全 文 ：收发日期:2008-09-01;修回日期:2008-10-20
作者简介:叶煜辉(1982-),男 ,汉族 ,硕士 ,主要从事分子生物学与基因工程方向研究 , E-mail:2552393yyh@163.com;
通讯作者:江明锋(1971-),男 ,羌族 ,博士 ,副教授 ,主研分子生物学与基因工程 , E-mail:Mingfengjiangvip@sina.com。
项目基金:四川省科技厅应用基础研究项目(项目编号:2006J13-134)
doi:10.3969/j.issn.1008-9632, 2009.04.054
赖草属植物的抗逆性研究进展与应用前景
叶煜辉 ,江明锋 ,陈　艳 ,杨满业
(西南民族大学生命科学与技术学院 四川省草原研究院 ,成都　610041)
摘 要:赖草属是多年生禾本科植物 ,在中国的分布地域较为广泛。该属内植物对逆境具有较强的抗性 ,尤其是对
于干旱 、盐碱 、高寒和病虫害等有较强的抵抗能力 。综述了近年来赖草属植物抗逆性方面的研究进展 , 从赖草的耐
旱性 、耐盐性 、耐寒性以及抗病虫害等方面对赖草属植物的抗逆性机理进行了探讨 ,并对其未来应用做出了展望。
关键字:赖草属;抗逆性;耐受机制;生理变化
中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1008-9632(2009)04-0054-04
赖草属 (LeymusHochst)在中国又称滨麦属 ,是禾
本科早熟禾亚科 (Pooideae)小麦族 (TritDumort,也称
大麦族 Hordeae)大麦亚族(Hordeinae)中的多年生植物
类群 ,全世界约有 30余种 ,分布于北半球温寒地带 ,多
数产于亚洲中部 ,少数分布于欧洲和北美。中国区域
有赖草属植物约 20种 , 2变种 ,划分为 3个组 ,即多穗
组 、少穗组和单穗组 ,主要分布于新疆 、甘肃 、宁夏 、内
蒙 、东北三省 、四川 、陕西 、河北 、山西 [ 1] 。它们的生境
极其多样 ,在海拔 500 ～ 4700米的范围均有分布。从
湿润的盐碱滩地和海滨滩地到干旱高温的沙土草原 、
荒漠化草原皆有生长 ,具有广泛的适应性和较高的抗
逆性。
禾本科抗逆品种选育是一项世界性的重大课题 ,
也是急迫解决的难题。赖草作为禾本科小麦等农作物
的近缘属种具有无性繁殖能力强 、品质优良 、营养丰富
等特点 ,而且还具有抗旱 、抗寒 、抗病虫害 、适应性强等
优良特性。在研究其耐受性状和耐受性的生理生化机
制的基础上 ,克隆赖草抗逆基因并进行功能鉴定 ,通过
转基因把克隆到的抗逆基因直接导入其他植物 ,可以
解决传统杂交方式存在的花期不遇 、杂交不亲和 、周期
长等问题。通过对赖草属植物抗旱机制的研究 ,还可
以加快抗逆新品种的开发 ,对提高干旱和半干旱地区
的植被盖度 、提高农作物产量 、改良退化及沙化草地 、
改善西部生态环境 、促进干旱地区草地畜牧业的发展
具有重要意义。
1　抗逆性研究进展
1.1　耐旱性分析
1.1.1　植物抗旱性研究的主要指标 植物适应干旱
环境的方式是多种多样的 ,有的以不同方式减少蒸腾
失水 ,有的以特化组织大量贮存水分 ,有的以降低叶水
势增强其吸水能力 ,有的以大量累积脯氨酸等有机质
进行渗透调节 ,有的细胞液浓度大 ,有的原生质粘滞度
高等。由于耐旱机制的复杂性和植物对干旱适应的多
样性 ,要寻找一个通用的耐旱性指标是不现实的。现
在中国对植物抗旱指标的选择和研究方法主要采用以
下几种:(1)叶片旱生结构;(2)水分生理;(3)苗木生
长;(4)叶绿素含量;(5)脯氨酸。易津等人对赖草属
牧草幼苗耐旱性进行了研究 [ 2] ,采用不连续干旱胁迫
处理 3个月后 ,对幼苗存活率(%)、苗高(cm)、苗鲜重
(g)、根冠比 、茎叶干鲜数量比 、叶绿素含量和过氧化物
酶活性测定 ,结果发现赖草属内羊草 (Leymuschinen-
sis)、赖草 (Leymusdasytachys,内蒙古 )和毛穗赖草
(Leymuspaboanus)与属内其它植物相比为耐旱性较强
的物种。
1.1.2　赖草属的抗旱生理　赖草属植物在干旱胁迫
下发生许多生理变化 ,如:光合作用减弱 ,细胞膜透性
平衡被破坏 ,丙二醛(Malondialchehyche, MDA)含量增
加 ,超氧化物歧化酶 (Superoxidedismutase, SOD)活性
增加等。
1.1.2.1　干旱胁迫下光合作用减弱 干旱胁迫对光
合作用的影响比较复杂 ,不仅会使光合速率降低 ,而且
还会抑制光合作用反应中原初光能转换 、电子传递 、光
合磷酸化和光合作用暗反应进程 ,最终导致光合作用
下降。干旱胁迫时 ,叶表面气孔关闭 ,阻止 CO2扩散 ,
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导致光合作用下降。同时 ,由于得不到外界 CO2 ,光所
形成的化学能就不能像正常情况下被利用 ,造成叶绿
体超微结构持续的损害或不可逆的破坏。
1.1.2.2　干旱胁迫下细胞膜透性平衡被破坏 原生
质膜是细胞最外一层薄膜 ,是细胞阻抗外界不良环境
的屏障 ,它可以使植物有效防御逆境引起的伤害 ,从而
维持细胞结构的稳定性 ,确保一系列生理活动正常进
行。当干旱胁迫时 ,最明显的变化是由于脱水使膜系
统受到损伤 ,原生质膜的组成和结构发生明显变化 ,细
胞膜透性平衡被破坏 ,使大量无机离子 、氨基酸和可溶
性糖等小分子物质被动地向组织外渗透 ,并且胁迫程
度越高 ,原生质膜受害越大 ,严重时造成细胞不能维持
其高度稳定的有序结构而死亡。侯建华等 [ 3]研究表明
在轻度 (15%)和中度 (25%)水分胁迫下 ,灰色赖草
的敏感指数大于羊草 ,但在重度 (35%)水分胁迫下 ,
灰色赖草的敏感指数小于羊草。
1.1.2.3　干旱胁迫下 MDA含量增加 一般认为 ,膜
系统是干旱伤害的最初和关键部位 ,干旱对膜的伤害
与膜脂过氧化的增强有关。 MDA是膜脂过氧化的主
要产物 ,其含量高低反映着植物受伤害的程度。水分
胁迫使 MDA含量增加 ,而且随着水分胁迫程度的加
深 , MDA含量也逐渐增加。这说明水分胁迫使细胞膜
的膜脂发生了过氧化作用。
1.1.2.4　干旱胁迫下 SOD活性增强 干旱胁迫使植
物产生大量自由基 (O-2 、OH、H2O2等 ),它们能直接或
间接启动膜脂的过氧化作用 ,导致膜的损伤或破坏。
SOD是植物体内第一个清除活性氧的关键酶 ,能将
O-2歧化为 H2O2 ,对 O-2 本身及其所产生的其他活性氧
对机体的伤害起保护作用 ,因此 SOD活性大小能较好
地反映品种的抗旱性强弱。侯建华等 [ 3]研究表明 ,干
旱胁迫下灰色赖草(L· cinereus,美国 )、羊草及它们的
杂交种 SOD酶活性均有明显增加。在轻度 (15%)水
分胁迫下 ,羊草和杂交种 SOD酶活性增加的幅度明显
大于灰色赖草;在中度 (25%)水分胁迫下 ,灰色赖草
和杂交种 SOD酶活性的增加幅度大于羊草;在重度
(35%)水分胁迫下 ,杂交种 SOD酶活性的敏感指数明
显大于羊草和灰色赖草。
1.1.3　赖草属的耐旱机理 赖草属植物在长期进化
过程中 ,主要通过自身的组织结构分化 ,生理的调节和
变化来适应干旱的环境。
1.1.3.1　耐旱的组织结构研究 水是植物赖以生存
的最重要的条件 ,因此 ,旱生植物的根 、茎 、叶应具有典
型的旱生结构。王六英等 [ 4]研究了羊草 、赖草 、大赖草
(L· racemosus)3种赖草的营养器官根 、茎 、叶的结构 ,
结果表明:三种牧草的组织结构明显具有减少水分散
失 ,提高水分利用的特征。
1.1.3.2　气孔调节 植物对干旱信号的形态学反应
是通过气孔口来调整气孔开度 ,防止植物体内水分散
失 ,维持一定的光合作用。尽管气孔仅占片叶面积的
1% ～ 2%,但大约有 90%的水分是通过气孔散失 ,因
此通过控制气孔来减少水分损失是提高水分利用率的
重要途径。
1.1.3.3　渗透调节 渗透调节是指细胞内渗透势的
调节 ,是植物适应水分胁迫的主要生理机制。在受到
轻度干旱胁迫时 ,可以诱导植物细胞内发生溶质积累 ,
植物通过渗透调节降低水势 ,维持一定的膨压 ,从而维
持细胞生长 、气孔开放和光合作用等生理过程的进行。
植物渗透调节主要通过脯氨酸 、甜菜碱等亲和性溶质
的积累而实现。此外 ,离子和水分子通道的变化调节
着离子和水分子进出细胞 ,也是渗透调节的重要方面。
1.1.3.4　活性氧的清除 处于干旱胁迫时植物本身
能形成一些防御机制 ,如活性氧的酶促与非酶促两大
清除系统 ,对胁迫形成的活性氧积累作出积极反应。
其中 , SOD是生物体内普遍存在的一种酶 ,在保护酶系
中处于核心地位。许多报道认为水分胁迫下植物体内
SOD活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关。此外 ,过
氧化物酶(Peroxydase, POD)和过氧化氢酶 (Catalase,
CAT)也是很重要的两种保护酶 ,它们协同起作用共同
抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害。如 SOD催化两个超
氧自由基发生歧化反应形成 O2和 H2O2 , H2 O2再被
POD和 CAT催化清除。
1.1.3.5　水通道蛋白的作用 水通道蛋白是跨膜通
道的主嵌入蛋白家族中的一种 ,具有运输水分的功能 ,
它可以形成专一的水运输通道 ,允许水自由进入 ,而将
离子或其他有机物拒之门外。研究表明 ,干旱能诱导
水通道蛋白基因表达 ,从而改变膜的水分通透性 ,便于
水分透过胞质膜或液泡膜进入细胞 ,使脱水胁迫下的
细胞保持一定的膨压 ,有利于实现渗透调节 ,维持正常
的生命活动。许冬梅等 [ 5]对宁夏中部干旱带的固定和
半固定沙地草地 、丘间盐碱滩地草地 、缓坡丘陵梁地草
地等三种类型沙质草地中赖草和中亚白草的几个抗逆
生理指标进行了分析。结果表明:两种植物脯氨酸及
可溶性糖含量均以丘间盐碱滩地草地最高 , MDA含量
以丘间盐碱滩地最低 , SOD、POD及 CAT活性以丘间
盐碱滩地最高。赖草 (L· secalinus)的脯氨酸含量 、可
溶性糖含量及 MDA含量高于中亚白草。综合各种生
理特征 ,赖草主要是通过积累渗透调节物质 ,增强渗透
调节能力以适应逆境胁迫;中亚白草则主要通过酶促
防御系统活性的增加 ,使得植物细胞免受活性氧伤害 ,
从而抵御逆境胁迫。
1.2　耐盐性分析
盐胁迫对植物造成的伤害之一是导致生理伤害 ,
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造成吸水困难 ,使植物组织相对含水量降低而产生伤
害。植物能否在盐碱生境中生存 ,首先取决于他们能
否发芽 、发芽率的高低和发芽速度的快慢。种子的萌
发期是在植物生活史中对盐碱胁迫最敏感的时期。赖
草具有庞大的根系 ,有利于脱盐 ,改善土壤的结构和微
生物的生境。孙菊等 [ 6]通过对赖草种子在 NaCl、Na2
CO3和二者混合盐溶液胁迫下的发芽率 、初始萌发时
间 、发芽速度以及胚芽和胚根的生长情况等特性进行
了研究 ,结果表明胚根是对盐胁迫较为敏感的部位 ,赖
草种子的发芽率对三种不同的溶液盐胁迫存在一定差
异 ,对于两种溶液的混合液最为敏感 ,其次为 Na2CO3 ,
具有一定的耐 NaCl性。赖草可以在 NaCl100 mmol/L
以下的中性盐渍生境中定居下来 , 50 mmol/L的浓度
可使种子初始萌发时间提前 ,发芽速度显著提高。侯
建华等 [ 7]研究了赖草属内的羊草和灰色赖草及其杂交
种的耐盐生理 ,综合分析了多种与耐盐相关的指标 ,得
出结论如下:杂交种对盐胁迫的敏感性与亲本灰色赖
草相近 ,小于另一亲本羊草。实验结果还表明 ,高浓度
盐分(2.0%)胁迫下 ,叶片相对含水量急剧下降 ,而且
下降的幅度在不同材料间的差异性变小。相对电导
率 、MDA含量大量增加 , SOD酶活性开始下降 ,说明随
着水分胁迫的加剧 ,使供试各材料叶片的各项生理指
标表现出适应性变化。在中等浓度 (<2.0%)盐分胁
迫下测定相对含水量 、相对电导率 、MDA、SOD等各生
理生化指标能较好地反映出各供试材料的耐盐性。
1.3　耐寒性分析
植物抗寒机理的长期研究表明 ,细胞膜系统在低
温下的稳定性与植物的抗寒性有着密切的关系 ,磷脂
是膜的主要组成成分 ,是膜合成的重要原料 [ 8] 。对于
脂与植物抗寒性的关系已有不少报道。 Hatano等 [ 9]发
现 ,植物经低温处理后 ,它的细胞中有大量的脂质体出
现 ,并沿细胞质膜分布。后来他们又发现 ,细胞中脂质
体的出现总伴随着脂肪酸合成的增加 ,二者有一种平
行关系。
20世纪 60年代 ,科学家发现生长在海水温度约为
-1.9℃的极区海域中的鱼类血液并没有结冰凝固而
死亡 ,研究表明这些鱼类体内的大分子物质导致体液
的冰点降至海水温度以下 ,这类大分子物质被认为是
抗冻蛋白(AFPs-antifreezeproteions, AFPs)[ 8] ,这是一类
抑制冰晶生长的蛋白质 , 亦称为热滞蛋白 (Thermal-
hysteresisproteins)。 AFPs自从被发现以来 ,研究对象
先后从极区鱼类 、昆虫转移到植物材料上。 Grifith[ 10]
等通过对抗冻植物抗冻性的研究 ,认为抗冻植物形成
了一种特殊的控制胞外冰晶形成的机制 ,即抗冻蛋白
和冰核聚物质的协同作用。一些植物中的热稳定蛋白
和抗冻性有关 ,并发现它们和品种的抗冻性呈现相关
性 ,可以作为抗冻指标。分离植物抗冻蛋白和克隆其
抗冻基因已成为近来的研究热点 ,并有望将这一特性
用于改良某些农作物的抗冻性能。赖草属内植物赖草
在中国青藏高原分布较为广泛 [ 11] ,高寒草原的气候条
件 ,使生长在该区的植物经受着高寒缺氧 、强烈的太阳
辐射 、大量的紫外线 、低 CO2以及急剧气候变化的严重
胁迫。赖草能够适应高寒的生长环境说明它自身应该
存在耐寒的机制 ,但就目前国内外对于赖草属的研究
来看 ,对于其耐寒的机制研究的报道十分少见。
1.4　抗病虫害的研究
由大麦黄矮病毒(Barleyyelowdwarfvirus, BYDV)
引起的小麦黄矮病是中国北方麦区的一种重要病毒病
害 ,西北 、华北地区发生尤为严重。该病毒病只能由
蚜虫以持久性方式传播 。根据不同种麦蚜传毒能力
的差异 ,中国 BYDV分为 GPV、GAV、PAV、RMV4种
株系。其中 , BYDV-GPV株系是中国特有的株系 ,自
20世纪 80年代以来 ,该株系曾经一直为中国小麦黄矮
病流行区的主流株系。近几年 , GAV株系的比例正不
断上升 ,已逐渐占据主导地位。
从小麦育种的角度讲 ,培育能抗黄矮病的小麦株
系是防治黄矮病十分经济有效的方法。但迄今为止在
普通小麦中还未发现抗性材料 ,而在许多野生小麦近
缘种中存在丰富的抗病基因资源。除了在小麦种质资
源中继续筛选新抗原外 ,近年来各国科学家已愈来愈
重视在小麦的近缘种属中筛选新抗原。经鉴定 ,偃麦
草属(Thinopyrum)、赖草属等属的某些种携带抗黄矮
病基因。目前国内外学者对偃麦草属的中间偃麦草
(Thinopyrumintermedium)利用得较好。用中间偃麦草
与普通小麦杂交培育出的异源八倍体无芒中 4(2n=
56)和异附加系 L1(2n=44)均高抗 BYDV。自 1986年
以来 ,用无芒中 4和 L1为抗原 ,已获得了一批抗小麦
黄矮病的小麦 -中间偃麦草新种质 [ 12] 。多枝赖草 (L·
multicaulis, 2n=4X=28, XmXmNsNs)作为赖草属小粒
种子类型中的一个种。经鉴定 ,该种对大麦黄矮病毒
PAV或 SGV株系免疫或高抗 [ 13] 。在把赖草属的抗
BYDV基因导入普通小麦方面 ,北京农林科学院赵茂
林在世界上首次创建了普通小麦 -多枝赖 12种互不相
同的二体附加系 [ 14] 。他们利用普通小麦 (Triticum
aestivum, 2n=6X=42, AABBDD)与多枝赖草的杂种
BC2F3-5材料中连续 2n=44植株的办法 ,首次创建出
普通小麦 -多枝赖草全套 14种二体附加系中的 12种
真实二体附加系。小赖麦附加系 Line24就是其中一
种 ,其染色体数为 2n=44,在小麦 21对染色体基础上
附加了一对多枝赖草 3Xm(Ns)染色体。该研究者曾
在 l993年鉴定过 Line24对 BYDV-GPV株系的抗性 ,
认为其抗性水平相当于甚至高于目前国际上公认的抗
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病对照无芒中 4。刘艳等 [ 15]通过对多枝赖草及其转育
后代对大麦黄矮病毒 PAV和 GAV株系的抗性研究发
现 Line24是高耐 BYDV-PAV和 GAV株系 。 Line24
茎秆粗壮 ,叶片上举且呈深绿色 ,结实率比小麦亲本稍
高或接近 ,明显高于绝大多数其它系 ,是一个较为理想
的耐病材料。而试验鉴定的普通小麦 -多枝赖草二体
附加系 Line24及其转育后代除高耐小麦黄矮病以外 ,
还分别高抗或兼抗白粉 、条锈 、叶锈病以及抗蚜 ,并兼
顾丰产优质特性 ,多枝赖草是世界上迄今为止为数有
限的黄矮病抗源之一 ,将其抗黄矮病基因导入普通小
麦 ,创造出稳定的易位系 ,将会丰富小麦抗黄矮病育种
的遗传基础 ,避免抗原单一所致的抗性易丧失的危险 ,
在对该病的持久防治中发挥重要作用。
2 应用前景
赖草属植物的应用前景十分广阔 ,首先 ,赖草为根
茎型禾草 ,在中国的分布地域广 ,无性繁殖能力强 ,品
质优良 、营养丰富 ,适口性好 ,为山羊等动物喜食 ,多用
于生长时抓剽 ,因此是一种天然的优良牧草;其次 ,作
为恢复生态建设的草种资源 ,由于其具有抗旱 、抗寒 、
抗盐碱 、抗病虫害 、适应性强等优良特性 ,因此在一些
干旱及半干旱地区 ,利用赖草来进行生态建设也是理
想的选择;第三 ,作为优势草种为农作物的抗逆基因工
程提供基因资源。青藏高原是长江 、黄河源头 ,生态环
境复杂而脆弱 ,也是中国重要生态保护区之一。近年
来由于过度放牧使草地出现了退化和沙化 ,并导致固
定 ,半固定沙地面积不断增大 ,呈斑块状分布 ,在这些
沙化生境里生长着许多具有耐旱能力的植物 ,赖草是
其中具有代表性且分布广泛的根茎型禾草。由于赖草
可在海拔 4700 m的青藏高原严酷的生境中顽强生存 ,
因此可作为局部地带的优势种或建群种 ,作为生态建
设 、植被恢复十分重要的资源和物质基础。对分布于
高原地区的赖草属植物进行研究 ,可更好的推动这一
牧草在青藏高原牧区的应用 ,对防止高原牧区沙化和
促进该地区的生态恢复做出贡献。
自从 McFadden首次成功地将栽培二粒小麦
(Triticumdicoccum)的抗秆锈基因导入普通小麦中以
来 ,先后已有 100多个抗病 、抗虫 、抗逆 、优质等外源优
异基因被导入小麦 ,并在小麦改良中发挥了重要作用。
赖草属作为小麦的重要近缘物种已培育出了一大批小
麦 -赖草属异附加系 、异代换系和易位系 ,为小麦的抗
逆 、抗病及品质改良提供了优异种质资源。但要应用
于生产 ,还需将其对产量 、品质等许多农艺性状的影响
进行深入的研究 、分析与评价。多家单位已开展了这
方面的研究 ,有望取得突破性进展。
总之 ,赖草属作为小麦族一个重要多年生草本植
物 ,其丰富的遗传多样性为麦类作物育种提供了可开
发利用的宝贵基因资源。分布于干旱和高寒地区的赖
草 ,具有较高的营养价值 ,加上其对沙化草地的良好适
应性 ,完全可作为治理草原沙化的首选牧草。目前 ,赖
草属植物的起源进化 、系统地位 、物种界限 、种间 (内)
亲缘关系等问题 ,仍然存在较多分歧。赖草属植物的
分子生物学研究起步也较晚 ,影响了其在生产实践中
的应用。因此 ,对赖草属植物进行深入系统研究 ,对充
分发挥赖草属植物在麦类作物遗传改良和作为生态治
理草种的应用中具有重要意义。
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thelialapoptosisthroughnuclearfactor-kappaB(NF-kappaB)-media-
tedbcl-2suppression:invivoevidenceoftheimportanceofNF-kap-
paBinendothelialcelregulation[ J] .CircRes, 2000, 86(9):974
～ 81.
EfectsofPKContheexpressionsofNF-Binprimaryculturedneuron
SUNMei-qun1 , WANGHong-tao2 , ZOUWei-yan1 , ZHUOYu-ya1
(1.DepartmentofHistologyandEmbryology, BengbuMedicalColege;
2.DepartmentofImmunologyBengbuMedicalColege;
3.DepartmentofPathophysiology, BengbuMedicalColege, Bengbu233003, China)
Abstract:ToinvestigatetheeffectsofproteinkinaseC(PKC)ontheexpressionsofnuclearfactorkappaB(NF-B)inprimary
culturedneuron, andtoexplorethemechanismofPKCparticipatedtheischemicinjureofneuron, methodslikeculturedneuronstrea-
tedwithPMA(thePKCstimulator)andRottlerin(aselectivePKCinhibitor), theexpressionofNF-кBp65mRNAdetectedbyRT-
PCRandtheculturedneuronstreatedwithPMAandTPCK(aselectiveNF-кBinhibitor)wereused.Theearlycelapoptosiswasde-
tectedbyflowcytometrystainedwithAnnexinV/PI.ResultshowedthatPKCcouldpromotetheexpressionsofNF-кB.NF-Bcouldin-
ducetheearlyapoptosisoftheprimaryculturedneuron.ItindicatedthatPKCcouldparticipatedtheinjurerolesofneuronthroughthe
expressionofNF-кB.
keywords:proteinkinaseC(PKC);nuclearfactorkappaB(NF-кB);neuron
(上接 57页)
Researchprogresofstressresistancemechanisms
andapplicationprospectofLeymusHochst
YEYu-hui, JIANGMing-feng, CHENYan, YANMan-ye
(ColegeofLifeScienceandTechnology, SouthwestUniversityforNationalities, Chengdu610041;
SichuanGrasslandScienceAcademy, Chengdu610041, China)
Abstract:LeymusisaperennialgramineousplantthatwidelyspreadsinChina.Ithasaverystrongresistantcapability, especial-
lytodrought, salt, freezing, plantdiseasesandinsectpests.Theadvancesrelatedtoitsresistantcapabilityinrecentyearswerepres-
ented.Thereasonandmechanismofitsstressresponsethatmakeitsurviveintheadversityincludingdrought, salt, freezing, plant
diseasesandinsectpestswassummarizedanddiscussedindetails.Furthermore, itsfuturedevelopmentandapplicationwerealsopros-
pected.
Keywords:LeymusHochst;stressresistance;tolerantmechanisms;physiologicalchanges
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第 26卷第 4期
2009年 8月
生 物 学 杂 志
JOURNALOFBIOLOGY
Vol.26　No.4
Aug, 2009