
鳞片萌发快,产生膨松愈
伤组织,出芽较少
Scales germination fas灢
ter,butthescalesgener灢
ated Loose Calus and
appearedlessbuds
2.4暋不同激素浓度配比对不定芽增殖的影响
暋暋转入继代培养基中增殖培养所用的小鳞茎为初
代培养阶段所得,培养20d左右,在转接的小鳞茎
基部形成新的不定芽,继而长成新的小鳞茎。由表
4可以看出,在不添加任何激素的 MS空白培养基
上,鳞茎产生小鳞茎比较少,增殖系数仅为0.12,且
生长较弱;在只添加6飊BA的培养基上,鳞茎均能产
生小鳞茎,且随着6飊BA浓度的增加,增殖系数也提
高,当6飊BA浓度为1.0mg/L时,增殖系数达到1.
05,但是当6飊BA浓度提高到1.2mg/L时,鳞茎出
现变异现象;在只添加NAA的培养基上,增殖系数
几乎为0,并会产生较多的根。而在同时添加6飊BA
和NAA的培养基上,均有一定程度的增殖,当6飊
BA和NAA浓度分别为1.0mg/L和0.1mg/L
时,增殖系数达到1.25;但是当6飊BA 和NAA浓度
分别为1.0mg/L和0.5mg/L时,鳞茎出现变异,
3张红岩等:兰州百合组织培养及快速繁殖研究 暋 暋暋
且增殖系数降低。实验结果表明,MS+6飊BA1.0
mg/L+NAA0.1mg/L的继代培养基增殖系数最
高,继代苗生长整齐,抽生叶片较长,长势最好。
表3暋外植体切割和放置方式对鳞茎形成的影响
Table3暋Effectofcutwayandplacementofexplantsonbulb
formation
切割方式
Cutway
放置方式
Placeway
接种数(块)
No.of
explants
转绿率
Turngreen
rate
分化率
Differen飊
tiationrate
横切上
Onthecross
近轴面向上
Adaxialside 100 90% 53%
近轴面向下
Thenearaxis
oriented
100 90% 36%
横切中
Inthecross
近轴面向上
Adaxialside 100 96% 79%
横切下
Under
thecross
近轴面向上
Adaxialside 100 97% 97%
纵切左
Longitudinal
left
近轴面向上
Adaxialside 100 95% 81%
纵切中
Inthe
longitudinal
近轴面向上
Adaxialside 100 96% 92%
纵切
Longitudinal
right
近轴面向上
Adaxialside 100 94% 80%
表4暋不同激素组合对兰州百合鳞茎增殖的影响
Table4暋Effectsofdifferentcombinationsof6-BAandNAA
onproliferationofbulbsfromLiliumdavidivar
激素种类及浓度
Typeand
concentrationof
hormone(mg/L)
6飊BA NAA
接种数(块)
Numberof
explants
新小鳞
茎数(个)
Numberof
inducedbulb
增殖
倍数(倍)
Proliferation
multiple
0 0 60 7 0.12
0.2 0 60 12 0.2
0.4 0 59 23 0.39
0.6 0 60 38 0.63
0.8 0 58 49 0.85
1.0 0 60 63 1.05
1.2 0 60 49 0.82
0 0.1 56 2 0.04
0 0.5 57 1 0.02
1.0 0.1 59 74 1.25
1.0 0.5 60 51 0.85
2.5暋不同激素浓度配比对不定芽生根的影响
暋暋转入生根培养基的兰州百合小鳞茎,在8~15d
之内在鳞茎底部都会产生白色的突起,然后逐渐成
长为根系。由表5可以看出,不添加任何激素的空
白培养基,根点出现的较晚,并且根较弱,条数最少,
而在添加了激素的培养基上,都有较高的生根率,其
中以 MS+ NAA0.6mg/L+IBA0.1mg/L表现
最好,根点出现早,根粗壮且整齐,根的条数也最多,
所以选为兰州百合的生根培养基。
表5暋不同激素浓度对比对不定芽生根的影响
Table5暋EffectsofdifferenthormoneconcentrationsofNAA
orIBAonrooting
激素(mg/L)
hormone
NAA IBA
接种数(个)
Number
ofexplants
生根时间
Rooting
time(d)
根系发育情况
Statusof
rootgrowth
生根率
Rooting
rate(%)
0 0 50 25
有弱小根点出现
Weakrootpoint灢
ed
17.6
1.0 0 50 8~10
过于膨大,畸形
Overly inflated,
malformation
31
0.8 0 50 8~10
膨大,参差不齐
Therootsdilated,
uneven
31.8
0.6 0 50 9~11 根细长Rootsslender 89.3
0.6 0.1 50 11~12 根系粗壮
、整齐
Rootsstout,neat 100
0.4 0.1 50 12~14 较粗壮Relativelythick 97.6
0.2 0.2 50 15~17 细短Shortandthin 96.7
3暋讨论
暋暋在百合组织培养过程中,不同消毒剂对百合鳞
片的消毒效果影响显著,根据消毒效果及对外植体
的伤害程度筛选出适合兰州百合鳞片的最佳消毒方
式:75% 酒精处理后,再用 10% 的次氯酸钠与
0灡13%的升汞等体积混合对鳞片消毒,再用0.13%
升汞消毒。通过比较不同鳞片位置的分生能力可
知:靠近鳞茎盘下部的鳞片分生能力较强,这可能是
由于受极性支配,鳞片基部和近轴端表现出最大的
发生潜力,所以接种时应选择与鳞茎盘相连的下部
鳞片为初代培养的最佳外植体,这与王爱勤等[11]和
屈姝存等[14]所报道的结果一致。
暋暋植物生长调节剂对离体组织的生长发育起关键
作用,培养基中植物生长调节剂的种类和浓度调节
对兰州百合植株的再生方式和器官分化具有重要作
用,适当的激素组合能够高效诱导百合芽的分化、增
殖及根的生长。本研究获得的最佳诱导培养基为
MS+6飊BA1.5mg/L+GA30.8mg/L+2,4飊D1.0
mg/L,使用该培养基能诱导出较多长势健壮的兰州
百合不定芽。其中,添加一定浓度的GA3可以缩短
诱导时间,增加诱导率,GA3在诱导植物分化及开花
方面有许多报道,但在促进兰州百合芽分化方面的
研究还未见报道,有关具体作用机理还需进一步
研究。
4 广西科学院学报暋2015年2月暋第31卷 第1期
暋暋在进行兰州百合的根诱导时,NAA浓度偏高
或偏低都会降低小鳞茎生根的能力,0.6mg/L是
促进小鳞茎生根的最佳浓度;添加0.1mg/L的
IBA能使根更健壮和整齐。所以兰州百合生根培养
基以 MS+NAA0.6mg/L+IBA0.1mg/L为最
佳,生根率达100%,生根苗生长良好,这与前人的
研究[1,4]稍有出入,可能是基因型和外植体差异
所致。
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(责任编辑:陆暋雁)暋暋
5张红岩等:兰州百合组织培养及快速繁殖研究 暋 暋暋