全 文 ：收稿日期:2011-05-15
基金项目:国家林业科技支撑项目(2006BAD19B0204)
作者简介:李培(1985 －) ，女，硕士研究生，主要从事植物
生物技术方面的研究。E-mail:lipei-meinv@ 163． com
通讯作者:王曙光。E-mail:stevenwang1979@ 126． com
不同地理种源云南箭竹维管束及导管形态特征研究
李 培1 王曙光1 赵石华2 普晓兰1
(1．西南林业大学，云南 昆明 650224;2．曲靖市国营海寨林场，云南 曲靖 655000)
摘 要 云南箭竹是优质笋用竹种，具有较高的开发价值。通过对不同地理种源云南箭竹的竹材维管
束和导管的系统的研究，为云南箭竹的利用提供了部分基础数据。通过对云南箭竹竹材切片的维管束
和导管进行定量显微观测和数理统计分析比较，结果表明:云南箭竹的维管束为开放型与半开放型，同
一高度的不同部位(径向)维管束的大小和分布各有不同;地理分布、秆龄及种内变异均对云南箭竹的
维管束形态有显著影响;云南箭竹导管直径在径向差异显著。
关键词 云南箭竹;维管束;导管
Morphological Characteristics of Vascular
Bundles and Vessels of Fargesia yunnanensis
among Different Provenances
Li Pei1 Wang Shuguang1 Zhao Shihua2 Pu Xiaolan1
(1． Southwest Forestry University，Kunming 650224，Yunnan，China;
2． Haizhai Forest Farm of Qujing City，Qujing 655000，Yunnan，China)
Abstract Fargesia yunnanensis is a special species producing high quality bamboo shoots． It
has a great value for industrialized exploitation． In this study，the microscopic observation and
systematic analysis were made to investigate the morphological characteristics of its vascular
bundles and vessels． The results showed that the vascular bundles of F． yunnanensis were open
and half － open． Geographical distribution， culm ages and intraspecific variation had
significantly influences on the morphology of vascular bundles． The difference between vessels
in radial was very significant．
Key words Fargesia yunnanensis;Vascular bundle;Vessel
云南箭竹(Fargesia yunnanensis)又称昆明
实心竹，南京竹，南糯竹，分布于四川西南部，及
云南双江、凤庆、永仁等地;生于海拔 1 700 ～
2 430 m的地带，多为栽培，也有少量见于云南
松林或阔叶林下野生。云南箭竹基部节间近于
实心、竹材厚实，明显区别于其他竹子。云南箭
竹具有较好的抗寒性，是传统的优质笋用竹种，
竹笋鲜嫩，口感脆，营养价值高;秋季产笋的特
点使其市场开发前景较为广阔。
近年来，辉朝茂［1］、王曙光［2，3］、李华［4］等
人对云南箭竹的人工繁殖、营养成分分析、纤维
形态及分子标记等方面进行了研究。本文通过
对不同地理种源、不同秆龄及不同部位的竹材
维管束和导管形态结构进行比较分析，揭示了
云南箭竹的竹材解剖特点，为其在竹材利用等
第30卷 第4期
2 0 1 1 年 1 1 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOURNAL OF BAMBOO RESEARCH
Vol． 30，No． 4
Nov．，2 0 1 1
方面的研究提供基础数据，提高云南箭竹竹材
的利用价值，促进云南箭竹的产业化发展。
1 材料与方法
本研究选取的材料为不同地理种源的云南
箭竹，分别采取大理宾川鸡足山、楚雄永仁白马
河林场的云南箭竹作为样本;其中大理宾川鸡
足山的东坡竹和香笋竹是云南箭竹的不同变异
类型，目前对它们的称呼并没有明确，是根据当
地百姓的俗称而命名［5］。
材料按照地理种源、变异类型、竹材龄级
(1 年生、2 年生及 3 年以上)进行分类，后将每
种竹材截取竹秆的中部作为材料，将材料均分
数段，选取中间节段作为节间的观察对象。此
外，选取白马河林场云南箭竹 1 年生竹材作为
节部的观察对象。每种待观察材料切成宽 1
cm左右的小条作为样品备用。
将样品放入盛有蒸馏水的培养瓶中，放入
高压锅中在 121℃下沸水煮 5 h，后将各样品竹
材放入甘油 －酒精软化剂中进行软化。软化结
束后将竹材放入聚乙二醇中放在 60℃的烘箱
里 3 ～ 7 d，确保聚乙二醇浸透竹材内部。常规
水溶性石蜡制片，番红染色，利用 SD － 4 型推
拉三式切片机进行切片，切片厚度为 17 μm。
2 结果与分析
2． 1 维管束形态特征比较
(1)云南箭竹维管束的基本类型
维管束可以说是竹子的输导组织与机械组
织的统一体。维管束中的筛管负责输送营养液
和有机物质，竹子本身个体比较高大，为了确保
输导组织更好的行使功能，必须在其外缘形成
坚韧的机械组织用于保护，所以其维管束鞘比
较发达。温太辉等［6］认为维管束是从双断腰
型到半开放型的逐渐简化，其简化过程与竹类
进化过程相符合;集中维管束的进化趋势是由
复杂到简单，即由双断腰型→断腰型→紧腰型
→开放型→半开放型。
云南箭竹竹秆靠近竹黄部位的维管束形态
稳定，输导组织完全分化，属于开放型(图 1) :
维管束仅有一个中心维管束组成，输导组织的
周围有纤维鞘，竹秆的不同部位均无分离的纤
维束，原生木质部的细胞间隙内有侵填体，这一
类型存在于散生及混生类的竹种中;靠近竹青
的维管束分布密集，但较小，输导组织分化不完
全，纤维细胞是主要成分，属于半开放型(图
2) :形态与开放型相似，但两侧的维管束鞘与
内部维管束鞘相连(后生导管的纤维鞘与筛管
的纤维鞘相连)。半年生维管束纤维鞘细胞只
有部分加厚，与 3 年以上的维管束成熟纤维鞘
细胞相比，仍然具有继续加厚的能力。
样本中维管束的长度 0． 45 ～ 1． 07 mm 之
间，宽度的范围为 0． 35 ～ 0． 67 mm，长宽比为
0． 82 ～ 2． 52;最小密度为 1． 00 个 /mm2，最大密
度为 6． 75 个 /mm2。
(2)不同地理种源维管束形态变化
比较不同地理种源(白马河林场和大理)
云南箭竹竹材的维管束长度、宽度、长宽比及密
度，结合方差分析得知:白马河林场云南箭竹与
大理东坡竹竹材维管束各指标的差异并不显著
(Sig ＞ 0． 05) ;与大理香笋竹维管束的长度和密
84 竹 子 研 究 汇 刊 第 30 卷
度变化差异显著(Sig ＜ 0． 05) ，其他指标无显著
差异。综合比较，不同地理种源之间维管束长
度和宽度差异:大理香笋竹 ＞大理东坡竹 ＞白
马河林场云南箭竹;维管束密度情况:白马河林
场云南箭竹 ＞大理东坡竹 ＞大理香笋竹。
表 1 不同地理种源的云南箭竹维管束形态变化
Tab． 1 The morphological characteristics of vascular bundles among different geographical provenances
种源
Provenances
长度(mm)
Length
宽度(mm)
Width
长宽比
The ratio of length to width
密度(个 /mm2)
Density
白马河林场云南箭竹 Baimahe
大理香笋竹 Dalixiangshun
大理东坡竹 Dalidongpo
0． 62a
0． 87b
0． 67a
0． 49a
0． 52a
0． 51a
1． 33a
1． 71a
1． 39a
3． 68a
2． 08b
3． 11a
注:在同一列里带有相同字母的平均值在 0． 05 水平上差异不显著。
Note:Means followed by the same letter(s)in the same column are not significantly different at 0． 05 probabilities．
(3)不同秆龄维管束形态变化
同一地区云南箭竹维管束的长度、宽度、长
宽比及密度在同一龄级下差异不显著(Sig ＞
0. 05)。比较各地区不同龄级的维管束形态特征
可以看出:白马河林场的云南箭竹维管束长度一
年生 ＞3 年以上 ＞ 2 年生，宽度 1 年生 ＞ 2 年生
＞3年以上;维管束密度 3年生以上 ＞2 年生 ＞1
年生;大理香笋竹维管束长度 3 年以上 ＞1 年生
＞2年生，宽度 3 年以上 ＞ 1 年生 ＞ 2 年生，密度
2年生 ＞ 3 年以上 ＞ 1 年生;大理的东坡竹维管
束形态变化 1 年生竹材在维管束长度和宽度方
面比较优秀，密度是 2年生比较大。
表 2 云南箭竹竹材维管束不同龄级之间的变化
Tab． 2 The changes of vascular bundles among different ages
种源
Provenances
1 年生 One year old
长度
(mm)
Length
宽度
(mm)
Width
长宽比
Length:
width
ratio
密度
(个·mm －2)
Density
2 年生 Two years old
长度
(mm)
Length
宽度
(mm)
Width
长宽比
Length:
width
ratio
密度
(个·mm －2)
Density
≥3 年生 Three years old
长度
(mm)
Length
宽度
(mm)
Width
长宽比
Length:
width
ratio
密度
(个·mm －2)
Density
白马河林场
云南箭竹
Baimahe
0． 69 a 0． 51 a 1． 42 a 3． 32 a 0． 57 a 0． 49 a 1． 24 a 3． 46 a 0． 60 a 0． 48 a 1． 32 a 4． 08 a
大理香笋竹
Dalixiangshun 0． 91 a 0． 55 a 1． 78 a 1． 58 a 0． 67 b 0． 46 a 1． 51 a 2． 64 a 0． 99 a 0． 56 a 1． 83 a 2． 03 a
大理东坡竹
Dalidongpo 0． 72 a 0． 50 a 1． 51 a 2． 38 a 0． 65 a 0． 55 a 1． 23 a 4． 43 a 0． 63 a 0． 47 a 1． 45 a 2． 53 a
注:在同一行里带有相同字母的平均值在 0． 05 水平上差异不显著
Note:Means followed by the same letter(s)in the same row are not significantly different at 0． 05 probabilities．
(4)维管束形态径向比较
竹材维管束形态变化最大的情况发生在竹
材内侧、中间和外侧，即径向的变化。3 种样本
维管束的径向的变化都是一致的:维管束的密
度外侧(靠近竹青的部分)最大，中间次之，内
侧(靠近竹黄的部分)的密度最小(图 3) ，外侧
维管束密度是内侧的 2 ～ 4 倍;由于外侧的维管
束纤维鞘比较大，所以外侧的长宽比较大。通
过比较得知竹材径向维管束长宽比的大小为外
侧 ＞中间 ＞内侧。
观察样本不同部位的维管束变化趋势发
现，虽然维管束的长度变化规律性不强，但维管
束的宽度是从内侧向外侧递减的。这种现象可
以说明:随着竹材的发育，维管束的形态的发育
也趋于完善。
(5)节部维管束与节间维管束的比较
节部的维管束分布并不十分规律，形态不
一，与节间的维管束差异很大。纤维鞘没有与
后生导管相连(图 4) ，似乎与双断腰型的特征
相似。产生此种情况可能是由于靠近后生导管
的细胞壁目前没有加厚，使纤维鞘与导管分离，
但它仍然属于开放型维管束。
处于节部维管束进行交叉，形成网络系统，
使横向运输功能得到发挥;维管束的导管与筛
94第 4 期 李 培等 不同地理种源云南箭竹维管束及导管形态特征研究
管排列均无规律，零散地分布着与物质分流有
关的韧皮部结［7］。节间的维管束分布规律为
竹材外侧的维管束小而密集，输导组织分化不
全;位于中间的维管束发育完善，筛管和伴胞清
晰可见，呈开放型(图 4)。
2． 2 导管形态特征比较
竹类植物的导管分为原生导管和后生导
管。原生导管在早期行使输导功能，随着后生
木质部的发育，原生导管受周围细胞的挤压而
失去功能，后生导管行使主要的输导功能。后
生导管直径大，输导能力强，它的功能对植物的
生长发育影响极大。在竹材防腐及竹材的改性
中，导管的大小及排列模式对处理剂以及处理
的程序选择至关重要［8，9］。
(1)不同地理种源云南箭竹导管直径比较
比较 3 个样本的导管直径，最大导管直径
为 263． 10 μm，最小导管直径为 49． 70 μm。
白马河林场的云南箭竹与大理香笋竹和东
坡竹相比较，导管的直径变化差异显著(Sig ＜
0． 05) ，原因可能是两地的自然环境不同、生长
环境存在差异。比较大理地区的香笋竹和东坡
竹发现，竹材导管直径差异十分显著(Sig ＜
0. 05)。大理香笋竹导管直径的最大值和最小
值相差最大，且直径最大。
表 3 导管直径变化
Tab． 3 The range of vessel diameter (μm)
种源
Provenances
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Average
白马河林场云南箭竹
Baimahe 145． 40 56． 20 107． 29 a
大理香笋竹
Dalixiangshun 263． 10 55． 60 115． 70 b
大理东坡竹
Dalidongpo 156． 00 49． 70 100． 37 c
注:在同一列里带有相同字母的平均值在 0． 05 水平上差
异不显著
Note:Means followed by the same letter(s) in the same
column are not significantly different at 0． 05 probabilities．
(2)不同龄级竹材导管直径比较
白马河林场云南箭竹和大理东坡竹各龄级
的导管直径变化无显著性差异，且导管直径的
分布规律都为:二年生 ＞一年生 ＞ 三年以上。
大理香笋竹不同龄级的导管直径变化差异显
著，导管直径变化为一年生 ＞ 三年以上 ＞ 二
年生。
表 4 不同龄级云南箭竹导管直径变化
Tab． 4 The range of vessel diameter at different age (μm )
种源
Provenances
一年生 One year old
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Average
二年生 Two years old
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Average
≥三年生 Three years old
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Average
白马河林场云南箭竹
Baimahe 145． 20 72． 90 113． 42 a 145． 40 62． 00 114． 54 a 131． 70 56． 20 93． 92 a
大理香笋竹
Dalixiangshun 163． 10 79． 00 132． 84 a 141． 40 55． 80 96． 32 b 156． 80 78． 40 117． 94 c
大理东坡竹
Dalidongpo 151． 40 56． 20 107． 34 a 156． 00 49． 70 112． 25 a 149． 00 58． 30 106． 21 a
注:在同一行里带有相同字母的平均值在 0． 05 水平上差异不显著
Note:Means followed by the same letter(s)in the same row are not significantly different at 0． 05 probabilities．
05 竹 子 研 究 汇 刊 第 30 卷
(3)竹材导管直径径向比较
将白马河林场云南箭竹、大理香笋竹和大
理东坡竹竹材切片均分为内(靠近竹黄部分)、
中、外(靠近竹青部分)3 部分，在显微镜下观察
并运用目尺测量导管直径，所观察导管为视野
中所有数目。
表 5 云南箭竹导管直径径向变化
Tab． 5 The changes of vessels diameter in radial direction (μm)
种源
Provenances
1 年生 One year old
内侧
Inner side
中部
Middle
外侧
Outer side
2 年生 Two years old
内侧
Inner side
中部
Middle
外侧
Outer side
≥3 年生 Three years old
内侧
Inner side
中部
Middle
外侧
Outer side
白马河林场云南箭竹
Baimahe 145． 22 a 122． 11 b 72． 92 c 132． 84 a 96． 32 b 117． 94 c 61． 98 a 100． 28 b 73． 68 b
大理香笋竹
Dalixiangshun 156． 42 a 163． 07 b 79． 04 c 141． 40 a 91． 80 b 55． 76 c 156． 83 a 118． 56 b 78． 42 c
大理东坡竹
Dalidongpo 151． 37 a 114． 48 b 56． 18 c 156． 00 a 131． 04 b 49． 71 c 149． 04 a 111． 30 b 58． 30 c
注:在同一行里带有相同字母的平均值在 0． 05 水平上差异不显著
Note:Means followed by the same letter(s)in the same row are not significantly different at 0． 05 probabilities．
观察样本相同秆龄径向导管直径看出其变
化十分显著。导管直径在竹材的外侧始终是最
小的，而在竹材的内侧是最大的，内侧与外侧的
值可以相差 3 ～ 5 倍。竹子的主要支持系统在
竹壁的外部，所以纤维十分发达，但维管束没有
发育完全，导管还较小;中间和内侧的竹材主要
起输导作用，所以导管发育完善，直径较大。维
管束的宽度是由外到内呈现递增的状态，而导
管的直径是维管束宽度的一部分，因此可以说
明导管直径的变化与维管束宽度的变化一致，
并且这种径向的变化与竹类植物的功能相关。
参 考 文 献
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