全 文 ：2007年第11期 总第144期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
王丽焕,道理刚,肖冰雪,杨满业
(四川省草原科学研究院, 四川 成都 611731)
摘 要:赖草是一种抗逆性极强的多年生禾本科植物,具有耐盐碱、耐旱、耐瘠薄、耐寒、耐风蚀、耐污染、耐
沙埋、耐暴雨等特点,不仅是一种饲用价值较高的优良牧草,还是进行植物新品种培育的一种基因库材料。本文综述
了赖草的优良特性、干旱胁迫下的生理变化、抗旱机制及抗旱相关基因的研究进展,并提出了今后的研究趋势。
关键词:赖草;抗旱性;胁迫;生理机制
中图分类号:S543 文献标识码:A 文章编号:1673-8403(20 7)11-0001-04
收稿日期:2007-03-19
作者简介:王丽焕 (1977-) ,女,云南华宁人,在读博士。
赖草属 (LeymusHocst) 在国内又称滨麦属,是
禾本科早熟禾亚科 (Pooideae) 小麦族 (Triticeae
Dumort., 也 称 大 麦 族 Hordeae) 大 麦 亚 族
(Hordeinae) 中的多年生植物类群,全世界约有30余
种,分布于北半球温寒地带,多数产于亚洲中部,少
数分布于欧洲和北美。我国原产约10种,主要分布
于新疆、甘肃、宁夏、内蒙、东北三省、四川、陕
西、河北、山西[1]。它们的生境极其多样,海拔
500~4700m,从湿润的盐碱滩地和海滨滩地到干旱
高温的沙土草原、荒漠化草原皆有生长,具有广泛的
适应性和较高的抗逆性,具有耐盐碱、耐旱、耐瘠
薄、耐寒、耐风蚀、耐污染、耐沙埋、耐暴雨等特
点,不仅是一种饲用价值较高的优良牧草,还是进行
植物新品种培育的一种基因库材料。
1 赖草的优良特性
1.1对非生物应力的耐性
耐盐碱,耐旱,耐瘠薄,耐寒,耐风蚀,耐污
染,耐沙埋等。
1.2对生物应力的耐性
抗叶、条、秆锈病,抗白粉病,抗赤霉病,抗黄
矮病,抗蚜虫等。
1.3优良的生物学特性
窄颖赖草:耐盐,耐旱,耐瘠薄,耐寒,耐风
蚀,耐污染,耐刈割,耐践踏;抗条、秆、叶锈病,
抗黄矮病,抗蚜虫[2]。
滨麦、沙生滨麦、沙生赖草、沙生野麦:耐盐
碱,耐旱,耐瘠薄,耐寒,耐沙埋,耐风蚀,耐污
染,耐刈割,耐践踏;籽粒优质,丰产性好;光能利
用率高。
中国赖草、羊草:耐盐碱,耐旱,耐瘠薄,耐
寒,耐火烧,耐风蚀,耐污染,耐刈割,耐践踏;抗
叶、条锈病,抗白粉病,抗黄矮病;籽粒优质;叶茎
产量、营养价值高,适应性好,返青早,生长快,光
能利用率高。
大赖草:耐盐,耐旱,耐瘠薄,耐寒,耐风蚀,
耐污染,耐刈割,耐践踏;抗叶、条锈病,抗白粉
病,抗黄矮病,抗赤霉病;籽粒优质,丰产性好;光
能利用率高。
赖草:适应性广,耐盐碱,耐旱,耐瘠薄,耐
寒,耐风蚀,耐污染,耐沙埋,耐暴雨;抗叶、条、
秆锈病,抗白粉病,抗黄矮病;籽粒多并具紫色标
综 述
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赖 草 抗 旱 性 研 究 进 展
1
2007年第11期 总第144期CAOYEYUXUMU 草业与畜牧
记;光能利用率高。
2 赖草在干旱胁迫下的生理变化
赖草在干旱胁迫下发生许多的生理变化,如:光
合作用减弱,细胞膜透性平衡被破坏,丙二醛含量增
加,SOD酶活性增加等。
2.1 干旱胁迫下光合作用减弱
干旱胁迫对光合作用的影响比较复杂,不仅会使
光合速率降低,而且还会抑制光合作用反应中原初光
能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反应进
程,最终导致光合作用下降。干旱胁迫时,叶表面气
孔关闭,阻止CO2扩散,导致光合作用下降。同时,
由于得不到外界CO2,光所形成的化学能就不能像正
常情况下被利用,叶片就会发生光抑制作用,造成叶
绿体超微结构持续的损害或不可逆的破坏[3]。
2.2 干旱胁迫下细胞膜透性平衡被破坏
原生质膜是细胞最外一层薄膜,是细胞阻抗外界
不良环境的屏障,它可使植物有效防御逆境引起的伤
害,从而维持细胞结构的稳定性,确保一系列生理活
动正常进行。当干旱胁迫时,最明显的变化是由于脱
水使膜系统受到损伤,原生质膜的组成和结构发生明
显变化,细胞膜透性平衡被破坏,使大量无机离子和氨
基酸、可溶性糖等小分子物质被动地向组织外渗透[4],
并且胁迫程度越高,原生质膜受害越大,严重时造成
细胞不能维持其高度稳定的有序结构而受害死亡。
因此,测定植物细胞电解质泄漏率可以了解细胞
膜透性的大小。在干旱胁迫下,电解质泄漏率越小细
胞质膜破坏越小,抗旱性越强。侯建华等[5]研究表明
在轻度 (15%) 和中度 (25%) 水分胁迫下,灰色赖
草的敏感指数大于羊草,但在重度 (35%) 水分胁迫
下,灰色赖草的敏感指数小于羊草。
2.3 干旱胁迫下丙二醛 (MDA) 含量增加
一般认为,膜系统是干旱伤害的最初和关键部
位,干旱下膜的伤害与膜脂过氧化的增强有关[6,7]。
MDA是膜脂过氧化的主要产物,其含量高低反映着
植物受伤害的程度。水分胁迫使MDA含量增加,而
且随着水分胁迫程度的加深,MDA含量也逐渐增加。
这说明水分胁迫使细胞膜的膜脂发生了过氧化作用。
2.4 干旱胁迫下超氧化物歧化酶 (SOD) 活性增强
干旱胁迫使植物产生大量自由基 (O2-.、.OH、
H2O2等),它们能直接或间接启动膜脂的过氧化作用,
导致膜的损伤或破坏。SOD是植物体内第一个清除活
性氧的关键酶,能将 O2-.歧化为 H2O2,对 O2-.本身及
其所产生的其他活性氧对机体的伤害起保护作用,因
此 SOD活性大小能较好地反映品种的抗旱性强弱。
侯建华等[5]研究表明,干旱胁迫下灰色赖草、羊草及
它们的杂交种 SOD酶活性均有明显增加。在轻度
(15%) 水分胁迫下,羊草和杂交种SOD酶活性增加
的幅度明显大于灰色赖草;在中度 (25%) 水分胁迫
下,灰色赖草和杂交种SOD酶活性的增加幅度大于
羊草;在重度 (35%) 水分胁迫下,杂交种SOD酶活
性的敏感指数明显大于羊草和灰色赖草。
3 赖草的抗旱机制
赖草长期生长在恶劣的环境中,主要通过组织结
构的分化、生理调节、变化等来适应干旱环境。
3.1 营养器官耐旱结构
3.1.1 根的结构:王六英等[8]研究了羊草、赖草、大
赖草3种赖草的根的初生结构,结果表明,初生根明
显分化为表皮层、皮层、中柱。皮层外层2~3层皮层
细胞分化为外皮层,细胞小,其细胞壁木栓化增厚明
显,代替表皮起到保护作用;皮层薄壁组织细胞大而
壁薄,可进行横向输导水分和无机盐,同时也能贮存
水分;内皮层由1层小而排列紧密的细胞组成,其细
胞壁五面 (横壁、径向壁、内切向壁) 加厚明显,在
原生木质部辐射角处有通道细胞。靠近内皮层的2~3
层皮层薄壁组织细胞,从内向外,由小到大呈辐射状
排列,其细胞壁有加厚现象,有利于减少水分和无机
盐的散失,有效地将有害物质挡在中柱外;中柱内为
中柱鞘、初生维管束及髓;原生木质部束数较多
(10~31条);较大比例的皮层和中柱中央的髓等特征
有利于贮存水分,满足植物在干旱环境中对水分的需
求。
3.1.2 根茎的结构:根茎的结构从外向内分化出表皮
层、皮层、维管束及中央髓腔。表皮层细胞外壁明显
木栓化;皮层薄壁组织环较宽,其中分布有分化不完
善的维管束;内皮层由3~4层强烈五面加厚的细胞组
成,大大减少了水分散失的途径;其内侧为薄壁组
织,有内外排列的2环维管束分布在其中,外环较小
数目多,内环较大数目少,中央有髓腔;内皮层细胞
的层数增加到3~4层,并强烈五面加厚、维管束数目
较多、后生导管直径增粗[8]。这些都有利于减少水分
的散失。
3.1.3 茎的结构:赖草的茎的结构明显分化出表皮
层、下皮层 (表皮下机械组织区)、绿色同化组织、
维管束、无色薄壁贮藏组织及髓腔,有利于贮藏水
分。表皮层细胞外壁角质膜较厚;表皮层下有绿色同
化组织环被机械组织环割断,在机械组织环中分布一
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环小型维管束;髓腔和机械组织环之间为无色薄壁贮
藏组织,其中分布有大型维管束[8]。
3.1.4 叶的结构:赖草叶的结构明显分化出表皮、叶
肉及叶脉。近轴表皮由表皮细胞、气孔器、6~9列泡
状细胞及异细胞组成,在泡状细胞群部位形成不同程
度的凹陷,适应于贮存水分和防止蒸腾。近轴表皮细
胞外壁角质膜较厚,气孔分布较少,以适应减少水分
的蒸腾;远轴表皮细胞外壁角质膜较薄,气孔分布较
多。在近轴表皮下,较粗的叶脉附近,叶肉细胞呈短
柱状,其长径与表皮细胞呈垂直排列,形似栅栏组
织,叶缘有纤维细胞束。维管束有两层维管束鞘,属
于C3植物。在横切面上,大型维管束两端形成较宽
的维管束鞘延伸区,延伸至与表皮相连;中型维管束
仅与远轴表皮之间形成发达的维管束鞘延伸区;小型
维管束不形成维管束鞘延伸区[8]。
3.1.5 叶鞘的结构:赖草的叶鞘结构明显分化出内外
表皮、同化组织、机械组织和维管束。外表皮由排列
紧密的单层表皮细胞构成,其细胞外壁覆盖较厚的角
质膜,有气孔器分布;内表皮由单层细胞组成,角质
膜不明显。内外表皮之间为同化组织、机械组织、维
管束。近外表皮处同化组织细胞排列较紧密。维管束
由两层维管束鞘围成,与外表皮之间形成较宽的维管
束鞘延伸区,起到保护和支持作用,小型维管束与外
表皮之间不形成维管束鞘延伸区,有利于减少水分的
蒸腾;内表皮下为薄壁细胞层,其内贮藏有水分[8]。
3.2 气孔调节
植物对干旱信号的形态学反应是通过气孔口来调
整气孔开度,防止植物体内水分散失,维持一定的光
合作用[9]。尽管气孔仅占片叶面积的1%~2%,但大约
有90%的水分是通过气孔而失去的,因此通过控制气
孔来减少水分损失是提高水分利用率的最重要途径。
气孔反应有两种方式[10]:一是对空气湿度的直接反
应。当空气湿度下降时,保卫细胞及其附近表皮细胞
直接向大气蒸发水分,引起气孔关闭,此时叶其他部
位并未发生水分亏缺,从而防止水分亏缺在整片叶中
发生,降低了对植物产生伤害的可能性;二是对叶水
势变化的反应。当叶水势降至某一阈值时,引起气孔
关闭,而气孔关闭反过来又减少水分散失,有助于叶
水势恢复。
3.3 渗透调节
渗透调节是指细胞内渗透势的调节,是植物适应
水分胁迫的主要生理机制。在受到轻度干旱胁迫时,
可以诱导植物细胞内发生溶质积累,植物通过渗透调
节降低水势,维持一定的膨压,从而维持细胞生长、
气孔开放和光合作用等生理过程的进行。植物渗透调
节主要通过脯氨酸、甜菜碱等亲和性溶质的积累而实
现[11]。此外,离子和水分通道的变化调节着离子和水
分进出细胞,也是渗透调节的重要方面。由于高浓度
的无机离子常引起代谢紊乱[12],脯氨酸等小分子有机
化合物的大量积累不会破坏生物大分子的结构和功
能,表现出良好的亲水性,而且具有较强的渗透调节
作用,是理想的渗透物质。因此近年来,游离小分子
有机物质特别是氨基酸在渗透调节、结构保护和代谢
调控等方面的作用和意义受到越来越多的重视。
3.4 活性氧的清除
处于干旱胁迫时植物本身能形成一些防御机制,
如活性氧的酶促与非酶促两大清除系统,对胁迫形成
的活性氧积累作出积极反应。其中, 过氧化物歧化
酶 (SOD) 是生物体内普遍存在的一种酶,在保护酶
系中处于核心地位。许多报道认为水分胁迫下植物体
内 SOD活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关[13]。此
外,过氧化物酶 (POD) 和过氧化氢酶 (CAT) 也是
很重要的两种保护酶,它们协同起作用共同抵抗干旱
胁迫诱导的氧化伤害。如SOD催化两个超氧自由基
发生歧化反应形成 O2和 H2O2,H2O2再被 POD和
CAT催化清除[14]。
3.5 水通道蛋白的作用
水通道蛋白[15]是跨膜通道的主嵌入蛋白家族中的
一种,具有运输水分的功能,它可以形成专一的水运
输通道,允许水自由进入,而将离子或其他有机物拒
之门外。研究表明[16],干旱能诱导水通道蛋白基因表
达,从而改变膜的水分通透性,便于水分透过胞质膜
或液泡膜进入细胞,使脱水胁迫下的细胞保持一定的
膨压,有利于实现渗透调节,维持正常的生命活动。
4 赖草抗旱相关基因的研究
干旱胁迫是影响植物生长发育的逆境因子,提高
植物的抗旱能力已经成为植物学研究的热点。随着人
们对植物在逆境条件下的分子机理的深入研究,一些
与抗旱相关的基因已相继被克隆、鉴定,并通过基因
工程导入植物基因组,提高植物的抗旱能力,获得抗
旱性表现好的新品种。赖草长期生长在高寒、干旱地
区,甚至沙地里,具有较强的抗逆性,是筛选抗性基
因的良好材料,特别是抗旱相关基因对农作物的改良
具有重要意义,但目前还没有对赖草抗旱相关基因的
研究报道。因此,分离、研究赖草的抗旱相关基因,
充分利用赖草的优良抗性基因库是今后的研究发展趋
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势。
目前已被克隆、鉴定的植物抗旱相关基因主要有
渗透调节物质合成基因、清除活性氧的酶基因、保护
生物大分子及膜结构的蛋白基因、编码转录因子的调
节基因等。
渗透调节物质合成酶基因:脯氨酸合成酶基因
(P5cs),果聚糖合成酶基因 (sacB),与甜菜碱合成
有关的酶基因胆碱加单氧酶基因、甜菜碱醛脱氢酶基
因,海藻糖 (广泛存在于细菌、真菌、藻类和一些低
等的维管植物中) 合成相关基因酵母-6-磷酸海藻糖
合成酶基因 (TPS1)、细菌-6-磷酸海藻糖合成酶基
因 (ostA)、细菌 -6-磷酸海藻糖磷酸化酶基因
(ostB) [17,18],甘露醇合成酶相关基因甘露醇-1-磷酸
脱氢酶基因 (mtlD) 等。
清除活性氧的酶:超氧化物歧化酶 (SOD)、过
氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT) 和抗坏血酸
(AsA) 等,它们协同抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害。
保护生物大分子及膜结构的蛋白基因:胚胎发育
晚期丰富蛋白[19](Lateembryogensisabundantprotein,
Lea) 基因 (HVA),Lea蛋白是种子发育过程中逐渐
形成的一类小分子特异多肤,通常在胚胎发育晚期特
定阶段表达,Lea蛋白也能因 ABA或干旱脱水诱导
而在其他组织中高水平表达。Lea蛋白具有高度亲水
性,植物在干旱胁迫时,面临的最主要问题是细胞组
成成分的晶体化,这将破坏细胞的有序结构,而Lea
蛋白的亲水性能把足够的水分捕获到细胞内,从而保
护细胞免受到干旱胁迫的伤害[20]。因此,Lea蛋白与
植物的抗旱性有着密切的联系。目前推测Lea蛋白可
能有以下三方面作用:作为脱水保护剂;作为一种调
节蛋白参与植物渗透调节;通过与核酸结合调整细胞
内其他基因的表达。其他保护生物大分子及膜结构的
蛋白基因还有调渗蛋白基因、水通道蛋白基因、脱水
蛋白基因 (其表达受干旱、寒冷及脱落酸诱导)。
编码转录因子的调节基因:转录因子是一类能与
真核生物基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异
性相互作用的DNA结合蛋白,通过它们之间及其他
相关蛋白之间的相互作用,激活或抑制转录[21]。迄今
已发现的编码植物转录因子的基因已达数百种,与抗
逆性相关的主要有 AP2/EREBP、 MYC、 MYTB、
bZTP、WRKY类。由于在逆境条件下,相关的转录
因子能够调节功能基因的表达和信号转导,它们在转
基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因同时
表达,从而提高植物的抗逆性。
5 展望
综上所述,人们通过各种方法研究了赖草不同品
种的抗旱性、抗旱生理机理等。但是,赖草的抗旱生
理生化过程是多基因相互作用、共同调节的结果,因
此,在赖草抗旱生理研究的基础上应该深入研究其抗
旱相关基因,分离、克隆其相关基因,并对基因结构
和表达机制进行详细研究,再将其转入其他植物,提
高植物抗性,这对加快植物 (特别是牧草) 抗旱新品
种的培育,提高农作物产量,提高我国干旱和半干旱
地区的植被盖度,改良退化、沙化草地,改善西部生
态环境,促进干旱、半干旱地区草地畜牧业的发展具
有重要作用。
此外,由于抗旱过程是多基因相互作用的结果,在
研究抗旱相关基因时,不应该只是研究某一个或几个基
因,而应该是找出更多的抗旱基因,综合、系统、多方
面、多层次地研究,才能在整体上提高植物抗旱性。
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(上接第4页)
方差分析表明,“川草3号”虉草种子产量与野
生虉草差异显著。野生虉草由于落粒性很强,种子产
量较低。2006年由于持续干旱 (近 4个月) 种子提
前成熟,空壳粒多,种子瘦小,饱满度低,产量比正
常年份有所降低。本次试验是在物候观测小区进行的
种子产量测定,由于播种量较大,植株较密,不是种
子生产的最佳方式。如果按照种子生产技术规程进行
种子生产,则种子产量应该更高。由此表明,“川草
3号”虉草有优良的结实特性,可应用于大面积种子
生产。
3 小结
3.1 在4个不同的试验点上连续4年的测定结果显示,
“川草3号”虉草鲜草、干草产量均高于对照,除茂县
点的平均鲜草产量较低为29235kg/hm2外,其他3个试
验点平均鲜草产量为34764~41113kg/hm2,分别比对照
“川草2号”老芒麦增产20.73%~35.53%,比野生虉草增
产49.24%~75.84%。干草产量除茂县平均为7450kg/hm2
外,其他3个试验点平均为9179~11923kg/hm2,分
别比对照“川草2号”老芒麦增产 20.81%~31.30%,
比野生虉草增产69.59%~76.19%。营养价值显著高于
野生虉草,与当地主要推广优良品种“川草2号”相
当,综合性状明显优于对照。
3.2 虉草具有很好的结实性状,1m2小区植株的生殖
枝数平均为 62、小花数平均为 643,结实率 59.6%,
3年4点种子产量平均为545kg/hm2以上,比野生虉
草增产79.56%。
3.3 在四川西部干热河谷及川西高原试验结果表明,
在干热河谷地带,生育期提前,在其他3个点无明显
差异,从返青到种子成熟125～138d,生长速度快,
牧草和种子产量均显著高于野生虉草;耐湿、抗寒能
力强,无严重病虫害,在较寒冷的地区能安全越冬,
青绿期长,营养物质含量较高,性状和产量较稳定。
因此,“川草 3号”虉草适合在海拔 1650~3800m
的温带至寒温带地区种植。
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
试验研究
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