全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2016)05 － 1027 － 05 DOI:10． 16213 / j． cnki． scjas． 2016． 05． 007
收稿日期:2015 － 05 － 27
基金项目:国家科技部国际科技合作专项 (S2013ZＲ0452);四
川省国际科技合作与交流研究计划项目 (12GH0093);贵州省
国际科技合作计划项目［黔科合外 G字 (2012)7011］
作者简介:程晓彬(1968 －)女，四川眉山人，副教授，农学学士，
主要从事园艺及麦类植物栽培方向的教学和科研工作，E-mail:
834390598@ qq． com，Tel:18990465816，* 为通讯作者:E-mail:
yanjun62@ qq． com。
约旦野生二棱大麦在川西高原的
物候期和农艺性状分析
程晓彬1，赵 钢2，薛文韬3，程剑平3，E． Nevo 4，严 俊2*
(1． 四川民族学院环境与生命科学系，四川 康定 626001;2． 成都大学，生物工程学院，四川 成都 610106;3． 贵州大学，麦作研
究中心，贵州 贵阳 550025;4． 海法大学进化研究所，以色列 海法 31905)
摘 要:为给川西高原青稞育种寻求新的种质资源，对起源于约旦不同地区 16 个群体的 48 个基因型野生二棱大麦在川西高原
3449 m地方的物候期和农艺性状进行了研究。结果表明，所有群体都能正常生长且适应性很强，不同群体间的物候期和农艺性
状差异明显。相关性分析表明，物候期及各农艺性状间存在显著相关性。对物候期间、农艺性状之间以及物候期与农艺性状之间
相关性分析表明，各物候期间呈显著正相关，百粒重与出苗期无相关性，株高与穗长和百粒重无相关性，芒长与百粒重呈负相关，
芒长与穗长呈正相关，穗长与百粒重无相关性。野生二棱大麦良好的性状和差异性特征，可以为川西高原青稞品种改良提供极其
丰富的基因资源。
关键词:野生二棱大麦;川西高原;物候期;农艺性状
中图分类号:Q946． 1 文献标识码:A
Analysis of Phenophase and Agronomic Characters of Wild Barley
(Hordeum Spontaneum)Originated from Jordan in Western Sichuan Plateau
CHENG Xiao-bin1，ZHAO Gang2，XUE Wen-tao3，CHENG Jian-ping3，Eviatar Nevo4，YAN Jun2 *
(1． Department of Environmental and Life Sciences，Sichuan University for Nationalities，Sichuan Kangding 625014，China;2． School of Bi-
oengineering，Chengdu University，Sichuan Chengdu 610106，China;3． Institute of Triticeae Crops，Guizhou University，Guizhou Guiyang
550025，China;4． Institute of Evolution，University of Haifa，Haifa 31905，Israel)
Abstract:To seek new germplasm resources for highland barley breeding，the Western Sichuan Plateau 3449 m local phenological period and
main agronomic characters of 16 groups 48 genotypes of wild two-row barley (Triticum dicoccoides)originated from different regions of Jordan
were analyzed． The results showed that there was very significant difference in phenological periods and agronomic characters of different pop-
ulation． All groups could grow well and have a strong adaptability． Correlation analysis showed that there was a significant correlation be-
tween the phenological periods and agronomic traits． Correlation analysis showed that there was a significant positive correlation among pho-
nological period，hundred grains weight was not correlated to seedling，plant height was not correlated to ear length and hundred grains
weight，there was a negative correlation between awn length and hundred grains weight，there was a positive correlation between awn length
and ear length，ear length was not correlated to kernel weight． Wild two-rowed barleys from different regions of Jordan had good traits and
different characters that could provide extremely rich genetic resources for improving varieties of highland barley in Western Sichuan Plateau．
Key words:Wild two-row barley;Western Sichuan Plateau;Phonological periods;Agronomic traits
大量研究表明，现代栽培大麦是由野生二棱大
麦经过长期的自然选择和人工选择演变而来的，其
起源中心有 3 个，一是中近东的“新月沃地”、二是
非洲东北部、三是我国的青藏高原［1］。目前栽培的
大麦品种大多是以高产为主要目的经过反复人工选
育而成，由于人工定向选择，栽培品种很容易失去其
长期演化产生的遗传多样性，而遗传多样性的缺乏
和丧失将导致大麦对环境及病虫害的抗性减弱［2］。
野生大麦受生态环境的影响，在长期自然选择过程
中，积累了大量的抗病、抗虫、耐寒、耐旱、耐贫瘠、耐
盐等抗逆基因，同时野生大麦普遍进化程度低，保留
了较为原始的遗传多样性，是现代培育栽培大麦新
品种珍贵的原始材料［3］。
7201
2016 年 29 卷 5 期
Vol. 29 No. 5
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
表 1 约旦 16 个野生二棱大麦群体的生态地理数据
Table 1 Geographical and climatological data for 16 populations of H． spontaneum from Jordan
群体
Group
起源地
Origin
地理位置
Location
海拔(m)
Altitude
年平均
降雨量(mm)
AAＲ
8 月平均
温度(℃)
Aug AMT
1 月平均
温度(℃)
Jan AMT
JP1 Shuni North 35°37E，32°36N 50 370 29 14． 4
JP2 Irbid 35°51E，32°32N 585 433 22． 3 11． 4
JP5 Mafrak 36°12E，32°15N 695 164 25． 3 11． 2
JP6 Zarqa 36°06E，32°04N 610 148 26． 1 10． 4
JP7 Amman 35°55E，32°53N 750 260 22． 2 10． 4
JP8 Madaba 35°42E，32°43N 790 368 21． 9 9． 8
JP9 Mount Nebo 35°42E，32°43N 802 300 24． 4 10． 2
JP11 Wadi Arnon 35°51E，32°26N 500 200 24 13． 4
JP13 Karak 35°43E，32°08N 1150 370 23． 8 9． 5
JP15 Wadi Hassa South 35°43E，30°55N 300 170 21． 4 8． 1
JP16 Tafila 35°37E，30°48N 600 420 19 5． 4
JP17 Dana 35°36E，30°37N 1500 220 18． 5 4． 7
JP18 Wadi Mussa North 35°31E，30°22N 1650 240 26． 5 11． 3
JP20 Shuna South 35°40E，32°52N － 120 215 23． 2 11． 3
JP23 Jarash 35°52E，32°16N 630 385 20． 7 9． 2
JP25 Qalat Ajlun 35°46E，32°19N 1000 600 20． 5 10． 6
注:AAＲ年平均降雨量，AMT 月平均气温。
Note:AAＲ average annual rainfall，AMT average monthly temperature．
大麦因籽粒与内外稃附着与否分为皮大麦和裸
大麦，其中裸大麦在青藏高原称为青稞，籽粒因富含
β-葡聚糖、生育三烯酚等有机化合物，在增加胃动
力、降低血脂、防止糖尿病和高原病等方面具有独特
的保健和治疗作用，是藏族群众喜爱的主要粮食作
物。甘孜藏族自治州位于青藏高原东南缘，受气候
的影响，栽培作物以青稞为主，其总产量和播种面积
分别占粮食总产与播种面积的三分之一左右，但是
受多种因素的影响，栽培品种混杂和退化现象严
重［4］。甘孜藏族自治州青稞育种工作始于 20 世纪
50 年代，种质资源一方面来自于当地品种，另一方
面主要是从西藏、甘肃、青海等地引进［5］。而作物
品种的遗传改良与拥有的种质资源有很大关系，苟
安春认为甘孜州青稞育种工作存在亲本材料匮乏的
问题［6］，引进利用近缘野生大麦种质资源显得尤为
重要。约旦位于近东“新月沃地”，该区域的野生大
麦具有相当广泛的环境与气候适应性(Volis 等
2002)［7］。本研究在川西高原对来自约旦的 16 个
野生大麦群体 48 个基因型进行生态适应性种植，分
析其在高海拔地区的物候期和农艺性状，以期挖掘
其优异基因，为青稞育种提供新的种质资源。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
试验所用的野生二棱大麦(Hordeum spontaneum
C． Koch．)种子采自约旦，共 16 个群体 48 个基因
型，由以色列海法大学进化研究所提供。各群体采
集地的地理名称及生态地理数据如表 1 所示。对比
所用的康青 3 号青稞(K3)是当地主要栽培品种，种
子由甘孜藏族自治州农业科学研究所提供。
该表群体数据和表中数据源自 Baek 等(2003)
文献［8］。
1． 2 试验时间与地点
试验于 2014 年 4 月至 10 月在甘孜藏族自治州
道孚县八美镇甘孜州农业科学研究所青稞育种基地
进行，该基地位于 101． 6°E，30． 5°N，海拔 3449 m。
该地年均温 7． 8 ℃，1 月平均气温 － 2． 4 ℃，4 月平
均气温 9． 3 ℃，7 月平均气温 15． 9 ℃，10 月平均气
温 8． 6 ℃，≥5 ℃积温 2778． 4 ℃，≥10 ℃ 积温
2066． 6 ℃，无霜期 187 d，日照时数 2200 h，年降水
量 578． 6 mm，土壤为暗褐土。
1． 3 试验方法
每个生态型选饱满度一致的种子 10 粒，于
2014 年 4 月初播种，播种方式为条播，行长 50 cm，
种子间距 5 cm，行距 60 cm，田间管理与当地青稞一
致，2014 年 9 至 10 月收获。在其整个生育期，观察
记录出苗期、分蘖期 、拔节期、抽穗期和成熟期，并
测定株高、穗长、芒长、百粒重等性状。
1． 4 统计分析方法
统计分析采用统计软件 SPSS分析软件，使用
8201 西 南 农 业 学 报 29 卷
8.0
7.5
7.0
6.5
6.0
5.5
5.0
4.5
4.0
3.5
32313029282726252423222120
115
110
105
100
95
90
85
80
75
70
140
130
120
110
100
90
200
180
160
140
120
160
150
140
130
120
110
100
出
苗
期
（ d
）
Se
ed
in
g
sta
ge
分
蘖
期
（ d
）
Ti
lle
rin
g
sta
ge
拔
节
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（ d
）
Jo
in
tin
g
孕
穗
期
（ d
）
Bo
ot
in
g
sta
ge
抽
穗
期
（ d
）
H
ea
di
ng
sta
ge
成
熟
期
（ d
）
M
at
ur
ity
sta
ge
群体
Group
群体
Group
群体
Group
群体
Group
群体
Group
群体
Group
图 1 不同群体的物候期比较
Fig． 1 Comparison of phenological periods from different groups
Tukey HSD 检验比较各群体间农艺性状的差异显著
性(P ＜ 0． 05)。
2 结果与分析
2． 1 不同群体物候期差异分析
由图 1 可知，群体间在出苗期、分蘖期、拔节期、
孕穗期、抽穗期和成熟期差异性显著(P ＜ 0． 05)。
康青 3 号青稞各个物候期都是最短的，这与其育种
特性有关，因为甘孜州青稞种植区无霜期较短，育种
时对生育期有较高要求。在 16 个野生大麦群体中，
出苗期最短的是 JP11 和 JP13，为 4． 31 d，最长的
JP18 有 6． 67 d;最早分蘖的是 JP17，为 26． 35 d，最
晚的是 JP1 和 JP23，30． 67 d;拔节期出现最早的是
JP20，为 87 d，最晚的是 JP6，为 110． 67 d;孕穗期出
现最早的是 JP20，为 105 d，出现最晚的是 JP25，为
132 d;抽穗期出现最早的是 JP20，为 122． 31 d，出现
最晚的是 JP25，为 153 d;成熟期出现最早的是
JP20，为 164 d，出现最晚的是 JP25，为 185． 66 d。
2． 2 不同群体农艺性状差异分析
对 16 个野生大麦群体和康青 3 号青稞的农艺
性状进行差异性分析，结果均达到显著水平(P ＜ 0．
05)。由图 2 可知:株高最高的是 JP20，达 1133． 31
mm，最矮的是 JP5，仅 763． 31 mm，康青 3 号青稞的
株高为 969． 12 mm，16 个野生群体中有 11 个株高
低于青稞;芒长最长的是 JP16，达 180 mm，最短的是
K3，仅87 ． 62mm;穗长最长的是JP16，达138 ． 34
群体
Group 群体
Group
群体
Group
群体
Group
株
高
(m
m
)
Pl
an
th
ei
gh
t
穗
长
（ m
m
）
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h
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粒
重
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）
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ig
ht
芒
长
(m
m
)
Aw
n
le
ng
th
图 2 不同群体的农艺性状比较
Fig． 2 Comparison of agronomic traits from different groups
92015 期 程晓彬等:约旦野生二棱大麦在川西高原的物候期和农艺性状分析
表 2 约旦野生二棱大麦物候期相关系数
Table 2 Correlation coefficient of phonological periods from Jordan wild two-row barley
出苗期
Seedling
分蘖期
Tillering
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
出苗期 Seedling 1 0． 704 0． 726 0． 731 0． 614 0． 64
分蘖期 Tillering 1 0． 88 0． 79 0． 662 0． 763
拔节期 Jointing 1 0． 874 0． 743 0． 798
孕穗期 Booting 1 0． 928 0． 838
抽穗期 Heading 1 0． 859
成熟期 Maturity 1
mm，最短的是 JP17，为 81． 65 mm，康青 3 号青稞的
穗长为 90． 62 mm;百粒重最重的是 K3，达 4． 60 g，
最轻的是 JP17 t，仅 2． 22 g。
2． 3 物候期相关性
对野生二棱大麦的物候期进行相关性分析表明
(表 2)，各物候性状间存在显著的相关性(P ＜ 0．
05)。
2． 4 农艺性状相关性
对各农艺性状进行相关性分析表明(表 3)，株
高与芒长、穗长和百粒重无相关性;芒长与穗长呈显
著正相关(P ＜ 0 ． 005)) ，与百粒重呈负相关(P = 0．
0133);穗长与百粒重无相关性。
2． 5 各生育期与农艺性状之间相关性
由表 4 可知，植株高度与物候期无相关性，说明
约旦野生二棱大麦的株高不易受环境条件的影响，
且矮秆资源较丰富，对青稞育种有一定的价值。百
粒重与出苗期无相关性，与分蘖期、拔节期、孕穗期、
抽穗期和成熟期呈显著负相关(P = 0． 029 ～ 0．
000386)，这些遗传特性对青稞育种也有很大帮助，
能够保证青稞的产量。芒长与物候期有一定相关
性，但不显著(P = 0． 107 ～ 0． 425)。穗长与各物候
期无相关性(P = 0． 0659 ～ 0． 499)，这也说明野生大
麦的穗长不易受环境条件的影响。
3 结 论
(1)本次试验结果表明，来自约旦不同地区的
16 个群体 48 个基因型的野生二棱大麦在川西高原
海拔 3500 m左右的地方都能正常生长，证实了野生
大麦的适应性和抗逆性很强，这与前人的研究结果
一致［9］。对野生二棱大麦的物候期和农艺性状差异
显著性分析表明，16 个群体都达到显著水平，这说
明野生二棱大麦为适应环境变化而产生了遗传多样
性。现代育种以高产为目标导致遗传多样性丢失，
其结果是抗逆能力逐渐减弱，而挖掘野生作物资源
中的各种优异基因，对现代栽培品种的育种具有重
要的意义［9］
表 3 约旦野生二棱大麦各农艺性状相关系数
Table 3 Correlation coefficient of agronomic traits from Jordan wild two-row barley
株高
Height
芒长
Awn length
穗长
Ear length
百粒重
Kernel weight
株高 Height 1 － 0． 069 0． 000937 0． 0244
芒长 Awn length 1 0． 698 － 0． 344
穗长 Ear length 1 － 0． 179
百粒重 Kernel weight 1
表 4 约旦野生二棱大麦物候期与农艺性状相关系数
Table 4 Correlation coefficient of phenological and agronomic characters from Jordan wild two-row barley
出苗期
Seedling stage
分蘖期
Tillering stage
拔节期
Jointing stage
孕穗期
Booting stage
抽穗期
Heading stage
成熟期
Maturity stage
株高 Plant height － 0． 0882 － 0． 169 － 0． 158 － 0． 131 － 0． 128 － 0． 0853
芒长 Awn length 0． 223 0． 5 0． 402 0． 307 0． 247 0． 431
穗长 Ear length 0． 114 0． 229 0． 164 0． 0969 0． 0235 0． 26
百粒重 Kernel weight － 0． 154 － 0． 379 － 0． 304 － 0． 4 － 0． 412 － 0． 478
0301 西 南 农 业 学 报 29 卷
(2)对物候期间、农艺性状之间以及物候期与
农艺性状之间相关性分析表明，各物候期间呈显著
正相关，百粒重与出苗期无相关性，这一特性对于川
西高原的特殊气候具有重要意义。因为川西高原无
霜期短，通过一定的技术措施缩短出苗时间，可以保
证产量。百粒重与孕穗期、抽穗期呈负相关性，说明
生育期越短百粒重越重，可以通过适当缩短生育期
来提高百粒重，从而保证产量。研究还显示株高与
穗长和百粒重无相关性，芒长与百粒重呈负相关，芒
长与穗长呈正相关，穗长与百粒重无相关性，这些基
因资源对川西高原青稞育种都具有重要意义。
(3)本次试验还发现，所有基因型的野生大麦
都没有感病现象，而当地青稞则存在不同程度的病
害，说明野生大麦的抗病抗虫基因对青稞育种也有
重要意义。
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(责任编辑 李 洁)
13015 期 程晓彬等:约旦野生二棱大麦在川西高原的物候期和农艺性状分析