全 文 ：0 引言
随着小麦生产水平的提高，近年来世界各小麦生
产国单产增长逐渐变缓。同时，由于人口不断增长，今
后对小麦的需求仍将呈大幅度增长趋势。因此，进一
步提高单产是今后的研发重点。从国际研究动向看，
发现和利用产量相关的关键基因，挖掘作物产量遗传
基金项目：山西省国际科技合作项目“中日合作小麦特异种质的引进、鉴定和利用”(2013081003)；山西省科技攻关项目“节水耐旱高效低耗超高产小
麦种质创新与利用”(20130311001-4)；山西省农业科学院育种工程项目“小麦优质高产广适多抗系列新品种选育”(11yzgc042)。
第一作者简介：裴自友，男，1965年出生，河北唐山人，研究员，博士，主要从事小麦遗传育种工作。通信地址：030032山西省太原市小店区龙城大街
81号山西省农业科学院作物科学研究所，Tel：0351-7120890，E-mail：zypei621@163.com。
通讯作者：温辉芹，女，1966年出生，山西祁县人，研究员，硕士，主要从事小麦遗传育种工作。通信地址：030032山西省太原市小店区龙城大街81号
山西省农业科学院作物科学研究所，Tel：0351-7120890，E-mail：w7580608@163.com。
收稿日期：2014-03-07，修回日期：2014-05-15。
大赖草染色体对小麦光合特性和产量性状的效应研究
裴自友，温辉芹，张立生，程天灵，李 雪，卢成达，朱 玫
（山西省农业科学院作物科学研究所，太原030031）
摘 要：了解大赖草染色体对小麦光和特性和产量性状的效应，为进一步利用大赖草外源基因提供理论
依据。通过光合仪测定灌浆初期旗叶光合指标，收获后调查产量性状，对小麦-大赖草二体附加系、代换
系和亲本‘中国春’进行了鉴定。结果表明，10个异染色体系的净光合速率均低于对照普通小麦‘中国
春’，但除H和L染色体附加系外，均差异不显著；大赖草A、F染色体有增加气孔导度的正向效应；大赖
草K染色体具有提高蒸腾速率的正向效应；大赖草E染色体具有增加水分利用效率的正向效应。大赖
草E、J染色体能够提高小麦单穗粒重和千粒重，对提高小麦产量具有正效应。10份异染色体系中均未
发现含高光效基因的大赖草染色体，大赖草附加系DALr#E、DALr#J可用于小麦产量性状的改良。
关键词：小麦；大赖草；异染色体系；光合特性；产量性状
中图分类号：S512.1 文献标志码：A 论文编号：2014-0200
Effect of Chromosomes of Leymus racemosus on Photosynthesis and Yield Character in Wheat
Pei Ziyou, Wen Huiqin, Zhang Lisheng, Cheng Tianling, Li Xue, Lu Chengda, Zhu Mei
(Institute of Crop Sciences, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, Shanxi, China)
Abstract: To understand effect of chromosomes of Leymus racemosus on photosynthesis and yield character in
wheat would provide a theoretical basis for further utilization of exogenous genes. Net photosynthetic
characteristics of Chinese Spring- L. racemosus addition lines and substitution line and their wheat
background Chinese Spring was measured at the stage of early filling by photosynthesis system, and the yield
traits were investigated after harvest. The results showed that photosynthetic rate of the 10 lines were lower
than that of Chinese Spring, and no significant difference was observed from Chinese Spring except for
addition lines of chromosome H, L. Positive effect of chromosome A, F on stomatal conductance was found,
chromosome K on transpiration rate, chromosomes E on water use efficiency. Chromosome E, J could increase
wheat grain weight per spike and 1000- grain weight, and had positive effect on yield. High efficiency
photosynthesis genes were not found in L. racemosus chromosomes of the 10 Chinese Spring-L. racemosus
alien chromosome lines. Addition line of DALr#E and DALr#J would be used in wheat breeding for improving
grain yield.
Key words: Wheat; Leymus racemosus; Alien Chromosome Lines; Photosynthetic Characteristics; Yield Traits
www.caaj.org
农学学报 2014,4(7):8-12
Journal of Agriculture
潜力，通过育种重组提高光合作用效率，改良适应性、
产量和收获指数等主要性状为小麦主要研究方向[1]。
光合作用是作物获得产量的基础。据估计，植物地上
部干物质90%来自于光合作用，小麦产量的90%~95%
来自光合作用过程中形成的光合物质，提高叶片的光
合作用将有利于产量的增加[2-3]。彭远英等[4]和陈士强
等[5]的研究表明，小麦近缘植物中存在改良光和特性
的基因，发现小麦背景中二倍体长穗偃麦草的 2E、4E
和6E染色体具有提高光合速率的效应。据陈全战等[6]
报道簇毛麦2V、5V和7V染色体上可能携有高光效基
因。白志英等[7]发现人工合成小麦可能携有改良光合
特征的相关有利基因。因此通过远缘杂交将小麦近缘
种属的有益基因通过外源染色体的附加、代换、易位等
方式导入普通小麦基因组内，是拓宽小麦遗传多样性，
提升小麦产量、品质和抗性水平的重要手段之一。
大 赖 草 (Leymus racemosus， 2n=4x=28，
NsNsXmXm)又称巨大冰麦草(Elymus giganteus)，属于
禾本科小麦族赖草属，为多年生（具有根茎）草本，具有
大穗、多花、耐盐、抗旱和抗多种病害等多种优良特性
[8-9]，广泛分布于中亚和东欧，在海岸、沙丘和沙漠中最
为常见。前人已成功地将大赖草染色体通过异附加
系、异代换系等方式导入到普通小麦栽培品种中，开展
了抗病性[10-13]、耐铝[14]、减少N2O（土壤中施用氮素化肥
产生）气体排放和提高氮肥利用率等特性的染色体定
位研究[15]。但对大赖草光合作用和产量性状相关基因
的染色体定位还未见报道。
本研究旨在通过对大赖草异染色体系光合速率、
蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等指标的测定和
农艺性状调查，了解大赖草不同染色体对小麦光合效
应与产量性状的影响，初步定位影响光合作用和产量
相关基因所在的染色体，以期为今后科学地进行小麦
遗传改良和高光效种质创新提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本研究所用材料见表 1，包括‘中国春’(Chinese
Spring)1份，由本所提供，中国春-大赖草异染色体系
10份，其中包括‘中国春’-大赖草二体附加系(Chinese
Spring- Leymus racemosus dismoc addition lines，
DALr) 9份、‘中国春’-大赖草二体代换系 (Chinese
Spring- Leymus racemosus substitution lines，DSLr) 1
份，上述材料均来自日本鸟取大学小麦异源种质基因
库 (Tottori Alien Chromosome Bank of Wheat，
TACBOW)，由日本鸟取大学辻本壽教授提供。大赖
草染色体因染色体组和部分同源群归属尚未确定，附
加或代换的大赖草染色体用DALr#或DSLr#加上英文
字母来表示（表1）。
1.2 试验方法
1.2.1 试验地点和概况 试验于 2013年度在晋中市东
阳镇山西省农业科学院试验基地进行。试验田土质为
粘土。播前田间 0~20 cm土层养分含量为：有机质
11.3 g/kg，全氮64 g/kg，pH 8.66，速效磷8.01 mg/kg，速
效钾 137 mg/kg。底肥施复合肥(N-P2O5-K2O=17-17-
17)750 kg/hm2。
1.2.2 试验设计 参试材料于 2013年 2月 23日种植，1
行区，每行 20株，株距 10 cm，行距 28 cm，田间管理按
常规进行。
1.2.3 光合指标测定 在田间选择灌浆期初期测定净光
合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等相关光合
生理指标。利用CB-1102型光合蒸腾作用测定系统，于
上午晴朗微风天气进行，每个材料测试5个旗叶叶片。
材料名称
DALr#A
DALr#E
DALr#F
DALr#H
DALr#I
DALr#J
DALr#K
DALr#L
DALr#N
DSLr#H
Chinese Spring
基因库编号
TACBOW0001
TACBOW0003
TACBOW0004
TACBOW0005
TACBOW0006
TACBOW0007
TACBOW0008
TACBOW0009
TACBOW0010
TACBOW0011
—
染色体组成
21″+1″ A
21″+1″ E
21″+1″ F
21″+1″ H
21″+1″ I
21″+1″ J
21″+1″ K
21″+1″ L
21″+1″ N
20″+1″ H
21″
部分同源群
2
4
4
3
5
7
6
2
3,7
3
—
染色体数目
44
44
44
44
44
44
44
44
44
42
42
参考文献
[11]
[11]
[11]
[11]
[11]
[11]
[11]
[11]
[11]
[11]
—
表1 供试材料及其染色体组成
·· 9
1.2.4 农艺性状调查和分析 参照陈士强等[4]的方法，
成熟时收获测定样本 5个主茎的地上部分，调查生物
产量、穗粒数、穗粒重，计算收获指数和千粒重。以背
景亲本小麦品种‘中国春’为对照，试验结果用DPS数
据处理系统进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 大赖草不同染色体对小麦光合特性的影响
从表 2可以看出，不同大赖草异染色体系的光合
速率明显不同，10个异染色体系的净光合速率均低于
‘中国春’，说明大赖草A、E、F、H、I、J、K、L和N染色体
对小麦光合速率具有负向效应，但除H和L染色体附
加系外，均差异不显著。
气孔导度表示的是气孔张开的程度，影响光合作
用、呼吸作用及蒸腾作用。从表 2可以看出附加系
DALr#F、DALr#A明显高于亲本‘中国春’，表明大赖
草A、F染色体有增加气孔导度的正向效应。
蒸腾速率分析发现，大赖草K染色体具有提高蒸
腾速率的正向效应。‘中国春’胞间CO2浓度高于各异
染色体系，说明导入外源染色体对普通小麦的胞间
CO2浓度具有负向效应。以光合速率/蒸腾速率来计算
水分利用率，大赖草E染色体具有增加水分利用效率
的正向效应。通过H染色体的附加系和代换系光合特
性的比较发现，DALr#H的净光合速率、蒸腾速率、叶
片气孔导度、胞间 CO2浓度和水分利用效率均低于
DSLr#H，说明H染色体附加比代换对光合特性的负向
效应更大。
2.2 大赖草染色体对产量性状的影响
分析产量性状结果（表 3），可以看出，大赖草E、F
材料
DALr#A
DALr#E
DALr#F
DALr#H
DALr#I
DALr#J
DALr#K
DALr#L
DALr#N
DSLr#H
Chinese Spring
净光合速率/
[μmol/(m2· s)]
18.56
17.43
14.60
10.36*
13.72
16.16
15.55
8.87*
12.36
13.48
18.68
蒸腾速率/
[mmol/(m2· s)]
4.19
3.66
3.61
3.22
3.75
3.83
4.36
2.91
3.49
4.16
4.21
叶片气孔导度/
[mol/(m2· s)]
474.65
299.80
515.80
221.65
363.60
330.15
407.05
186.75
311.00
402.10
450.35
胞间CO2浓度/
(μmol/mol)
231.50
198.00
236.25
184.45
217.85
200.90
214.80
202.50
207.25
217.40
253.10
水分利用效率/
(μmol/mmol)
4.43
4.76
4.04
3.22
3.66
4.22
3.57
3.05
3.54
3.24
4.44
表2 大赖草不同染色体对小麦光合特性的影响
注：*表示与对照CS差异显著(P<0.05)。
材料名称
DALr#A
DALr#E
DALr#F
DALr#H
DALr#I
DALr#J
DALr#K
DALr#L
DALr#N
DSLr#H
Chinese Spring
生物产量/g
3.56
4.71
5.06
3.41
4.20
4.84
4.20
4.18
3.84
3.68
4.51
单穗粒数/粒
60.40
62.60
47.80
61.00
64.60
71.80
65.20
48.40
39.60
41.20
69.00
单穗粒重/g
1.26
1.94
1.21
1.61
1.57
2.02
1.55
1.42
0.84
0.75
1.91
千粒重/g
20.90
31.12
25.45
26.25
24.07
28.20
23.62
29.43
21.32
18.48
27.63
收获指数/%
35.36
41.26
23.80
47.20
36.94
41.70
36.79
34.33
21.97
20.97
42.45
表3 大赖草不同染色体对小麦产量性状的影响
裴自友等：大赖草染色体对小麦光合特性和产量性状的效应研究··10
和 J染色体附加系对增加生物产量具有正向效应。J
染色体具有增加单穗粒数的正向效应；E、J染色体则
有增加单穗粒重的正向效应；大赖草E、J和L染色体
有增加千粒重的正向效应；H染色体附加系具有增加
收获指数的正向效应，通过H染色体的附加系和代换
系产量性状的比较发现，除生物产量这一个指标
DSLr#H略高于DALr#H外，DSLr#H的单穗粒数、单穗
粒重、千粒重和收获指数均低于DALr#H。
3 结论与讨论
大赖草是改良小麦的重要近缘植物，迄今有关小
麦-大赖草异染色体系光合特性的研究还未见报道。
本研究通过光合指标和产量性状测定，对小麦-大赖草
二体附加系和二体代换系进行了分析，试验结果表明，
10份异染色体系中均未发现含高光效基因的大赖草
染色体，异染色体的净光合速率变幅为 8.87~
18.56 μmol/(m2·s)，均低于亲本中国春[18.68 μmol/(m2·s)]。
发现大赖草E、J染色体能够提高小麦单穗粒重和千粒
重，可分别增加单穗粒重 0.03、0.11 g，千粒重 3.49、
0.57 g，对提高小麦产量具有正效应。大赖草E染色体
同时具有增加水分利用效率的正向效应，比‘中国春’
高出7.21%。
陈士强等[5]研究发现二倍体长穗偃麦草4E染色体
具有提高单穗粒重、千粒重的正向效应，本研究中的大
赖草E染色体属第4部分同源群（表1），同样具有上述
效应，而同为第 4部分同源群的 F染色体却是负向效
应，因此，外源第4同源群是否多数具有增加产量的正
向效应，需要进一步利用多种小麦与其近缘植物的附
加系鉴定分析。Kishii等[11]报道大赖草 J染色体抗小
麦叶锈病，且具有增加 SDS沉降值，提高烘烤品质的
正向效应。最新的研究还发现大赖草E染色体具有很
好的耐铝特性[14]，因此，有必要深入发掘每条大赖草染
色体上所含的特异基因。
本研究中大赖草异染色体系的背景亲本为‘中国
春’，该品种虽有易杂交等特点，但存在秆高、丰产性差
的弱点，在今后的利用中要进行转育与改良，可以通过
细胞工程、分子标记辅助选择与常规杂交技术相结合，
将大赖草的优异基因导入到小麦品种。本研究仅在灌
浆初期对光合特性进行了分析，考虑到光合作用是十
分复杂的过程，今后需要在孕穗期、抽穗期、开花期、灌
浆期、灌浆后期等主要生育时期进行跟踪测定，以了解
在各生育时期旗叶光合特性的变化规律。此外，由于
尚未获得小麦-大赖草一整套二体异附加系，这对大赖
草有益基因库的全面评价和利用极为不利。随着分子
标记和生物技术的发展，异附加系的分离和鉴定已不
是选育小麦异附加系的主要障碍。鸟取大学辻本壽教
授为进一步选育整套14个二体异附加系，已经重新开
展了相关研究（亓增军私人通讯）。
研 究 中 还 从 鸟 取 大 学 引 进 了 编 号
TACBOW0012~TACBOW0016的 5个二体附加系 [14]，
其大赖草来源是产自美国的大赖草，而TACBOW001-
TACBOW0011的亲本大赖草来自保加利亚，考虑到物
种的遗传多样性，今后将开展上述 2套异染色体系的
比较研究，及其对生物和非生物胁迫的适应性、籽粒营
养品质等方面的研究，以期发现新的有益基因。实践
也证明通过国外特异小麦种质资源的引进、鉴定和利
用研究可丰富中国小麦基因库，对实现中国小麦生产
的持续发展具有重要的战略意义。
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项目
L胚根
L胚轴
L全株
品种
先玉335
临单15
郑单958
晋单63
先玉335
临单15
郑单958
晋单63
先玉335
临单15
郑单958
晋单63
F
20044.70
5190.78
35624.87
14639.22
P<0.01
2777.10
2230.50
3849.60
3743.40
P<0.01
13494.30
4988.16
22739.80
11670.20
P<0.01
ρPEG
0
50
100
150
0
50
100
150
0
50
100
150
F
8621.52
1758.26
1181.52
932.83
P<0.01
480.00
354.00
400.00
310.00
P<0.01
3518.28
1230.82
995.00
787.79
P<0.01
表6 不同玉米品种不同PEG浓度下幼苗胚根、
胚轴及全株长度简单效应分析表
(上接第4页）
裴自友等：大赖草染色体对小麦光合特性和产量性状的效应研究··12