全 文 ：中国农业科学 2006,39(4):673-678
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2005-04-11；接受日期：2006-01-05
基金项目：贵州省小麦“十五”攻关[（2001）1112、（2001）1115]及贵州省省长专项基金（2004-2007）资助项目
作者简介：张 超(1979-)，男，四川自贡人，硕士，研究方向为植物病害。E-mail:zhsuper@gmail.com。通讯作者徐如宏，男，贵州平坝人，教授，
研究方向为小麦遗传育种及分子标记。E-mail: xrhgz@163.com


用 AFLP 标记来自偏凸山羊草的抗条锈病新基因 YrG775
张 超 1,2，徐如宏 1，思彬彬 1,3，任明见 1，张庆勤 1
（1贵州大学麦作研究中心，贵阳 550025；2六盘水职业技术学院农业工程系，六盘水 553000；3西北第二民族学院生命科学系，银川 750021）

摘要：【目的】研究小麦抗病种质贵农 775 对条中 32 条锈病菌的抗性基因的数量、来源，对于抗条锈病新基
因的寻找、已知抗性基因的合理使用均有重大意义。【方法】对西农 97148×贵农 775 的杂交 F2后代人工接种条中
32 条锈病菌进行抗性鉴定，并根据抗性鉴定结果划分抗感病池用 AFLP 技术寻找其连锁标记。【结果】根据抗感病
单株分离比例确定贵农 775 的抗病性由两对抗条锈病基因控制。从 128 个 AFLP 引物组合中筛选到与其中一个抗病
基因 YrG775 紧密连锁的多态性标记 M8P15290bp，该标记仅能在原始亲本偏凸山羊草中检测到。【结论】由于来源于
偏凸山羊草的抗条锈病基因 Yr17 苗期不抗条中 32 条锈病菌，综合抗性鉴定和分子生物学试验结果，可以推断
YrG775 很可能是一个来自偏凸山羊草并与已知抗条锈病基因不同的新基因。
关键词：小麦；偏凸山羊草；抗条锈病基因；YrG775；AFLP

Tagging a Novel Yellow Rust Resistance Gene YrG775 Derived from
Aegilops ventricosa with AFLP Marker
ZHANG Chao1, 2，XU Ru-hong1，SI Bin-bin1,3，REN Ming-jian1，ZHANG Qing-qin1
(1Wheat Research Center of Guizhou University，Guiyang 550025; 2Agriculture Department of Liupanshui Vocational Technical
College，Liupanshui 553000; 3Life Science Department of North-West Second Nationalities College, Yinchuan 750021)

Abstract: 【Objective】The number and the origin of Yellow Rust resistance (Yr) gene in wheat germplasm Guinong775 were
studied as they are important for finding new Yr gene and the rational usage of named Yr genes. 【Method】 The F2 populations
crossed by Xinong97148×Guinong775 were inoculated with the pathogenic strains CY32 to test their resistance. The resistant and
susceptible pools were established based on the authentication result, and the two pools with 128 AFLP primer combinations were
screened. 【Results】 The Chi-square test showed that the yellow rust resistance of Guinong775 was controlled by two duplicate
effect genes. In 128 AFLP primer combinations, the primer combination M8P15 had a polymorphic band about 290bp linked to the
resistance gene YrG775 (temporarily designed), one of the two duplicate genes. F2 segregations analysis had proved that this band
closely linked to the gene and only Aegilops ventricosa (one of the original parents of Guinong 775) had this polymorphic band.
【Conclusion】 Since the Yr17, the only resistance gene was known for derived from Aegilops ventricosa, had no resistance to the
pathogenic strains CY32 during the seedling period, so the gene YrG775 identified in this paper might to be a novel yellow rust
resistance gene.
Key words: Wheat; Aegilops ventricosa; Yr gene; YrG775; AFLP

0 引言
【本研究的重要意义】小麦条锈病（Puccinia
striiformis f. sp. tritici）是一种全球性的小麦病害，在
中国小麦主要种植区均有分布，小麦条锈病的多次间
歇性爆发曾使中国小麦严重减产[1]。应用抗病品种是
防治小麦病害最经济、有效和利于环境保护的途径。
但多年的实践证实，品种抗锈性的丧失是导致中国小
麦条锈病周期性大流行的最重要原因。【前人研究进
展】据万安民等[2]研究，目前只有 Yr5、Yr10 等极少
674 中 国 农 业 科 学 39卷
数抗条锈病基因对中国强优势生理小种条中 31、32
号仍表现免疫或高度抵抗。因此，寻找新抗原、选育
新的抗条锈病品种并保持抗病性的持久性，成为小麦
抗条锈病育种的重要任务。山羊草属（Aegilops）是栽
培小麦的近缘属，具有许多优良的农艺性状，其染色
体组与小麦的同源性高，其中多个物种与小麦的可杂
交性好，被认为是小麦品种改良的重要基因源[3]。已
将多个山羊草属物种的抗性基因成功地引入了栽培小
麦中，如抗叶锈、秆锈和白粉病基因，而抗条锈病基
因的转移相对较少。在已命名的小麦抗条锈病基因中，
Yr8来自顶芒山羊草（Aegilops comosa）[4]、Yr17来自
于偏凸山羊草（Aegilops ventricosa）DMv组染色体[5]。
AFLP是 Zabeau和Vos[6]发明的一种DNA分子标记技
术，其原理是建立在基因组限制性酶切片段基础上的
PCR扩增，具有快捷、方便，结果可靠、可在短时间
内取得巨大信息量的特点，已成功用于基因作图、外
源染色体追踪、品种鉴定等[7]。【本研究切入点】本文
用 AFLP技术对贵州大学麦作研究中心张庆勤先生所
选育的小麦抗源材料贵农 775的抗条锈病基因进行分
析。贵农 775 是张庆勤于 1995 年从“节节麦/光稃野
燕麦//偏凸山羊草/硬粒小麦”复合远缘杂交后代中选
育出来的对条锈病、白粉病、全蚀病以及叶枯病抗性
都比较好的种质资源[8]。在国内被广泛用作小麦育种
的抗源材料，但其抗小麦条锈病机制却并不明确。【拟
解决的关键问题】因此，通过抗性遗传分析、分子标
记的筛选，明确贵农 775所含抗条锈病基因的数量、
类型及与已知抗条锈基因间的关系，对于抗条锈病新
基因的寻找、已知抗性基因的合理使用均有积极的意
义。
1 材料与方法
1.1 材料
抗条锈病种质贵农 775，及其与感病品种西农
97148杂交 F2代植株。其它检测的试验材料有节节麦、
光稃野燕麦、偏凸山羊草、硬粒小麦、簇毛麦以及感
病对照辉县红（均由本中心试验室收集提供）。
1.2 抗条锈病鉴定
条锈病接种鉴定委托西北农林科技大学在三叶期
进行，条中 32号小种用喷粉法接种，15～17 d后待感
病品种辉县红充分发病时调查反应型。条锈病记载用
反应型表示，“0”型为免疫，“0;”型为近免疫，“1，
2”型为抗病，“3”型为感病。
1.3 植物材料与 DNA 样品
抗病的贵农 775 与感病小麦杂交获得一个有 466
个单株的 F2群体，根据抗性测试结果确定抗感病分离
比率、抗病性基因数目。再分别从抗感群体中随机选
取符合期望值比率 15R﹕1S 的抗感病单株组成一个
128 个单株组成的骨干作图群体，进行作图分析。亲
本及随机选取的作图群体用 CTAB法[9]提取 DNA。参
考 Michelmore 建立的 BSA 方法[10]从作图群体中选 8
株条锈病抗病植株和 8 株感病植株分别取等量 DNA
混合建立抗病池和感病池。
1.4 AFLP 扩增及电泳分析
AFLP分析采用 Vos方法[6]进行，从苗期叶片中提
取 DNA，用 PstI 和 MseI 限制性内切酶（购自上海
sangon，MBI）切割，得到长度不同的 DNA片段，并
进行 adapter 接头连接。PCR 反应时为了尽可能减少
非靶序列(假产物)的扩增，使用了嵌套引物策略，分
两轮进行 PCR扩增。
第一轮扩增(预扩)引物为不带选择性碱基的预扩
增引物（P0：5′-GACTGCGTACATGCAG-3′、M0：5′-GAT
AGTCCTGAGTAAC-3′）。25 µl预扩体系：3 µl未稀
释 DNA连接产物，10 ng·µl-1PstI、50 ng·µl-1MseI预扩
引物各 1 µl，10×PCR Buffer 2.5 µl，Taq 聚合酶 0.2 µl
(5 U·µl-1)，MgCl2 2 µl (25 mmol·L-1)，dNTPs 2 µl (2.5
mmol·L-1)，ddH2O 13.3 µl。扩增程序为，94℃预变性
3 min，94℃30 s、56℃1 min、72℃90 s，30个循环，
72℃延伸 5 min。
第二轮扩增(选扩)共筛选了 128对引物组合，其
引物编号和选增性碱基见表 1。25 µl预扩体系：3 µl
DNA预扩增产物（15倍稀释），10 ng·µl-1PstI、50 ng·µl-1
MseI选扩引物各 1 µl，10×PCR Buffer 2.5 µl，Taq聚
合酶 0.2 µl (5 U·µl-1)，MgCl2 2 µl (25 mmol·L-1)，
dNTPs 2 µl (2.5 mmol·L-1)，ddH2O 13.3 µl。扩增程序
为：94℃预变性 2 min，94℃30 s、65℃1 min、72℃ 80

表 1 AFLP 分析中所用扩增引物
Table 1 The Primers for AFLP analysis
引物编号
Primer Sn
选择性碱基
Selective
extension
引物编号
Primer Sn
选择性碱基
Selective
extension
引物编号
Primer Sn
选择性碱基
Selective
extension
P1 AA P9 GTG M1 CAA
P2 AC P10 GTC M2 CAT
P3 AG P11 GTA M3 CAG
P4 AT P12 GTT M4 CAC
P5 TA P13 GAA M5 CTC
P6 TC P14 GAT M6 CTA
P7 TG P15 GAC M7 CTG
P8 TT P16 GAG M8 CTT
4期 张 超等：用 AFLP标记来自偏凸山羊草的抗条锈病新基因 YrG775 675

s，12个循环，每个循环退火温度下降 0.7℃，94℃30
s、56℃1 min、72℃90 s，23个循环，72℃延伸 5 min。
选择性扩增产物用 4.5%的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，银
染法检测扩增产物的多态性，数码相机拍照保存数据。
2 结果与分析
2.1 贵农 775 条锈病抗性鉴定结果
委托西北农林科技大学植物保护学院用现阶段小
麦条锈病菌优势小种条中 32菌株对贵农 775，F2后代
和少量 F1植株进行条锈病抗病性鉴定，感病亲本西农
97148 和辉县红作感病对照，鉴定结果见表 2。贵农
775的 F2代植株中符合 15R﹕1S抗感病分离比率，表
明贵农 775对当前小麦条锈病菌优势生理小种条中 32
号的抗病性由两对显性质量性状基因控制，即贵农
775携带两个可抗条中 32号条锈病菌的基因。

表 2 97148×贵农 775 F2代群体对 CY32 抗性测试及其卡方分析结果
Table 2 Resistance test and Chi square test results of F2 populations of Xinong97148×Guinong775
抗病株 Resistance 感病株 Susceptibility 品种
Variety 0 0; 1 2 3
总株数
Total
期望值
Expect ratio
χ2检测
Chi square test
贵农 775 Guinong 775 50 50
西农 97148 Xinong 97148 50 50
西农 97148/贵农 775F1
Xinong 97148/Guinong 775F1
50 50
西农 97148/贵农 775F2
Xinong 97148/Guinong 775F2
137 250 34 15 30 466 15:1 χ215:1=0.005
＜χ20.05=3.84
2.2 两对基因控制下 BSA 群体抗感病池的建立
从作图群体中选 8株抗条锈病植株和 8株感条锈
病植株分别以等量 DNA 混合建成抗病池和感病池。
根据 Michelmore[10]对 BSA 方法的说明，抗感病池
DNA基因组只在两个抗性基因位置有差异，其产生的
多态性片段可能连锁于两个抗病基因的任何一个。由
于另一个抗病基因的干扰，使部分抗病植株并不拥有
该抗病基因仍然能表现抗病。根据孟德尔规律当标记
和某一基因完全连锁时，在整个作图群体中标记出现
频率应符合 3﹕1，并且抗病群体中符合 4﹕1 的出现
频率，且感病群体中无单株扩增出此标记（表 3）。
2.3 贵农 775 中抗条锈病基因 YrG775（暂时命名）
AFLP 标记的建立
用 AFLP方法对贵农 775、西农 97148及其 F2代
抗感病池进行 DNA多态性分析。共筛选 128个 AFLP
引物组合，有 M8P15等 13个引物组合能在抗感病亲
本和抗感病池间抗扩增出多态性片段。为进一步确认
引物与抗病基因的连锁关系和估算遗传距离，对 F2
代作图群体的 128个单株 DNA进行 AFLP引物回检，
仅 M8P15 引物组合能在抗感病群体间扩增出稳定的
多态性标记差异带，如图 1中黑色箭头所示。把同标
记连锁的这一个抗条锈基因暂时命名为 YrG775。


RP SP ♂ ♀ R S

RP: 抗病池; SP: 感病池; ♂: 贵农 775; ♀: 西农 97148; R: 抗病单株; S: 感病单株
RP: Resistant pool; SP: Susceptible pool; ♂: Guinong775; ♀: Xinong97148; R: Resistant individuals; S: Susceptible individuals

图 1 AFLP 引物组合 M8P15 在抗感病池、父母本以及 F2部分抗感植株电泳结果
Fig. 1 AFLP amplified results with AFLP primer combination M8P15
676 中 国 农 业 科 学 39卷
卡方分析（表 3）表明，AFLP 引物组合 M8P15
所扩增得到的多态性标记带，符合与单个抗条锈病连
锁时基因分离期望值，在整个作图群体中符合 3﹕1
的期望值，其抗病群体中符合 4﹕1的期望值，并且感
病群体中无一单株扩增出此标记。把随单基因分离的
标记型实际值与期望值用 Map manger QTX 软件
kosambi函数估算出在 128个单株所组成的 F2骨干作
图群体当中引物组合 M8P15 扩增得到的多态性标记
与抗条锈病基因 YrG775遗传图距为 0 cM，但考虑到
作图群体组成较小以及由于另一基因干扰可能产生的
误差，只能认为基因 YrG775与标记间紧密连锁。

表 3 抗病基因分子标记卡方分析结果
Table 3 Molecular markers linked to resistance genes Chi-Square test results

抗病群体
Resistance
感病群体
Susceptiblity
卡方检测
Chi-Square test
群体组成
Population compositions
120 8 χ2 15:1=0＜χ20.05=3.84
基因型理论比值
Genotypes theoretical ratio
3 A bb 9 A B 3 aaB 1 aabb
理论值
Theoretical value
24 72 24 8
AFLP引物M8P15290
AFLP primer M8P15290
24/24 96/96 8/8 χ24:1=0.00＜χ20.05=3.84 χ23:1=0.00＜χ20.05=3.84
24/24＝标记型实际值/标记型理论值
24/24＝Observed value of maker types/ theoretical value of maker types

2.4 AFLP 连锁标记检测贵农 775 抗条锈病基因
YrG775 的来源
因为条中 32成为优势小种后，只有 Yr5、Yr10、
Yr15和 Yr26仍保持抗病，ZG6764-78和 YrSp也有可
能抗病，贵农 775中携带的抗条锈基因，如为已知基
因则被限制在很小的范围中。贵农 775 是“节节麦/
光稃野燕麦//偏凸山羊草/硬粒小麦”的杂交后代，从
系谱推测贵农 775的两个抗条锈基因很可能是来自硬
粒小麦的 Yr10 和另一抗条锈病基因。由于贵农 775
携带的抗白粉病基因可能是源自簇毛麦的 Pm21[8]，而
簇毛麦一直被认为对条锈病抗性优异，所以贵农 775
的另一抗条锈病基因则很可能是曾被认为来源于簇毛
麦的抗条锈基因 Yr26。马渐新等[12]通过连锁分子标记
检测携带 Yr26 基因品种的原始亲本确定其来源并得
到国际基因命名委员会的确认，建立了通过连锁分子
标记快速检测基因来源的方法。为确定抗病基因
YrG775 的来源，用与其紧密连锁的 AFLP 引物组合
M8P15回检贵农 775的 4个原始亲本及簇毛麦。确定
贵农 775 抗条锈病基因 YrG775 的连锁多态性标记
M8P15290 bp只能在偏凸山羊草基因组 DNA 中检测到
（如图 2 黑色箭头所示，白色箭头表示标准 DNA 的
大小）大小约为 290 bp。据此可以推断贵农 775抗条
锈病基因 YrG775 很可能是来源于偏凸山羊草并与已
知抗条锈病基因都不同的新基因。
3 讨论
经过用 CY32小种鉴定 F2后代分离群体的分离比
例符合15R﹕1S即两个显性基因控制某一性状时孟德
尔分离比率，鉴定结果证实贵农 775的条锈病抗性为
两个显性重叠基因控制。根据抗条锈基因 YrG775 连
锁标记M8P15290bp在 128个 F2单株组成的骨干作图群
体中遗传图距估算结果，并考虑作图群体较小和另一
基因可能产生的干扰，可确定标记与基因 YrG775 间
紧密连锁关系，并应用于基因 YrG775 的有效追踪、
鉴定。
贵农 775 抗条锈基因 YrG775 的 AFLP 连锁标记
对其原始亲本的分析结果表明该多态性标记只能在偏
凸山羊草中大约 290 bp位置出现，据此推测抗条锈病
基因很可能来自偏凸山羊草。目前已统一命名和暂时
命名的小麦抗条锈病基因中，仅有 Yr17来自偏凸山羊
草 DMV 染色体，而杨作民等[11]研究表明 Yr17基因在
苗期对条中 32号小麦条锈病菌没有抗性。综合考虑基
因供体亲本源、抗性鉴定以及分子生物学试验结果，
表明该基因不同于任何已知条锈病抗性基因，很可能
是一个抗条锈病的新基因。山羊草属是栽培小麦的近
缘属，具有许多优良的农艺性状，它们的染色体组与
小麦的同源性高，许多物种与小麦的可杂交性好，被
认为是小麦品种改良的重要基因源。在已知小麦抗条
4期 张 超等：用 AFLP标记来自偏凸山羊草的抗条锈病新基因 YrG775 677

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ♀ ♂ P G C Y J M 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
350bp


300bp
250bp

M: 标准 DNA; J: 节节麦; Y: 硬粒小麦; C: 簇毛麦; G: 光稃野燕麦; P: 偏凸山羊草; ♂: 贵农-775; ♀: 西农-97148; 1～20: 抗病群体单株
M: DNA Ladder; J: Aegilops tauschii; Y: Triticum durum; C: Haynaldia villosa; G: Aegilops ventricosa; P: Aegilops ventricosa; ♂: Guinong775; ♀:
Xinong97148; 1-20: Resistance individuals

图 2 AFLP 引物组合 M8P15 在贵农 775 原始亲本及簇毛麦中扩增检测多态性标记
Fig. 2 Detected the polymorphic band with AFLP primer pair M8P15 in Haynaldia villosa and the original parents of Guinong775

锈病基因中从山羊草属物种中获得的抗条锈病基因，
只有 Yr8和 Yr17。本研究根据贵农 775抗性鉴定结果、
已知基因的抗谱资料[11]以及分子生物学的试验结果，
推断抗条锈病基因 YrG775 很可能是一个来自偏凸山
羊草的新基因，再次证明山羊草属等小麦近缘植物是
小麦改良的重要基因源。因此将小麦与近缘物种材料
进行远缘杂交，并从杂交后代中发现新的抗病基因，
对小麦抗病育种、控制病害流行等工作具有重要意义。
由于 AFLP技术对人员和设备的较高要求，限制
该标记在育种实践中的广泛应用。目前正对研究发现
的抗条锈病基因特异 DNA 片段进行克隆、测序，努
力将 AFLP标记转化为简便易用的 SCAR标记。以加
速贵农 775 抗条锈病基因 YrG775 转育到生产品种中
的进程，解决目前中国主要小麦生产品种不抗条中 32
号小种的问题，并同时继续对贵农 775的另一个抗条
锈病基因进行标记。
4 结论
本研究采用抗感群体混合分析（BSA）法筛选到
与贵农 775 中抗条锈病基因紧密连锁的特异性 AFLP
标记 M8P15290bp。试验所获得连锁标记虽然由于群体
较小以及另一基因的干扰尽管计算出具体遗传图距数
值，但也只能确定标记与基因间存在紧密连锁关系。
综合考虑基因供体亲本源、抗性鉴定以及分子生
物学试验结果，表明基因 YrG775 来自偏凸山羊草并
对中国现阶段条锈病优势小种条中（CY）32号免疫。
该基因与已知条锈病抗性基因有不同的来源和抗谱，
很可能是一个抗条锈病的新基因。因此该基因的发现
以及与其紧密连锁标记的挖掘与定位对培育多基因聚
合体、解决目前中国主要小麦生产品种不抗条锈病条
中（CY）32号病菌小种具有重要的意义。

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（责任编辑 张淑兰）