全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2009 年
第 48 卷第 10期
2009年 10月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 48 No.10
Oct．，2009
收稿日期：2009－08－17
基金项目：贵州省中药现代化科技产业研究开发专项（黔科合社字［2009］5036 号）；贵州省科学技术基金项目（黔科合 J（2005）2020 号）
作者简介：朱国胜（1971－），男，安徽泾县人，助理研究员，博士，主要从事兰科植物菌根真菌的研究与应用，（电话）0851－3760818（电子信箱）
zgsah＠yahoo．com．cn；通讯作者，刘作易，教授，主要从事真菌学及真菌分子系统学研究，（电子信箱）liuzuoyi＠yahoo．com．cn。
兰科植物种子小，没有胚乳，自然状态下不能
独立萌发成苗，从种子萌发至形成光合作用能力的
幼苗期间，完全依赖共生菌根真菌提供营养，不能
进行光合作用的兰科植物终生需要菌根真菌提供
营养。 对天麻（Gastrodia elata）共生菌根真菌的研究
表明， 其菌根真菌由种子阶段的萌发菌紫萁小菇
（Mycena osmundicola）转变成了成年阶段的促生菌
蜜环菌（Armillaria mellea）［1］，正是这项研究，导致人
类成功将菌根真菌应用于天麻的栽培，结束了天麻
不能人工栽培的历史，了解其他兰科植物与其菌根
真菌的动态变化特点，对正确应用菌根真菌具有现
实的意义。
兰科植物与其菌根真菌动态变化的研究报道
不多，主要集中在根和菌根特点的季节变化 ［2－4］，菌
根真菌侵染、定殖和数量的变化 ［5，6］，不同生长期菌
根真菌种类的变化 ［4，6，7］，兰科植物不同生长阶段菌
独蒜兰共生菌根真菌动态变化研究
朱国胜 1，2，桂 阳 1，3，刘作易 1
（1．贵州省农业生物技术重点实验室，贵阳 550006； 2．贵州省农业科学院生物技术研究所，贵阳 550006；
3．贵州省农业科学院果树科学研究所，贵阳 550006）
摘要：采用兰科植物菌根真菌单菌丝团分离方法，对独蒜兰盛花期和盛叶期菌根真菌进行了分离培养，
结果发现根形成早期、根伸长区和近根尖成熟区、外皮层细胞中以生长快、气生菌丝发达的 Epulorhiza
属菌根真菌为主， 成熟根、 近根基部成熟区、 皮层中部及内皮层细胞中以生长慢、 气生菌丝不发达的
Epulorhiza 属菌根真菌为主。 生长快、气生菌丝发达的 Epulorhiza 属菌根真菌对寄主的侵染力强，对菌根
的形成及独蒜兰的生长发育起着关键性的作用； 生长慢、 气生菌丝不发达的菌根真菌对寄主的侵染力
弱，对菌根的维持起重要作用；这两类 Epulorhiza 属菌根真菌协同作用，共同促进菌根的形成和维持，这
为组培苗的菌根化提供了一个新的思路。
关键词：独蒜兰；菌根菌；菌丝团；瘤菌根菌
中图分类号：Q948．12＋2．3 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2009）10－2484-04
Study on Dynamic Changes of Symbiotic Mycorrhizal Fungi in Roots of
Pleione bulbocodioides
ZHU Guo－sheng1，2，GUI Yang1，3，LIU Zuo－yi1
（1．Guizhou Key Laboratory of Agricultural Biotechnology，Guiyang 550006，China；2．Institute of Biotechnology，Guizhou Academy of Agricultural
Sciences，Guiyang 550006，China；3．Institute of Fruit，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang 550006，China）
Abstract：Symbiotic Rhizoctonia in roots of Pleione bulbocodioides from flowering and leaving stages were isolated from a sin-
gle peloton． Fast growing Epulorhiza sp． with aerial hyphae （FGEAH） were the predominant fungi in tender roots and slow
growing Epulorhiza spp． without aerial hyphae（SGEAH） were the predominant fungi in mature roots．The predominant fungi in
cells of exodermis， elongation zone and maturation zone near root tip were FGEAHs and those in cells of middle cortex，
maturation zone near root rhizel were SGEAHs．The FGEAHs played a key role in mycorrhizal formation， growth and develop-
ment of P． bulbocodioide． The SGEAHs were important for keeping the mycorrhizal symbiosis． The formation and maintenance
of mycorrhizal symbiosis were promoted by cooperation between SGEAHs and FGEAHs． A new idea was given for mycor-
rhizalization of tissue culture seedlings．
Key words： Pleione bulbocodioides； mycorrhizal fungi； peloton； Epulorhiza
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2009.10.052
第 10 期
表 1 独蒜兰不同根龄根中菌丝团萌发生长率及可培养菌丝团率
根龄
新生根（盛花期）
成熟根（盛叶期）
总菌丝团数
87
498
萌发生长菌丝团
66（75.86%）
82（16.47%）
可培养菌丝团
52（59.77%）
66（13.25%）
注：括号内数字为该指标所占比例。
丝团形态及最佳菌根真菌的分离时期 ［8］，菌根真菌
的变化与兰科植物的生态适应性的关系 ［9，10］。 这些
研究表明兰科植物菌根和菌根真菌是随着兰科植
物不同生长阶段和环境条件的变化而变化的，兰科
植物种子和幼苗期以生长慢、竞争力差、需要特殊
的营养物质的菌根真菌为主，如 Epulorhiza 和 Cera-
torhiza属菌根真菌， 成年兰科植物菌根真菌侵染力
强、菌丝发达、能利用多种营养物质，如 Armillaria 和
Moniliopsis 菌根真菌， 这将有助于为兰科植物提供
足够的营养物质，促进兰科植物的生长和发育。
一直以来，由于兰科植物濒危，难获得大量的
植株，同时，兰科植物的根较少，这决定了用常规的
分离培养方法难以最大限度分离兰科植物菌根真
菌，无法对菌根真菌的种类及动态变化进行全面地
分析；同时，由于分离方法的缺陷，不能准确确定分
离的菌根真菌是否是兰科植物的菌根真菌，这使得
不能准确分析兰科植物菌根真菌种类的多样性和
动态变化规律。 本研究利用兰科植物菌根真菌单菌
丝团分离方法 ［11］，对独蒜兰不同生长时期和根的不
同部位的菌根真菌进行分离、比较不同生长阶段菌
根真菌的种类及数量的变化特点，根不同部位菌根
真菌的种类及数量变化特点，通过认识菌根真菌的
动态变化特点，探讨菌根真菌侵染、定殖和动态变
化的规律，为独蒜兰组培苗菌根化育苗方法的建立
提供依据。
1 材料与方法
1．1 材料
试验用独蒜兰［Pleione bulbocodioides （Franch．）
Rolfe］（图 1A） 采集于贵州省水城县南部勺米彝族
苗族乡阔叶针叶混交林中的岩石上，与苔藓植物伴
生在一起，海拔 1 200～1 500 m，东经 104°53′，北纬
28°27′。
1．2 方法
1．2．1 根取样方法 独蒜兰只有一年生根，过冬时
当年生的根都腐烂，所以只选择一年新生根和成熟
根，每种兰科植物各选择 10 株健康植株，其中 5 株
盛叶期（当年 6 月）切取一半成熟根，另 5 株盛花期
（当年 3月，图 1B）切取一半新生根。
1．2．2 根的处理、镜检及含菌丝团根的选择 基本
方法参见文献［11］。 每条根被切成相等的 3段。
1．2．3 菌丝团刮制方法 在显微镜下观察，根据近
外皮层（2～3层较小的皮层细胞）、皮层（中间 3～4 层
较大的细胞）及近内皮层（2～3 层较小的细胞）等 3
个层次分别刮制到 3个培养皿中。
1．2．4 菌丝团孵育、 分离培养及纯化 菌丝团孵
育、分离培养及纯化方法参见文献［11］。
2 结果与分析
2．1 独蒜兰菌根真菌在根中的分布
对采集的独蒜兰根显微观察表明，新生根中菌
丝团分布差异较大，多数根中无菌丝团；少数根中
有菌丝团分布，但菌丝团的分布在根中也是不均匀
的，近根尖端 1．0～1．5 cm 未见菌丝团，菌丝团在具
有根毛的区域开始出现，在此区域，可见 1 至多个
菌丝团群（相邻近的皮层细胞都具有菌丝团，由这
些邻近皮层细胞中的菌丝团聚在一起就形成了菌
丝团群，它们和其他的菌丝团群间是分隔开的）（图
1B）；成熟老根有菌丝团存在，但在根中主要分布于
具有根毛的成熟区，近根尖无菌丝团存在，在具有
根毛的成熟区，整个根段菌丝团连续分布，不形成
彼此隔开的菌丝团群。 这表明兰科植物菌根真菌是
多点侵入，在侵入点附近的皮层细胞中形成多个菌
丝团群，然后在皮层细胞中纵向和横向扩散，多个
菌丝团连接成为一体；兰科植物菌根真菌不是内源
的，不是存在于球茎中，不是通过球茎向根皮层细
胞扩散的；其菌根真菌是外源的，来源于土壤，是通
过根成熟区侵入而形成的。
2．2 不同根龄根中菌丝团萌发生长率及可培养菌
丝团率
菌丝团的数量与独蒜兰叶生长发育存在着密
切关系，当叶茂盛生长时，从根中刮得的菌丝团的
数量大；但菌丝团的萌发生长及可培养菌丝团率与
叶生长的关系不大，只与根龄有关，新生根菌丝团
的萌发生长率和可培养菌丝团率高于成熟老根（表
1）。 但值得注意的是花期菌丝团的萌发生长率和可
朱国胜等：独蒜兰共生菌根真菌动态变化研究 2485
湖 北 农 业 科 学 2009 年
表 3 独蒜兰不同植株同一根龄根中菌根真菌的种类
根龄
新生根（盛花期）
成熟根（盛叶期）
菌根真菌种类
所有根中都分离到的菌株：
Epulorhiza sp. GZAAS 0003
Epulorhiza sp. GZAAS 0004
所有植株根中都分离到的菌株：
Epulorhiza sp. GZAAS 0001
Epulorhiza sp. GZAAS 0002
部分植株根中分离到的菌株：
Epulorhiza sp. GZAAS 0003
Epulorhiza sp. GZAAS 0004
培养菌丝团率明显高于其他生长期。
2．3 不同根龄根中菌根真菌种类及数量
由表 2 可知，独蒜兰菌根真菌的种类及数量随
着根龄的变化而变化，随着根龄的增加，菌根真菌
种类增加，数量减少，独蒜兰盛花期新生根以形成
气生菌丝的 Epulorhiza sp． GZAAS 0003 和 0004 为
主，但盛叶期老根以生长慢的 Epulorhiza sp． GZAAS
0001 和 0002 为主， 生长快而且形成气生菌丝的
Epulorhiza sp． GZAAS 0003和 0004的数量明显减少。
2．4 不同植株同一根龄根中菌根真菌的种类
由表 3 可知，独蒜兰不同植株同一根龄根中菌
根真菌的种类有差别，有些菌株从同龄的所有根中
分离到，称为优势种，有些只从部分植株同龄根中
分离到。 独蒜兰新生根的优势菌是 Epulorhiza sp．
GZAAS 0003 和 Epulorhiza sp． GZAAS 0004，老根
的优势菌为 Epulorhiza sp． GZAAS 0001 和 Epu-
lorhiza sp． GZAAS 0002，而 Epulorhiza sp． GZAAS
0003 和 Epulorhiza sp． GZAAS 0004 只从部分植株
老根中分离到。
2．5 独蒜兰同一根不同部位菌根真菌的种类
2．5．1 独蒜兰同一根中菌根真菌纵向分布特点 由
表 4 可知， 独蒜兰老根菌根真菌共有 4 种， 其中
Epulorhiza sp． GZAAS 0001 和 Epulorhiza sp．
GZAAS 0002 为优势种，Epulorhiza sp． GZAAS 0003
和 Epulorhiza sp． GZAAS 0004 相对较少。 从不同根
段菌根真菌种类来看， 除第一段根无前两种 Epu-
lorhiza属菌根真菌外， 其他各根段都包含分离到的
4种菌根真菌， 只是近根尖端形成白色气生菌丝的
Epulorhiza 属菌根真菌占优势， 而近根基部气生菌
丝少或无的 Epulorhiza 属菌根真菌占优势。 从数量
上来看，由根尖向根基部，菌根真菌的分离数量逐
渐增加，但到第四段根时，老化菌丝团增加，分离的
菌株数反而减少。
2．5．2 独蒜兰同一根中菌根真菌横向分布特点 由
表 5 可知，从菌丝团活力上来看，由外皮层向内皮
层，菌丝团活力逐渐降低，分离率由外皮层及其邻
近的 1～2层皮层细胞中菌丝团的分离率 32．1％降至
内皮层及其邻近的 1～2 层皮层细胞中菌丝团的分
离率 14．5％；从种类分布上来看，独蒜兰老根各皮层
菌根真菌的种类差别不大 ， 除 Epulorhiza sp．
GZAAS 0003 未从内皮层及其邻近的 1～2 层皮层细
胞中分离到外，其他 3 种菌根真菌从各层中都分离
到； 由外皮层向内皮层气生菌丝发达的 Epulorhiza
属菌根真菌所占比例逐渐减少，气生菌丝不发达的
Epulorhiza 属菌根真菌所占比例逐渐增加， 这与老
根中菌根真菌在根中的纵向分布特点相同。
3 结论与讨论
3．1 独蒜兰菌根真菌的不同生长期动态变化特点
及意义
独蒜兰是先花后叶植物，整个生长季节都存在
生长快且气生菌丝发达的 Epulorhiza 属菌根真菌和
表 2 独蒜兰不同根龄根中菌根真菌种类及数量
根龄
新生根（盛花期）
成熟根（盛叶期）
菌根真菌种类
Epulorhiza sp. GZAAS 0003
Epulorhiza sp. GZAAS 0004
Epulorhiza sp. GZAAS 0001
Epulorhiza sp. GZAAS 0002
Epulorhiza sp. GZAAS 0003
Epulorhiza sp. GZAAS 0004
菌根真菌数量
38
14
27
26
7
6
表 4 独蒜兰同一根中菌根真菌纵向分布
种类
Epulorhiza sp. GZAAS 0001
Epulorhiza sp. GZAAS 0002
Epulorhiza sp. GZAAS 0003
Epulorhiza sp. GZAAS 0004
各段菌株数（所占比例）
根段所属区
第一段根
3
1
4（2.2%）
根冠、分生区及部分伸长区
第二段根
5
2
11
3
21（11.2%）
伸长区和部分成熟区
第三段根
31
30
16
21
98（52.8%）
成熟区
第四段根
21
25
7
10
63（33.8%）
成熟区
总数
57
57
37
35
所占比例
//%
30.6
30.6
19.9
18.8
各类菌株数
注：根长度 5 cm 以上，等分为 4 段，第一根段是根尖向基部 1 ／ 4 长度，第二根段是紧接第一根段的 1 ／ 4 长度，第三、第四根段依此类推。
2486
第 10 期
表 5 独蒜兰同一根中菌根真菌横向分布
皮层细胞的层次
第一层（靠近表皮 2 层细胞）
第二层（皮层中间 3～5 层细胞）
第三层（靠近中柱 2 层细胞）
总菌丝团数
78
283
83
萌发生长出菌丝的菌丝团数
25
56
12
萌发生长的菌丝团比率//%
32.1
19.8
14.5
分离的菌根真菌的种类（菌株数）
Epulorhiza sp． GZAAS 0001（8）
Epulorhiza sp． GZAAS 0002（7）
Epulorhiza sp． GZAAS 0003（6）
Epulorhiza sp． GZAAS 0004（4）
Epulorhiza sp． GZAAS 0001（20）
Epulorhiza sp． GZAAS 0002（18）
Epulorhiza sp． GZAAS 0003（5）
Epulorhiza sp． GZAAS 0004（13）
Epulorhiza sp． GZAAS 0001（3）
Epulorhiza sp． GZAAS 0002（5）
Epulorhiza sp． GZAAS 0004（4）
生长慢且气生菌丝不发达的 Epulorhiza 属菌根真
菌，但花期及营养生长早期以生长快且气生菌丝发
达的 Epulorhiza 属菌根真菌为主， 营养生长后期以
生长慢且气生菌丝不发达的 Epulorhiza 属菌根真菌
为主，这与徐锦堂等［1］的报道有所差异。
独蒜兰这种不同生长期菌根真菌优势种类的
变化特点对其生长发育是有利的。 早期菌根真菌是
好氧的，对寄主的侵染力强，但定殖能力不强，对寄
主的依赖性不强，他们对促进独蒜兰的生长发育起
着关键性的作用； 后期菌根真菌为非好氧性真菌，
多数侵入培养基生长，对寄主的侵染力弱，但定殖
能力强，对寄主的依赖性强，对菌根的维持起重要
作用， 但这类菌根真菌对寄主又有一定的毒性，最
终会引起倒苗期老根的腐烂。 这两类菌根真菌存在
着协同作用，早期生长快的菌根真菌的侵入形成侵
染通道，促进生长慢的菌根真菌的侵入，生长慢的
菌根真菌的侵入为生长快的菌根真菌创造了一个
较为适合的根内环境，促进生长快的菌根真菌的定
殖。 但发展到一定的阶段，生长慢的菌根真菌占优
势后，又在根中排斥生长快的菌根真菌，最终生长
慢的菌根真菌会引起根的腐烂。 在生产实际中，将
不同时期的优势菌根真菌应用于独蒜兰不同生长
期，将有助于促进不同时期菌根的形成，同时利用
优势菌与非优势菌的协同作用，对保持菌根共生关
系的稳定具有积极的意义。
3．2 独蒜兰盛叶期成熟根中菌根真菌的纵向分布
变化特点及意义
伸长区中开始出现少量的生长快、气生菌丝发
达的 Epulorhiza 属菌根真菌和生长慢且气生菌丝不
发达的 Epulorhiza 属菌根真菌，但前者占优势，由伸
长区向成熟区生长快且气生菌丝发达的 Epulorhiza
属菌根真菌种类和数量都逐渐减少，生长慢且不形
成发达气生菌丝的 Epulorhiza 属菌根真菌数量增
加，但种类未发生变化；随后再向根基部，生长快且
气生菌丝发达的 Epulorhiza 属菌根真菌种类和数量
减少， 生长慢且气生菌丝不发达的 Epulorhiza 属菌
根真菌数量增加，种类未发生变化。
由独蒜兰菌根真菌在根中纵向分布的特点可
以看出，根在生长发育的过程中，最早侵染的部位
是伸长区， 最早侵入的是气生菌丝发达的 Epu-
lorhiza 属菌根真菌；随后伸长区生出根毛，发育成成
熟区， 气生菌丝发达的 Epulorhiza 属菌根真菌侵入
的种类和数量都增加；此时生长慢且气生菌丝不发
达的 Epulorhiza 属菌根真菌逐渐侵入扩张， 并最终
代替气生菌丝发达的 Epulorhiza 属菌根真菌成为成
熟区的优势菌株，在这个动态替变的过程中生长慢
且气生菌丝不发达的 Epulorhiza 属菌根真菌替代生
长快且气生菌丝发达的 Epulorhiza 属菌根真菌。 由
此可见，兰科植物菌根真菌种类和数量的纵向分布
变化特点与不同生长期动态变化特点有着相似性，
这也有助于菌根真菌的协同作用，促进和维持菌根
共生关系。
3．3 独蒜兰老根中菌根真菌的横向分布变化特点
及意义
独蒜兰菌根真菌的分离百分率由外皮层向内
皮层逐渐减少， 由外皮层向内皮层种类逐渐增加，
但随后又逐渐减少，呈钟形分布。 外层的菌根真菌
以产生气生菌丝的菌根真菌为主，向内气生菌丝不
发达的菌根真菌种类和比例逐渐增加。 独蒜兰外皮
层以生长快且产生气生菌丝的 Epulorhiza 属菌根真
菌为主， 向内生长快且气生菌丝发达的 Epulorhiza
属菌根真菌逐渐减少，生长慢且气生菌丝不发达的
Epulorhiza 属菌根真菌逐渐增加。
根近表面的菌根真菌以产生气生菌丝为主的
Epulorhiza 属菌根真菌为主， 中皮层和近内皮层细
胞中的菌根真菌以生长慢且气生菌丝不发达的
朱国胜等：独蒜兰共生菌根真菌动态变化研究 2487
湖 北 农 业 科 学 2009 年
（责任编辑 王贵春）
Epulorhiza 属菌根真菌为主， 这也与菌根真菌随生
长期变化的特点及在根中纵向变化的特点相似。 外
层以生长快且气生菌丝发达的 Epulorhiza 属菌根真
菌为主，有助于兰科植物根通过菌丝与外界环境进
行物质交换，内皮层为生长慢且气生菌丝不发达的
Epulorhiza 属菌根真菌为主， 有助于维持菌根共生
关系，不会出现因为菌根真菌生长过快而将兰科植
物致死的现象。
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第 48 卷第 10期
2009年 10月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 48 No.10
Oct．，2009
收稿日期：2009-04-22
基金项目：国家大学生实验创新计划项目（20070941）；北京市都市农业学科群项目（XK1001905530）
作者简介：汪 照（1987－），女，贵州金沙人，2005级本科生，（电话）13466693679（电子信箱）wangzhao3748＠sina．com；通讯作者，樊 荣（1987－），
内蒙古呼和浩特人，2005 级本科生，（电话）13466693621（电子信箱）fr－hhht＠163．com；通讯作者，周 清（1969－），女，江苏无锡人，
副教授，研究方向为生态农业、有机农业、设施园艺，（电话）13522251910（电子信箱）cauzhou＠cau．edu．cn。
电解功能水对绵毛水苏种子萌发的影响
汪 照，樊 荣，周 清，李 超
（中国农业大学农业部设施农业生物环境工程重点开放实验室，北京 100083）
摘要：试验研究了不同 pH 值的电解水浸种处理后对绵毛水苏（Stachys lanata Jacq）种子发芽的影响。 结
果表明，酸性电解水可以促进绵毛水苏种子的发芽，其中 pH 值为 3 左右的电解水对加快种子萌发、提
高芽鲜重有明显的促进作用；过强的酸性和碱性的电解水，对绵毛水苏种子发芽速度和发芽率有抑制作
用；但中性电解水对发芽率则基本没有影响。
关键词：电解水；绵毛水苏；种子；发芽
中图分类号：S129；S682．1＋9；S330．2 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2009）10－2488-03
Effect of Electrolyzed Water on Germination of Stachys lanata Seeds
WANG Zhao，FAN Rong，ZHOU Qing，LI Chao
（Key Laboratory of Bioenvironmental Engineering， Ministry of Agriculture， China Agricultural University， Beijing 100083， China）
Abstract： Effect of electrolyzed water on germination of Stachys lanata seeds was studied under laboratory conditions． The
results showed that the acidic electrolyzed water could accelerate seed germinating and raise germination rate． The elec-
trolyzed water of pH 3．0 was best． Strong acidic and alkaline electrolyzed water could inhibit both germination rate and the
speed of seed germination． Neutral electrolyzed water had no obvious effect on germination rate．
Key words： electrolyzed water； Stachys lanata Jacq； seeds； germination
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!