全 文 ：麦类作物学报　2007 , 27(6):969-973
Journal o f T riticeae Crops
以色列野生二棱大麦农艺性状差异及相关性分析
＊
严　俊1, 2 ,程剑平3 , 4 ,Y .Gutterman2 , E.Nevo4
(1.贵州大学生命科学院 ,贵州贵阳 550025;2.本-古里安大学艾伯特·卡兹国际沙漠学院 ,以色列思德博克 84990;
3.贵州大学农学院 ,贵州贵阳 550025;4.海法大学进化研究所 ,以色列海法 31905)
　　摘　要:为给野生大麦的遗传和基因资源的研究提供依据 , 对起源于以色列不同地区 6 个群体的 16 个
生态型野生二棱大麦的物候性状进行了研究。结果表明 , 不同生态型间的物候性状差异明显。从个体水平上
分析 ,其最大值均出现在湿生生态型中 , 除旗叶面积外 ,其最小值则出现在旱生生态型中;从群体水平上分析 ,
除每穗粒数外 ,湿生型平均值皆高于旱生型平均值。曼-怀氏等级和检验显示 ,湿生型和旱生型之间的这些物
候性状差异达到显著水平。斯皮尔曼秩相关性检验则表明 , 9 个物候与性状间 , 除三叶期与粒重 、穗粒重无相
关性外 ,其余物候性状间均呈显著的相关性 , 其中生长期与旗叶面积 、株高 、穗长 、芒长等呈显著正相关 ,与每
穗粒数则呈显著负相关;芒长与旗叶面积 、株高 ,穗长与株高存在显著正相关 , 而每穗粒数则与芒长和旗叶面
积分别呈显著负相关 ,芒长与穗长亦呈显著正相关。分析表明 , 以色列不同地区野生大麦物候性状差异是其
生境主导下生存选择的结果 ,其丰富的表现型多样性 ,可用于遗传与育种研究。
　　关键词:以色列;野生二棱大麦;物候;相关性
　　中图分类号:S512.3;S324　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2007)06-0969-05
Phenological and Phenotypic Differences and Correlations among Ecotypes
of Hordeum spontaneum Originating from Different Locations in Israel
YAN Jun1 , 2 , CHENG Jian-ping3 , 4 , Y.Gutterman2 , E.Nevo4
(1.College of Life Sciences , Guizh ou U niversi ty , Guiyan g , Guizh ou 550025 , China;2.Albert Katz In ternational
S chool for Desert S tudies , Ben-Gurion University , S ede Boker , 84990 , Israel;3.College of Agronomy ,
Guizh ou U niversi ty , Guiyan g , Guizh ou 550025 China;4.Inst itute of Evolu tion , University of H aifa , H aifa , 31905 , Israel)
Abstract:The phenolo gical and pheno typic differences and correlations of w ild barley , Hordeum spon-
taneum o rig inat ing f rom six populat ions and 16 microhabi tats in Israel w ere investigated in the present
study.The obtained results show ed that there w ere larg e dif fe rences in the phenological stages of
plant development among these ecotypes.These included the stages of plant g row th (three leaves ,
tillering , heading , ma turity), plant height , f lag leaf a rea , spike leng th , aw n leng th , g rains per
spike , kernel weigh t and g rain w eight pe r spike , etc.The values of these characteristics were the
highest in the mesic ecotypes , whereas the lowest values we re in the xeric eco types excluding the f lag
leaf area , which w as opposi te to all i tems above.A t the population level , the values of the mesic
ecogo ty es were higher than that o f x eric ones excluding g rain per spike.Fur thermore , there w ere sig-
nificant di fferences betw een mesic and xeric populations by M ann-Whltney test .Spearmans Rho co r-
relat ion test for pheno logical and phenotypic differences of the w ild barley of these eco types indicated
that the re were very good correlations among these items.The re sults demonstrated that w ild barley
can g row in natural condi tions in Israel.Natural select ion has established dif ferent eco types , which al-
＊ 收稿日期:2007-06-20　　　修回日期:2007-08-25
基金项目:以色列 Bona T erra 基金项目。
作者简介:严　俊(1962-),女,硕士 ,副教授 ,主要从事大麦 、小麦生理生态和分子生物学研究。
通讯作者:程剑平(1963-),男,博士 ,教授 ,主要从事小麦等作物的分子遗传和植物矿质营养遗传研究。
low these eco types of barley to adapt to mesic or x eric envi ronment , and abundant phenotypes har-
bo red in this w ild species.Therefo re , w ild barley can be used fo r identification of novel genes and ut i-
lization for barley breeding prog ram.
Key words:Lsrael;Wild barley;Hordeum spontaneum ;Phenological cha racters;Co rrelations
　　野生二棱大麦(Hordeum spontaneum C.
Koch)是现代栽培大麦的祖先 。在以色列 ,从湿
润的地中海地区到北部山地 ,再到干旱的 Negev
沙漠 ,均有野生二棱大麦的分布[ 1 ～ 3] 。它们已适
应以色列的生态环境 ,表现出很强的抗逆性[ 4] 。
研究表明 ,野生大麦在生长形态[ 5] 、抗白粉病[ 6] 等
性状上和遗传标记方面 , 如储藏蛋白[ 7] 、同功
酶[ 8] 、叶绿体 DNA 变异[ 9] 、RFLP[ 10] 、AFLP[ 11] 和
SSR
[ 12] 等 ,表现出丰富的多态性 。Nevo 等[ 3] 对以
色列野生大麦生物量和产量等性状差异进行了研
究 ,揭示了其多样性特征 。野生大麦被认为是 21
世纪作物遗传改良的重要基因资源[ 13] ,但目前对
以色列不同地区野生二棱大麦的物候特征及农艺
性状差异的研究很少 。因此 ,本研究以 16个生态
型的野生大麦为材料进行分析 ,以期为野生大麦
遗传多样性研究和基因资源的挖掘提供依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
共有 6 个群体 16个生态型的野生二棱大麦
材料用于本研究 。这些材料来源于以色列海法大
学进化研究所野生二棱大麦基因库 ,其中 ,8个生
态型采自以色列北部湿润区(年均降雨量> 600
mm),另外 8个则来自中部和南部干旱区(年均
降雨量<300 mm),它们的来源地和生态型名称
见表 1。
1.2　物候观察与性状测定
试验于 2004 ～ 2005年在以色列本-古里安大
学思德博克校园内试验地进行 。该试验地纬度
30.87°,经度 34.78°,海拔高度 450 m ,年平均降
雨量 91 mm ,年平均蒸发量 168 mm ,年降雨天数
15 d ,试验土壤为黄砂土 。每个野生二棱大麦生
态型选出 32 颗籽粒饱满 、大小均匀的种子 ,于
2004年 11月播种 ,发芽后栽种 ,整个生育期采用
滴灌技术供水 , 2005年 5 ～ 7 月收获 ,生长过程中
观察生长期 ,包括三叶期 、分蘖期 、抽穗期和成熟
期 ,并测定株高 、旗叶面积 、穗长(无芒)、芒长 、每
穗粒数 、穗粒重和裸粒重(无稃壳)等性状。
1.3　统计分析
使用 JM P 5.0(SAS Inst itute 2001)和 Sig-
mastat 3.1(SPSS , Inc., Chicago , IL)软件进行
统计分析 。运用非参数曼-怀氏等级和检验
(Mann-Whitney Rank Sum Test)检测湿生型和
旱生型群体间物候及农艺性状的差异显著性;用
斯皮尔曼秩相关(Spearmans Rho Co rrela tion)分
析各物候因素间 、农艺性状间和它们相互之间的
多元相关性。
2　结果与分析
2.1　野生二棱大麦的物候特征及性状差异
表 2结果显示 ,源自以色列 6个地区 16个生
态型野生大麦的物候性状差异明显 。
2.1.1　物候差异　从群体分析来看 ,三叶期 、分
蘖期 、抽穗期和成熟期 ,湿生型群体大于旱生型群
体 ,曼-怀氏等级和检验显示它们的差异均达显
著。三叶期最长的是来自湿润地区的 37-B ,为
20.2 d ,最短的是来自干旱地区的 20-B ,为 15.0
d ,湿生型平均为 18.4 d ,旱生型平均为 16.2 d。
分蘖期最长的仍是湿生型 37-B ,为 27.2 d ,最短
的是旱生型 20-C ,为 22.6 d ,湿生型平均为 25.3
d ,旱生型平均为 23.2 d。抽穗期最长的是湿生
型 1-12 ,为 148.1 d ,最短的是旱生型 32-20 ,为
115.0 d ,湿生型平均为 141.2 d ,旱生型为 118.2
d。对成熟期而言 , 最长的是湿生型 10-20 , 达
187.1 d ,最短的是旱生型 22-55 ,仅 149.9 d;湿生
型平均成熟期为 177 d ,旱生型平均为 151.8 d。
2.1.2　性状差异　粒重最大的是湿生型 37-N ,
裸粒重为 37.6 mg ,穗粒重达 60.1 mg;粒重最小
的是旱生型 32-6 ,裸粒重为 13 mg ,穗粒重仅为
20 mg 。湿生型的裸粒重和穗粒重平均为 32.9
mg 和 53.4 mg ,而旱生型平均仅为 16.7 mg 和
21.0 mg 。旗叶面积最大的是湿生型 37-B , 为
2.77 cm2 ,最小的是湿生型 1-6 ,为 0.92 cm2 ,湿
生型和旱生型旗叶面积平均分别是 1.7 cm2 和
1.4 cm2 。 植株最高的也是湿生型 1-6 , 为
109.5 cm ,最低的是旱生型 20-C ,为 77.3 cm;湿
生型平均株高 100.25 cm ,旱生型平均为 83.74
·970· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
cm 。穗长最长的是湿生型1-12 ,为 11.6 cm ,最短
的是旱生型 22-42 , 仅 6.6 cm;湿生型平均穗长
10.37 cm ,旱生型8.03 cm 。芒最长的是湿生型
37-B ,为18.5 cm ,最短的是旱生型 20-B , 为 7.6
cm;湿生型平均芒长为 15.93 cm ,旱生型平均为
9.29 cm 。与以上结果相反的是每穗粒数 ,最多的
是旱生型 22-15 ,达 27.2粒 ,最少的是湿生型 37-
B和 37-C ,为15粒;平均而言 ,旱生型是23.2粒 ,
而湿生型则为 18.4粒。总之 ,对于株高 、旗叶面
积 、穗长 、芒长和粒重 ,湿生型群体高于旱生型群
体;而每穗粒数则是旱生型群体高于湿生型群体。
曼-怀氏等级和检验显示 ,在湿生型和旱生型之
间 ,这些差异均显著(表 2)。
表 1　以色列野生二棱大麦的 6 个群体 16 个生态型
Table 1　16 ecotypes of six H.s pontaneum populations in Israel
项目
Item
湿生型群体 Mesic popu lat ions
Evolut ion C anyon(37) M t.Hermon(1) Maalot(10)
旱生型群体 Xeric popu lation s
Sede Boqer(20) Mehola(22) Ein-Zukim(32)
生态型 Ecoty pe 37-B 1-6 10-1 20-A 22-15 32-6
37-S 1-12 10-20 20-B 22-42 32-20
37-N 10-50 20-C 22-55
年平均降雨量
Mean annual rainfal l(mm) 600 1 400 785 91 270 100
　　注:括号内的数据为群体编号 ,编号方法见参考文献[ 3] 。
Note:The datas in parenthesi s are number of population s.
表 2　以色列 16 个生态型野生二棱大麦的物候特征与性状差异
Table 2　Phenological and phenotypic differences of 16 H.spontaneumon ecotypes in Israel
生态型
Ecotype
裸粒重(无稃壳)
Kerne l
weight (mg)
穗粒重
Spikelet
weight(mg)
生长阶段 St age of plant growt h(day)
三叶期
T hree
leaves
分蘖期
T ille ring
抽穗期
Heading
成熟期
M aturi ty
旗叶面积
F lag lea f
area(cm2)
株高
Plant
height(cm)
穗长(无芒)
Spike
leng th(cm)
芒长
Awn
leng th(cm)
每穗粒数
Grains
per spike
37-B 31.8±0.1 53.4±0.6 20.2±0.6 27.2±0.6 136.0±1.0 164.0±1.4 2.77±0.18 97.54±3.45 8.92±0.26 18.45±0.39 15.0±0.6
37-S 33.6±0.4 55.3±0.7 18.4±0.5 25.5±0.5 127.8±2.9 162.1±1.1 1.82±0.13 97.21±3.75 8.53±0.31 16.94±0.14 15.0±0.6
37-N 37.6±0.3 60.1±0.3 16.3±0.3 23.6±0.4 130.1±2.5 164.5±2.0 1.56±0.06 107.79±1.76 10.47±0.35 15.27±0.84 19.0±0.6
1-6 29.4±0.6 45.5±0.4 17.6±0.1 24.6±0.1 146.6±2.6 182.7±2.9 0.92±0.08 109.50±1.55 11.15±0.23 13.99±0.05 22.0±0.7
1-12 34.0±0.7 53.9±0.5 19.2±0.4 26.1±0.3 148.1±2.0 183.4±3.3 1.65±0.09 96.13±3.86 11.62±0.67 15.38±0.25 20.2±1.4
10-1 32.3±0.5 53.5±0.2 18.8±0.3 25.7±0.3 147.0±3.2 186.8±4.3 1.73±0.07 96.83±1.76 10.92±0.10 15.91±0.21 19.0±0.4
10-20 31.9±0.2 51.1±0.7 19.6±0.4 25.6±0.5 147.5±1.4 187.1±2.6 1.66±0.05 94.81±1.68 10.88±0.14 15.65±0.33 18.7±0.4
10-50 32.4±0.3 54.4±0.6 17.0±0.2 23.9±0.2 146.3±2.3 185.3±2.7 1.73±0.08 102.18±2.88 10.49±0.21 15.84±0.06 18.3±0.3
20-A 17.9±0.2 29.7±0.4 15.8±0.4 22.9±0.4 121.5±2.3 153.2±3.5 1.28±0.13 77.52±3.62 8.08±0.17 8.2±0.34 19.7±1.0
20-B 18.8±0.2 34.2±0.2 15.0±0.4 22.7±0.3 120.3±1.2 153.0±2.1 1.59±0.10 78.12±2.10 8.66±0.26 7.58±0.18 25.1±2.5
20-C 18.3±0.5 31.3±0.6 15.6±0.2 22.6±0.2 119.2±4.5 152.6±1.0 1.54±0.11 77.31±2.89 8.40±0.25 8.58±0.23 21.2±0.7
22-15 15.8±0.3 25.0±0.4 15.6±0.2 22.7±0.2 119.1±3.2 152.4±2.7 1.33±0.09 97.15±3.46 7.83±0.51 8.47±0.24 27.2±1.1
22-42 13.8±0.2 21.9±0.3 16.7±0.2 23.5±0.2 117.6±2.1 151.3±3.8 1.17±0.07 82.52±1.69 6.60±0.15 13.87±0.38 20.0±1.0
22-55 21.2±0.2 31.6±0.2 16.5±0.2 23.5±0.1 117.9±1.6 149.9±3.6 1.54±0.16 82.63±3.65 8.20±0.07 8.85±0.83 23.6±1.7
32-6 13.0±0.1 20.0±0.1 17.1±0.2 24.2±0.2 115.3±2.7 151.4±2.4 1.55±0.14 87.56±2.78 8.72±0.71 8.94±0.15 25.0±1.6
32-20 14.5±0.4 22.0±0.6 16.9±0.2 23.4±0.1 115.0±2.1 150.8±2.1 1.39±0.11 87.11±3.62 7.76±0.46 9.82±0.07 23.9±1.3
湿生型平均 Mesic mean 32.9 53.4 18.4 25.3 141.2 177.0 1.70 100.25 10.37 15.93 18.4
旱生型平均 Xeric mean 16.7 27.0 16.2 23.2 118.2 151.8 1.40 83.74 8.03 9.29 23.2
P＊ 6×10-9 3×10-8 0.001 0.0005 3.5×10-6 0.00016 0.015 0.00011 0.00014 0.00016 0.002
　　＊指曼-怀氏等级和检验。
＊ mean M an-whlt ney Rank Sum Test.
2.2　野生二棱大麦各物候性状之间的相关性
斯皮尔曼秩相关性检验(图 1 、图 2 、图 3)显
示 ,野生二棱大麦各物候性状间存在显著的相关
性(P<0.05)。
2.2.1　粒重与物候及其他性状之间的相关性　9
个物候性状中 ,除三叶期与裸粒重 、穗粒重无相关
·971·第 6 期　　　　　　　　　　严　俊等:以色列野生二棱大麦农艺性状差异及相关性分析
性外 ,分蘖期 、抽穗期 、成熟期 、株高 、旗叶面积 、穗
长 、芒长等与裸粒重 、穗粒重呈显著正相关 ,而每
穗粒数与裸粒重 、穗粒重呈显著负相关(图 1)。
2.2.2　各生育期与性状之间的相关性　由图 2
可见 ,野生二棱大麦的分蘖期 、抽穗期和成熟期分
别与株高 、旗叶面积 、穗长 、芒长等性状呈显著正
相关;分蘖期 、抽穗期和成熟期与每穗粒数呈显著
负相关。三叶期也与旗叶面积 、穗长和芒长呈显
著正相关;而与每穗粒数呈显著负相关 。
图 1　野生二棱大麦粒重与物候特征及性状的斯皮尔曼秩相关性
Fig.1　Spearmans Rho correlation between seed weight and phonological
and phenotypic differences of 16 H.s pontaneum ecotypes
图 2　野生二棱大麦生长期与其他物候特征及性状的斯皮尔曼秩相关性
Fig.2　Spearmans Rho correlation between stage of plant growth and phonological
and phenotypic values of 16 H.spontaneum ecotypes
2.2.3　各性状间的相关性　芒长与旗叶面积 、株
高 ,穗长与株高分别呈显著正相关 ,而每穗粒数则
与芒长和旗叶面积分别呈显著负相关 ,芒长则与
穗长呈显著正相关(图 3)。
·972· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
图 3　野生二棱大麦旗叶面积 、每穗粒数 、穗长和芒长之间的斯皮尔曼秩相关性
Fig.3　Spearmans Rho correlation among flag leaf area , grains per spike , spike
and awn length of 16 H.spontaneum ecotypes
3　讨论
现代育种实践证明 ,按照人类意愿培育的以
高产为目标的现代栽培品种正逐渐丢失其长期演
化形成的遗传多样性 ,即产生所谓的遗传均质化
过程 ,其后果是现代作物容易受到病虫害以及环
境胁迫的影响 ,从而最终导致减产[ 15] 。本研究表
明 ,来源于以色列不同地区的野生二棱大麦都能
在位于 Negev 沙漠北部的思德博克地区正常生
长 ,说明野生大麦具有很强的适应性或抗逆能力。
进一步分析显示 ,以色列野生大麦已分化形成了
不同的生态类型 ,而这些生态型的产生正是不同
环境条件下野生大麦长期适应其生境的结果 。湿
生型与旱生型比较 ,它们的籽粒更大 ,生长期较
长 ,植株高大 ,旗叶面积也稍大 ,穗子也更长些 ,这
些结果与前人的报道一致[ 3 , 14] ,而本研究结果表
明每穗粒数则是湿生型明显少于旱生型 。与湿生
型野生大麦生长在水分充沛 、光温适中的自然环
境条件下不同 ,旱生型野生大麦则生长在高温少
雨 、土壤瘠薄的自然条件下 ,因而形成了生长期
短 、植株矮小 、穗短粒轻等特性 ,可能正是凭着粒
小粒多的生态适应性反应 ,当面临严重干旱时 ,这
些旱生型野生大麦能将大量种子存储于地下 ,等
待来年获得雨水后繁衍生息。因此 ,旱生型所表
现出来的穗粒数较多的特性 ,就是它的一种存活
策略 ,这种策略同时还体现在野生二棱大麦的休
眠 、抗旱等抗逆特性上[ 16] 。所有这些存活机制都
是它们长期抵抗环境胁迫 ,在自然选择的压力下
形成的。正是这种反应 ,才能保证它们在不可预
知的环境中完成其生命循环 ,延续后代 。本研究
结果揭示了以色列不同地区野生大麦物候特征及
农艺性状的多样性 ,可为开展遗传多样性研究和
育种利用提供材料 ,而有关野生大麦抗逆(旱 、盐 、
病 、矿质养分胁迫等)优质等性状 ,有待于进一步
研究 。
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(下转第 999页)
·973·第 6 期　　　　　　　　　　严　俊等:以色列野生二棱大麦农艺性状差异及相关性分析
和粒数的基础上 ,重点提高千粒重 ,期望进一步改
良产量 ,并注意提高抗穗发芽能力。具体思路是
通过辅以 PPO(面粉颜色)、Vp-1Bb 和 V p-1Bc
(穗发芽)等有效分子标记 ,在亲本品质分析鉴定
和分子检测的基础上 ,在分离世代应用沉淀值和
10 g 和面仪连续进行品质测试筛选 ,在鉴定 、产
比和区试阶段加强多点品质测试和分子标记确
认[ 4] ,并进行品质稳定性筛选 ,达到产量与品质同
步改良的目的。
参考文献:
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