全 文 ：第４４卷　第４期
２０１６年４月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４４ Ｎｏ．４
Ａｐｒ．２０１６
网络出版时间：２０１６－０３－１４　０８：４５ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１６．０４．００５
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１６０３１４．０８４５．０１０．ｈｔｍｌ
普通小麦与粗山羊草正反杂交研究
　［收稿日期］　２０１４－０８－２１
　［基金项目］　河北省科学技术研究与发展指导计划项目“微卫星标记小麦野生资源抗病基因及抗病基因的利用”（０５２２５５１０）
　［作者简介］　张海泉（１９６４－），男，辽宁锦州人，教授，博士，主要从事分子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｑｚｈａｎｇ１８８＠１２６．ｃｏｍ
张海泉，杨　虹，郎　杰
（河北经贸大学 生物科学与工程学院，河北 石家庄０５００６１）
［摘　要］　 【目的】研究普通小麦与粗山羊草杂交后的成胚率、成苗率及Ｆ１ 代的田间表现，为提高小麦的杂交
成功率提供参考。【方法】以小麦矮败不育系（ＲＨ／ＣＳ）、中国春、辽春１０号３个春性小麦及济南１７和济麦２０　２个冬
性小麦为供试小麦材料，Ｙ１２２、Ｙ２１２、Ｙ２１５为３个粗山羊草材料，先以小麦为母本，粗山羊草为父本构建正交组合，并
在去雄后１～５ｄ连续授粉，分析授粉次数对授粉率的影响，再以粗山羊草为母本，普通小麦为父本构建反交组合，分
析各组合下胚、胚乳的形成情况；对正交组合进行幼胚拯救后，统计各组合的成胚率和成苗率；并将幼苗移至大田中，
观察Ｆ１ 代的田间表现。【结果】小麦反交组合的授粉率（７０．３２％）远高于正交组合（８．５１％），但正交和反交组合均未
能形成种子，需要幼胚拯救才能获得后代；重复授粉可以提高授粉率；正交时春麦或者冬麦做母本对胚的形成和成苗
率没有影响；胚培养最佳时间为１３～１８ｄ；组培苗移入大田后成活率极低，仅为５．２０％；杂交Ｆ１ 代成活单株有效分蘖
数平均为２６３个。【结论】普通小麦×粗山羊草杂交后授粉２～３次，并于１３～１８ｄ进行胚培养，可以提高杂交成功率。
［关键词］　小麦；粗山羊草；正反杂交；幼胚拯救
［中图分类号］　Ｓ５１２．１；Ｓ３３２．２ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１６）０４－００３３－０６
Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍａｎｄ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ
ＺＨＡＮＧ　Ｈａｉ－ｑｕａｎ，ＹＡＮＧ　Ｈｏｎｇ，ＬＡＮＧ　Ｊｉｅ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｕｓｉｎｅｓｓ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ，Ｈｅｂｅｉ　０５００６１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｒａｔｅ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　Ｆ１ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｉｎ　ｆｉｅｌｄ　ｏｆ
ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
ｓｕｃｃｅｓｓ　ｒａｔｅ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｒｅｅ　ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　ｄｗａｒｆ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｌｉｎｅｓ（ＲＨ／ＣＳ），Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｓｐｒｉｎｇ，ａｎｄ　Ｌｉａｏｃｈｕｎ　１０）ａｎｄ　ｔｗｏ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（Ｊｉｎａｎ　１７ａｎｄ　Ｊｉｍａｉ　２０）ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｃｒｏｓｓ
ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅｅ　ｔａｕｓｃｈｉ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ（Ｙ１２２，Ｙ２１２，ａｎｄ　Ｙ２１５）．Ｆｉｒｓｔ，ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｆｅｍａｌｅ
ｐａｒｅｎｔ　ａｎｄ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍａｌｅ　ｐａｒｅｎｔ　ｔｏ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ．
Ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　１－５ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ　ｄａｙｓ　ｏｆ　ａｆｔｅｒ　ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ，ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｏｌｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅｓ　ｏｎ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｎ，ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍａｌｅ　ｐａｒｅｎｔ　ａｎｄ
Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｆｅｍａｌｅ　ｐａｒｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｎｄ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｗａｓ　ａｎａ－
ｌｙｚｅｄ．Ａｆｔｅｒ　ｅｍｂｒｙｏ　ｒｅｓｃｕｅ，ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｖｅｄ
ｔｏ　ｆｉｅｌｄ　ｆｏｒ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｃｒｏｓｓ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｈａｄ　ｍｕｃｈ
ｈｉｇｈｅｒ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（７０．３２％）ｔｈａｎ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ（８．５１％）．Ｂｏｔｈ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ａｎｄ　ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ
ｃｒｏｓｓｅｓ　ｆａｉｌｅｄ　ｔｏ　ｆｏｒｍ　ａ　ｓｅｅｄ，ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｒｅｓｃｕｅ　ｗａｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｔｏ　ｏｂｔａｉｎ　ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ．Ｒｅｐｅａｔｅｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｉｍ－
ｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ．Ｆｅｍａｌｅ　ｐａｒｅｎｔ　ｈａｄ　ｎｏ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｏｒｔｈｏｇｏ－
ｎａｌ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ．Ｂｅｓｔ　ｔｉｍｅ　ｆｏｒ　ｅｍｂｒｙｏ　ｃｕｌｔｕｒｉｎｇ　ｗａｓ　１３－１８ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｐｌａｎｔ－
ｌｅｔｓ　ｍｏｖｅｄ　ｔｏ　ｆｉｅｌｄ　ｗａｓ　ａｓ　ｌｏｗ　ａｓ　５．２０％．Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｗａｓ　２６３．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｈｙｂｒｉｄｉｚａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｂｙ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　２－３ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｉｎｇ
ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒ　１３－１８ｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗｈｅａｔ；Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ；ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｃｒｏｓｓｅｓ；ｅｍｂｒｙｏ　ｒｅｓｃｕｅ
　　我国虽然是小麦生产大国，但国内优质的小麦
品种较少，选育优质、抗病、高产的小麦新品种一直
是育种工作者面临的紧迫任务。在实际育种工作
中，优异基因的短缺成为制约小麦育种的限制因子
之一。
粗山羊草（Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　Ｃｏｓｓｏｎ，２ｎ＝２ｘ＝
１４，ＤＤ），又称节节麦，为禾本科小麦族山羊草属粗
山羊草种，粗山羊草为二倍体，是小麦Ｄ染色体组
的提供者，也是许多含有 Ｄ染色体组多倍体的亲
本。粗山羊草中蕴涵大量可以改良小麦抗逆性、抗
病性、抗虫性、抗寒性和提高小麦品质的基因［１］，可
丰富小麦种质资源，拓宽小麦育种途径。
小麦与粗山羊草远缘杂交，主要有两种途径：一
是小麦与粗山羊草直接杂交，经过幼胚拯救和染色
体加倍获得稳定的材料；二是用四倍体小麦与粗山
羊草杂交，再经过染色体加倍，获得能够稳定遗传的
材料。Ｏｌｓｏｎ等［２］用直接杂交、回交的方法，将粗山
羊草的２个新的抗小麦秆锈病基因导入普通小麦
中。Ｗａｎｇ等［３］用圆锥小麦与粗山羊草杂交，合成
的２个人工六倍体都具有抗小麦黑森瘿蚊基因，并
证明这２个抗虫基因都来自于粗山羊草。Ｌａｉｋｏｖａ
等［４］用一个春面包小麦与提莫菲维×粗山羊草合成
的六倍体杂交，育成小麦新品种，此品种小麦可抗叶
锈病、茎锈病、白粉病和散黑穗病，并具备良好的高
谷物和面包制作品质。川麦３８、川麦４２、川麦４３、川
麦４７都是由四川省农科院作物所以硬粒小麦／节节
麦人工合成种为母本、栽培小麦为父本杂交，并通过
杂交、连续回交选育而成的高产、高抗条锈病的优质
小麦新品种［５－１０］，已经取得了非常可观的经济效益。
本研究以小麦矮败不育系（ＲＨ／ＣＳ）、中国春、
辽春１０号３个春性小麦及济南１７和济麦２０　２个冬
性小麦为供试小麦材料，同时选Ｙ１２２、Ｙ２１２、Ｙ２１５
３个粗山羊草材料，先以小麦为母本，粗山羊草为父
本构建正交组合，并在去雄后１～５ｄ连续授粉，观
察授粉次数对授粉率的影响，再以粗山羊草为母本，
普通小麦为父本构建反交组合，观察各组合胚、胚乳
的形成情况；对正交组合进行幼胚拯救后，统计各组
合的成胚率和成苗率；并将幼苗移至大田中，观察
Ｆ１ 代的田间表现，以期为提高小麦远缘杂交成功率
提供参考。
１　材料与方法
１．１　供试材料
选取小麦矮败不育系（ＲＨ／ＣＳ）、中国春、辽春
１０号、济南１７和济麦２０等５个普通小麦品种
（系），Ｙ２１２、Ｙ２１５和Ｙ１２２粗山羊草３份材料，材料
来源及基本信息见表１。将所有材料以穴播方式播
种，行距０．５ｍ，株距０．１ｍ。为延长授粉时间，粗山
羊草以５ｄ为间隔时间错期播种；３～４叶期定苗，每
穴１株，每株只留穗中部小花去雄，套袋隔离。
表１　供试材料及来源
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｒｉａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎｓ
序号
Ｎｏ．
材料名称
Ｎａｍｅ　ｏｆ　ｍａｔｅｒｉａｌ
类型
Ｔｙｐｅ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
提供单位
Ｐｒｏｖｉｄｅｒ
１
矮败不育系（ＲＨ／ＣＳ）
Ａｉｂａｉ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｌｉｎｅ
春性
Ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ
中国Ｃｈｉｎａ
中国农科院作物所
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＣＡＡＳ
２
中国春
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｓｐｒｉｎｇ
春性
Ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ
中国Ｃｈｉｎａ
中国农科院作物所
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＣＡＡＳ
３
辽春１０号
Ｌｉａｏｃｈｕｎ　１０
春性
Ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ
中国Ｃｈｉｎａ
辽宁省农业科学院
Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
４
济南１７
Ｊｉｎａｎ　１７
冬性
Ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ
中国Ｃｈｉｎａ
山东省农科院作物所
Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
５
济麦２０
Ｊｉｍａｉ　２０
冬性
Ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ
中国Ｃｈｉｎａ
山东省农科院作物所
Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
６ Ｙ１２２
一年生杂草
Ａｎｎｕａｌ　ｗｅｅｄｓ
阿富汗
Ａｆｇｈａｎｉｓｔａｎ
中国农科院作物所
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＣＡＡＳ
７ Ｙ２１２
一年生杂草
Ａｎｎｕａｌ　ｗｅｅｄｓ
墨西哥 Ｍｅｘｉｃｏ
中国农科院作物所
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＣＡＡＳ
８ Ｙ２１５
一年生杂草
Ａｎｎｕａｌ　ｗｅｅｄｓ
墨西哥 Ｍｅｘｉｃｏ
中国农科院作物所
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＣＡＡＳ
４３ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
１．２　杂交及幼胚拯救
以普通小麦为母本，粗山羊草为父本分别杂交，
构建１５个正交组合，在去雄后１～５ｄ连续授粉，观
察重复授粉对授粉率的影响。同时以粗山羊草为母
本，普通小麦为父本，构建３个反交组合。
将已经消毒的幼胚，放入一步成苗 Ｎ６培养基
上，于恒温光照培养箱（２５℃、１２ｈ／ｄ光照）中培养，
适时转移到壮苗培养基（４℃、１２ｈ／ｄ光照）上继续
培养，并视情况再转移３～４次，第二年春季移栽到
大田。
１．３　统计项目及方法
每个杂交组合授粉后３～３０ｄ观察子房膨大情
况，解剖子房，观察并统计形成的胚和胚乳，统计正
常授粉及１～５次重复授粉后的授粉率，计算成胚率
和成苗率。计算公式如下：
授粉率＝（子房膨大数／授粉小花数）×１００％；
成胚率 ＝（获得胚的个数／授粉小花数）×
１００％；
成苗率＝（最终获得的组培苗数／胚拯救数）×
１００％。
１．４　数据处理
数据统计、分析与处理采用 ＥＸＣＥＬ２００３和
ＳＡＳ９．１软件完成。
２　结果与分析
２．１　普通小麦与粗山羊草的正反杂交结果
从表２可见，以普通小麦为母本，以粗山羊草为
父本授粉率非常低，共杂交２０　４２２朵小花，子房膨
胀小穗只有１　７３８个，平均授粉率仅为８．５１％；而以
粗山羊草为母本，以普通小麦为父本授粉的成功率
非常高，仅做了１　３８８朵杂交，就有９７６朵小花子房
出现膨大，平均授粉率高达７０．３２％。
表２　普通小麦与粗山羊草正反交授粉率统计结果
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ×Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ａｎｄ　Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ×ｗｈｅａｔ
方式
Ｍｅｔｈｏｄ
授粉株数
Ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ
授粉小花数
Ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ
子房膨大数
Ｓｗｏｌｅｎ　ｏｖａｒｉｅｓ
授粉率／％
Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
普通小麦×粗山羊草 Ｗｈｅａｔ×Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　 １　１２２　 ２０　４２２　 １　７３８　 ８．５１
粗山羊草×普通小麦Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ×Ｗｈｅａｔ　 １５０　 １　３８８　 ９７６　 ７０．３２
２．２　重复授粉对普通小麦×粗山羊草授粉率的
影响
在正交试验中，进行了１～５次重复授粉试验，
从表３可见，重复授粉可以提高普通小麦×粗山羊
草的授粉成功率，重复授粉４次的授粉率达到峰值，
重复授粉５次则略有下降，但下降幅度很小，与重复
授粉３次基本相同；重复授粉４次的授粉率比重复
２次和１次授粉分别提高６．５８％和３７．６３％。为了
比较授粉次数之间的差异，随机选取不同授粉次数
杂交小花各１００朵，重复３次，进行方差分析，结果
见表３和表４。从表３和表４可以看出，不同授粉次
数之间差异极显著，其中有重复授粉杂交组合的授
粉率极显著高于只进行１次授粉的杂交，但２～５次
重复授粉之间的授粉率差异不显著。
表３　重复授粉对普通小麦×粗山羊草授粉率的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒｅｐｅａｔｅｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ×Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ
授粉次数
Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅｓ
授粉小花数
Ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ
子房膨大数
Ｓｗｏｌｅｎ　ｏｖａｒｉｅｓ
授粉率／％
Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
１　 ３　０２２　 １９９　 ６．５９ｂＢ
２　 ５　７０９　 ４８６　 ８．５１ａＡ
３　 ５　３１８　 ４７８　 ８．９９ａＡ
４　 ３　０２２　 ４８６　 ９．０７ａＡ
５　 ３　３５１　 ３０１　 ８．９８ａＡ
总计 Ｔｏｔａｌ　 ２０　４２２　 １　７３８　 ８．５１
　　注：小写字母代表在α＝０．０５水平差异显著；大写字母代表在α＝０．０１水平差异极显著。
Ｎｏｔｅ：Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｄｅｎｏｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆα＝０．０５ｗｈｉｌｅ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｄｅｎｏｔｅ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆα＝０．０１．
表４　重复授粉对普通小麦×粗山羊草授粉率影响的方差分析
Ｔａｂｌｅ　４　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｅｐｅａｔｅｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ×Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ
变异来源
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ
自由度
ｄｆ
平方和
ＳＳ
均方
Ｓ２
Ｆ检测
Ｆ－ｔｅｓｔ
重复授粉 Ｒｅｐｅａｔｅｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　 ２　 １２．７５　 ６．３７　 １３．６０＊＊
误差Ｅｒｒｏｒ　 １２　 ５．６３　 ０．４７
总变异 Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 １４　 １８．３７
　　注：＊＊表示在α＝０．０１水平差异极显著。
Ｎｏｔｅ：＊＊ｄｅｎｏｔｅｓ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆα＝０．０１．
５３第４期 张海泉，等：普通小麦与粗山羊草正反杂交研究
２．３　普通小麦与粗山羊草正反交的成胚率情况
观察普通小麦与粗山羊草的正反交受精结果
（表５）发现，无论是正交还是反交，０～８ｄ均未见胚
和胚乳形成，子房没有膨大；９ｄ以后，子房逐渐膨
大，解剖子房发现：膨大的子房是因胚的形成并膨大
而成，胚乳一直没有形成，只有一汪清水；２３ｄ以后，
胚逐渐干瘪，失去活性。
表５　普通小麦与粗山羊草杂交Ｆ１ 代胚和胚乳的形成状况
Ｔａｂｌｅ　５　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆ１ｅｍｂｒｙｏ　ａｎｄ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ×Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ
处理组合
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
种子器官
Ｓｅｅｄｓ　ｏｒｇａｎ
授粉时间／ｄ　Ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
≤８　 ９～１１　 １２～２２ ≥２３
普通小麦×粗山羊草
Ｗｈｅａｔ×Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ
胚Ｅｍｂｒｙｏ 无 Ｎｏ 有Ｅｘｉｓｔ 有Ｅｘｉｓｔ 干瘪 Ｗｉｚｅｎｅｄ
胚乳Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ 无 Ｎｏ 无 Ｎｏ 无 Ｎｏ 无 Ｎｏ
粗山羊草×普通小麦
Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ×Ｗｈｅａｔ
胚Ｅｍｂｒｙｏ 无 Ｎｏ 有Ｅｘｉｓｔ 有Ｅｘｉｓｔ 干瘪 Ｗｉｚｅｎｅｄ
胚乳Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ 无 Ｎｏ 无 Ｎｏ 无 Ｎｏ 无 Ｎｏ
　　从表６可见，以春性、冬性小麦为母本与粗山羊
草杂交，子房（胚）膨大的比例不同，成胚率最高的是
济麦２０×Ｙ２１５组合，为１０．２７％；最低的是济麦
２０×Ｙ１２２组合，为７．３８％；即成胚率最高和最低都
来自于冬麦济麦２０组合。以春麦为母本的杂交组
合的 平 均 成 胚 率 （８．３４％）略 低 于 冬 麦 组 合
（８．７２％），但二者差异不显著。在胚拯救形成幼苗
时，春麦杂交组合和冬麦组合也没有显著差异，成苗
率最低的是冬麦济麦 ２０×Ｙ１２２ 杂交组合，为
７．２７％，最高的为春麦矮败×Ｙ１２２杂交组合，为
９．８０％（表６）。因以粗山羊草为母本远缘杂交的Ｆ１
代细胞质来自于粗山羊草，在生产上应用价值较低，
所以未做幼胚拯救。
表６　春性、冬性小麦与粗山羊草杂交的成胚率和成苗率比较
Ｔａｂｌｅ　６　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ×Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｒｏｓｓｅｓ
杂交组合
Ｈｙｂｒｉｄ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
授粉小花数
Ｐｏｌｉｎａｔｅｄ
ｆｌｏｗｅｒｓ
成胚情况
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
总数
Ｔｏｔａｌ
比例／％
Ｒａｔｅ
胚拯救数
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｅｍｂｒｙｏ
ｒｅｓｃｕｅ
成苗情况
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
总数
Ｔｏｔａｌ
比例／％
Ｒａｔｅ
矮败×Ｙ１２２Ａｉｂａｉ×Ｙ１２２　 １　２６９　 １０６　 ８．３５　 １０２　 １０　 ９．８０
矮败×Ｙ２１２Ａｉｂａｉ×Ｙ２１２　 １　２９６　 １１４　 ８．８０　 １１０　 ９　 ８．１８
矮败×Ｙ２１５Ａｉｂａｉ×Ｙ２１５　 １　２８８　 １１１　 ８．６２　 １０８　 ９　 ８．３３
中国春×Ｙ１２２Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｓｐｒｉｎｇ×Ｙ１２２　 １　１４２　 ８６　 ７．５３　 ８３　 ７　 ８．４３
中国春×Ｙ２１２Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｓｐｒｉｎｇ×Ｙ２１２　 １　１４７　 ９５　 ８．２８　 ９２　 ８　 ８．７０
中国春×Ｙ２１５Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｓｐｒｉｎｇ×Ｙ２１５　 １　１５８　 ９８　 ８．４６　 ９５　 ７　 ７．３７
辽春１０×Ｙ１２２Ｌｉａｏｃｈｕｎ　１０×Ｙ１２２　 １　３４９　 １１７　 ８．６７　 １１３　 １１　 ９．７３
辽春１０×Ｙ２１２Ｌｉａｏｃｈｕｎ　１０×Ｙ２１２　 １　３９３　 １２０　 ８．６１　 １０６　 ９　 ８．４９
辽春１０×Ｙ２１５Ｌｉａｏｃｈｕｎ　１０×Ｙ２１５　 １　３８０　 １０６　 ７．６８　 １０２　 ８　 ７．８４
Ⅰ小计Ｓｕｂｔｏｔａｌ　 １１　４２２　 ９５３　 ８．３４　 ９１１　 ７８　 ８．５６
济南１７×Ｙ１２２Ｊｉｎａｎ　１７×Ｙ１２２　 １　４３１　 １１９　 ８．３２　 １１３　 １０　 ８．８５
济南１７×Ｙ２１２Ｊｉｎａｎ　１７×Ｙ２１２　 １　４５３　 １３６　 ９．３６　 １２９　 １１　 ８．５３
济南１７×Ｙ２１５Ｊｉｎａｎ　１７×Ｙ２１５　 １　４６７　 １１７　 ７．９８　 １１５　 １１　 ９．５７
济麦２０×Ｙ１２２Ｊｉｍａｉ　２０×Ｙ１２２　 １　５３１　 １１３　 ７．３８　 １１０　 ８　 ７．２７
济麦２０×Ｙ２１２Ｊｉｍａｉ　２０×Ｙ２１２　 １　５４１　 １３８　 ８．９６　 １３５　 １２　 ８．８９
济麦２０×Ｙ２１５Ｊｉｍａｉ　２０×Ｙ２１５　 １　５７７　 １６２　 １０．２７　 １５９　 １３　 ８．１８
Ⅱ小计Ｓｕｂｔｏｔａｌ　 ９　０００　 ７８５　 ８．７２　 ７６１　 ６５　 ８．５４
合计 Ｔｏｔａｌ　 ２０　４２２　 １　７３８　 ８．５１　 １　６７２　 １４３　 ８．５５
　　注：Ⅰ为春性小麦与粗山羊草杂交；Ⅱ为冬性小麦与粗山羊草杂交。
Ｎｏｔｅ：Ⅰｉｓ　ｃｒｏｓｓ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ，Ⅱｉｓ　ｃｒｏｓｓ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ．
２．４　普通小麦×粗山羊草杂种Ｆ１ 代的田间表现
幼胚拯救苗在实验室转移过程中，因消毒及其
他原因，最初胚拯救成功的有１４３株苗，存活９７株，
栽入大田后，最后只存活５株，分别是矮败×Ｙ２１５
组合２株、中国春×Ｙ２１５组合１株和济南１７×
Ｙ２１２组合２株。
杂种Ｆ１ 代的农艺性状表现介于普通小麦和粗
山羊草之间，外部形态接近于普通小麦。分蘖力强，
单株平均分蘖为２９７个，有效分蘖２６３个（图１）。
自交不结实，与普通小麦回交后，可以结实，但结实
率非常低。
６３ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
图１　矮败（ＲＨ／ＣＳ）×粗山羊草Ｙ２１５杂交Ｆ１ 代的田间表现
Ｆｉｇ．１　Ｆ１ｏｆ　Ａｉｂａｉ（ＲＨ／ＣＳ）×Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　Ｙ２１５
３　结论与讨论
本研究表明，普通小麦×粗山羊草远缘杂交，只
有通过幼胚拯救才能获得杂交后代，与袁汉民等［１１］
“不用胚拯救即可获得普通小麦与山羊草组柱穗山
羊草（Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ　Ｈｏｓｔ，ＣＤ，２ｎ＝２ｘ＝１４）远缘杂
交后代种子”的研究结果相反。其原因是因为本研
究中所有的杂交组合都不能形成胚乳，而胚没有得
到胚乳的滋养很快就会干瘪，失去生命力。普通小
麦与粗山羊草杂交授粉率很低，多次授粉的授粉率
明显高于一次授粉，二者差异极显著；但２～５次授
粉间的差异不显著，因此从经济成本角度考虑，以重
复授粉２～３次为宜。以粗山羊草为母本的杂交组
合，授粉率非常高，高达７０．３２％，也需要幼胚拯救；
授粉１　３８８朵小花后，有９７６个子房膨大并形成胚，
但因其应用价值较低，未做胚拯救，因此未获得种
子。反交授粉率显著高于正交的原因可能是：在正
交组合中，雌配子体为三倍体（ＡＢＤ），其花柱较长、
胚囊较大，而雄配子体（花粉）为一倍体（Ｄ），生活力
相对较弱，多数花粉的花粉管难以伸长到胚囊中与
卵子受精结合为合子，进而发育成胚；相反，在反交
组合中，雌配子体（胚囊）为一倍体（Ｄ），其花柱较
短、胚囊较小，而雄配子体则为三倍体（ＡＢＤ），生活
力强，其花粉管极易伸长到胚囊中与卵子结合形成
胚，因此可能导致反交组合的成胚率比正交组合高
得多。另一方面，也可能是在正交组合中，三倍体胚
囊（ＡＢＤ）对一倍体雄配子体（Ｄ）的容忍性要比反交
组合中一倍体胚囊（Ｄ）对三倍体雄配子体（ＡＢＤ）的
容忍性大，可能导致正交组合的卵细胞与精细胞结
合难，但胚的发育较好、质量较高，更易做幼胚拯救。
通过正交和反交种子形成过程可见，由于均是
六倍体与二倍体的远缘杂交，正交和反交都不能形
成初生胚乳核，也就不能进一步发育成胚乳。胚由
于得不到胚乳的滋养，因此经历了“胚形成→胚膨
大→胚干瘪→失去生命力”的过程。授粉后９～２２ｄ
是胚有活力的时间，超过２２ｄ胚逐渐干瘪，胚培养
的最佳时间是１３～１８ｄ，生命力强，获得组培苗的可
能性比较大。
以普通小麦为母本、粗山羊草为父本的不同组
合，其杂交授粉率不同，变幅为７．３８％～１０．２７％；
春性小麦的平均授粉率（８．３４％）低于冬性小麦
（８．７２％），但二者之间差异不显著。通过胚培养获
得的普通小麦×粗山羊草Ｆ１ 代可以形成苗，但成苗
率很低，平均为 ８．５５％；春性小麦的成苗率为
８．５６％，冬性小麦的成苗率为８．５４％，差异不明显。
Ｆ１ 代组培苗转移培养及移栽大田过程中成活
率非常低，幼胚拯救获得１４３株组培苗，经继代培养
得到９７株苗，成活率为６７．８０％；移入大田后，只成
活５株，成活率仅为５．２０％。继代培养过程中组培
苗大量死亡的原因可能是：Ｆ１ 细胞核染色体组为
ＡＢＤＤ，进行减数分裂产生配子时会发生核染色体
数目混乱，难以产生可育配子，因而通常不结实；组
培苗Ａ、Ｂ属于单倍性，植株羸弱，生命力不强；消毒
不严格出现病菌感染等。移栽大田后的死亡原因可
７３第４期 张海泉，等：普通小麦与粗山羊草正反杂交研究
能是：（１）组培苗一直在恒温培养箱中的培养基上生
长，比较瘦弱，移栽到大田后外部环境变得非常恶
劣，幼苗不适应环境而死亡；（２）组培苗是在无菌条
件下培养，一旦移栽到大田中，空气和土壤中的有害
病原菌大量侵入，导致死亡等。
Ｆ１ 代在大田中的形态表现接近小麦，但分蘖率
极高，平均分蘖２９７个，有效分蘖２６３个，分蘖数较
多，可能与粗山羊草Ｆ１ 代基因导入有关，也可能与
周围没有其他植物竞争有关。Ｆ１ 代自交不结实，通
过与普通小麦回交可以获得种子，但结实率很低。
另有研究表明，小麦的ｋｒ基因能抑制异源花粉
的亲和性［１２］，且对不同的远缘杂交影响不同，如对
小麦与黑麦杂交的抑制作用非常明显，使其杂交亲
和性降低，却对小麦与玉米杂交没有影响［１３］。但也
有研究指出，ｋｒ基因不能影响远缘杂交的亲和
性［１４－１５］。本 研 究 中 “中 国 春”品 种 有 隐 性 的
ｋｒ１ｋｒ１ｋｒ２ｋｒ２ｋｒ３ｋｒ３基因，杂交结果显示该品种授
粉率比其他杂交组合无明显增加，暗示可能ｋｒ基因
对小麦与粗山羊草远缘杂交的亲和性没有影响。
［参考文献］
［１］　Ｊｉａ　Ｊ，Ｚｈａｏ　Ｓ，Ｋｏｎｇ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｄｒａｆｔ　ｇｅｎｏｍｅ　ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ　ｒｅｖｅａｌｓ　ａ　ｇｅｎｅ　ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａ－
ｔｕｒｅ，２０１３，４９６：９１－９５．
［２］　Ｏｌｓｏｎ　Ｅ　Ｌ，Ｒｏｕｓｅ　Ｍ　Ｎ，Ｐｕｍｐｈｒｅｙ　Ｍ　Ｏ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ
ｓｔｅｍ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ＳｒＴＡ１０１８７ａｎｄ　ＳｒＴＡ１０１７１ｆｒｏｍ
Ａｅｇｉｌｏｐｓｔａｕｓｃｈｉｉｔｏ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，２０１３，１２６：
２４７７－２４８４．
［３］　Ｗａｎｇ　Ｔ，Ｘｕ　Ｓ　Ｓ，Ｈａｒｒｉｓ　Ｍ　Ｏ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　Ｈｅｓｓｉａｎ　ｆｌｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ　Ａｐｐｌ
Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１３：６１１－６１８．
［４］　Ｌａｉｋｏｖａ　Ｌ　Ｉ，Ｂｅｌａｎ　Ｉ　Ａ，Ｂａｄａｅｖａ　Ｅ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ
ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｓｐｒｉｎｇ　ｂｒｅａｄ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｙ　Ｐａｍｙａｔｉ　Ｍａｙｓｔｒｅｎｋｏ　ｗｉｔｈ
ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｆｒｏｍ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ
Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ｔｉｍｏｐｈｅｅｖｉｉ　Ｚｈｕｋ．×Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　Ｃｏｓｓ［Ｊ］．Ｇｅ－
ｎｅｔｉｋａ，２０１３，４９（１）：１０３－１１２．
［５］　张　颙，杨武云，郑有良，等．源于硬粒小麦：节节麦人工合成种
的小麦新品种川麦３８抗条锈性及遗传分析 ［Ｊ］．西南农业学
报，２００６，１９（１）：１４－１８．
Ｚｈａｎｇ　Ｙ，Ｙａｎｇ　Ｗ　Ｙ，Ｚｈｅｎｇ　Ｙ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｇｒｏｎｏｍｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｙ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　３８ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ｄｕｒｕｍ×Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ）［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈ－
ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，１９（１）：１４－
１８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　张　颙，杨武云，彭云良，等．小麦新品种川麦４２抗条锈病性遗
传分析 ［Ｊ］．植物保护学报，２００６，３３（３）：２８７－２９０．
Ｚｈａｎｇ　Ｙ，Ｙａｎｇ　Ｗ　Ｙ，Ｐｅｎｇ　Ｙ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｆｏｒ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒａｃｅｓ　ｉｎ　ａ　ｎｅｗ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｖａ－
ｒｉｅｔｙ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　４２ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
ｄｕｒｕｍ×Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
２００６，３３（３）：２８７－２９０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　谭　禺，杨武云．人工合成小麦衍生品种川麦４３［Ｊ］．四川农业
科技，２００８（１０）：２３．
Ｔａｎ　Ｙ，Ｙａｎｇ　Ｗ　Ｙ．Ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　４３［Ｊ］．Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００８（１０）：２３．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　李　俊，魏会廷，胡晓蓉，等．人工合成小麦衍生品种川麦４７的
抗条锈病ＳＳＲ分子标记定位 ［Ｊ］．农业生物技术学报，２００７，１５
（２）：３１８－３２２．
Ｌｉ　Ｊ，Ｗｅｉ　Ｈ　Ｔ，Ｈｕ　Ｘ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　４７［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００７，１５（２）：３１８－３２２．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　张　颙，杨武云，邹裕春．源于ＣＩＭＭＹＴ人工合成种的小麦新
品种川麦４２的选育与研究 ［Ｊ］．西南农业学报，２００７，２０（２）：
１９９－２０２．
Ｚｈａｎｇ　Ｙ，Ｙａｎｇ　Ｗ　Ｙ，Ｚｏｕ　Ｙ　Ｃ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗ
ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　４２ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ＣＩＭＭＹＴ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２００７，２０（２）：１９９－２０２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　张　颙，杨武云，谭　禺．高产、高抗条锈病小麦新品种川麦
４７［Ｊ］．四川农业科技，２００８（１１）：２０．
Ｚｈａｎｇ　Ｙ，Ｙａｎｇ　Ｗ　Ｙ，Ｔａｎ　Ｙ．Ｈｉｇｈ－ｙｉｅｌｄ，ｈｉｇｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ
ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　４７［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００８（１１）：２０．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［１１］　袁汉民，王小亮，陈东升，等．普通小麦远缘杂交Ｆ１ 代表现型
研究 ［Ｊ］．植物遗传资源学报，２００５，６（４）：３７７－３８０．
Ｙｕａｎ　Ｈ　Ｍ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｌ，Ｃｈｅｎ　Ｄ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｆ１ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ｗｉｌｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅｓ　ａｎｄ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２００５，６（４）：３７７－３８０．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　Ｍａｎｉｃｋａｖｅｌｕ　Ａ，Ｋｏｂａ　Ｔ，Ｍｉｓｈｉｎａ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｒｏｓｓａｂｉｌｉｔｙ　ｇｅｎｅ　ｋｒｆｏｒ　ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
ｉｎ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ（Ｐｏａｃｅａｅ：Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｙｓｔｅｍ－
ａｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００９ｂ，２７８（１２）：１２５－１３１．
［１３］　Ｔｏｒｒｅｓ　Ｌ　Ｅ，Ｂｉｍａ　Ｐ，Ｍａｉｃｈ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｐｌａ－
ｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｅｎ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ｏｆ　ｂｒｅａｄ　ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）
ｔｈｒｏｕｇｈ　ｗｉｄｅ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ．）［Ｊ］．
Ａｇｒｉｓｃｉｅｎｔｉａ，２０１０，２：７９－８５．
［１４］　Ｂｏｙｅｓ　Ｊ　Ｗ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｗ　Ｐ．Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｐｅ－
ｒｍ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｉｎ　ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｉｎ　Ｃｅｒｅａｌ
［Ｊ］．Ｊ　Ｇｅｎｅｔ，１９３７，３４：２０３－２０７．
［１５］　Ｊｕｌｉａｎ　Ｂ，Ｔｈｏｍａｓ　Ｐ　Ｊ，Ｋａｌｔｓｉｋｅｓ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗｈ－
ｅａｔ－ｒｙｅ　ｃｒｏｓｓ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｓｅｔ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ａｆｔｅｒ　ｐｏｌｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｈｏｒｄｅａｅ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９８１，
３０：１２１－１２７．
８３ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷