全 文 ：第 38 卷 第 4 期
2014 年 7 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 38，No． 4
Jul．，2014
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2014． 04． 016
收稿日期:2013 － 07 － 30 修回日期:2014 － 03 － 15
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划(2012BAD23B05) ;西南林业大学校级科研项目(110956，110914) ;国家自然科学基金项目
(31100453)
第一作者:王曙光，博士，副教授。* 通信作者:丁雨龙，教授。E-mail:ylding@ vip． 163． com。
引文格式:王曙光，林树燕，丁雨龙． 云南箭竹叶片对长期高温环境的适应性生理变化［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2014，
38(4) :87 － 90．
云南箭竹叶片对长期高温环境的适应性生理变化
王曙光1，林树燕2，丁雨龙2*
(1．西南林业大学生命科学学院，云南 昆明 650224;2．南京林业大学竹类研究所，江苏 南京 210037)
摘要:通过对温室环境下培育 6 a的云南箭竹与野外生长的云南箭竹的生理指标进行对比试验。结果表明:温室
内高温环境条件下云南箭竹嫩叶、成熟叶、衰老叶的叶绿素 a(Chl a)与叶绿素 b(Chl b)含量均比野外条件下的
高，但 Chl a /b的比值却低于野外环境;温室内云南箭竹竹叶中嫩叶、成熟叶的类胡萝卜素含量均高于野外云南
箭竹竹叶中嫩叶、成熟叶的，但衰老叶中的类胡萝卜素含量情况却相反;温室内成熟叶片及衰老叶片的可溶性糖
含量比野外条件的高，除幼嫩叶片外，温室内成熟及衰老叶片超氧化物歧化酶的活性均比野外条件的低，而温室
条件下成熟叶片过氧化氢酶活性比野外叶片的高;除衰老叶片之外，温室内嫩叶与成熟叶中的丙二醛含量均比
野外叶片的高。可见云南箭竹作为高山竹种尽管在温室中生长较长的时间，但依旧不能完全适应高温环境。
关键词:高温胁迫;生理指标;适应性;云南箭竹;高山竹种
中图分类号:S718 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2014)04 － 0087 － 04
Studies on the adaptive physiological changes of Fargesia yunnanensis
leaves in long-term high temperature environment
WANG Shuguang1，LIN Shuyan2，DING Yulong2*
(1． College of Life Science，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China;2． Bamboo Ｒesearch Institute，
Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:The contrast test on physiological index was conducted between the bamboos of Fargesia yunnanensis from wild
environment and the same bamboos cultured in greenhouse for 6 years． The results showed that the chlorophyll a and
chlorophyll b contents in young leaves，mature leaves and old leaves in high temperature were higher than bamboos in
wild environment，but the chlorophyll a /b ratio was lower． The content of carotenoid in young leaves and mature leaves
in greenhouse was higher than bamboos in wild environment except for the old leaves． The contents of soluble sugar in
young and mature leaves in greenhouse were higher than bamboos in wild environment，but the SOD activity in mature
and old leaves was lower than bamboos in wild environment，except for the young leaves． However，the CAT activity in
mature leaves in greenhouse was lower． The MDA contents in both young and mature leaves were higher than bamboos in
wild environments except for the old leaves． It could be concluded that F． yunnanesnis still couldnt completely adapt to
the environment of high temperature although it had been planted in greenhouse for long time．
Key words:high temperature stress;physiologycal index;adaptive;Fargesia yunnanensis;alpine bamboos
云南箭竹(Fargesia yunnanensis)又称香笋竹、
实心竹等，为竹亚科(Bambusoideae)箭竹属(Farge-
sia)的著名高山笋用竹种［1］，多分布在海拔1 500 ～
2 800 m的山坳中，难以在低海拔地区生长而限制
其大规模推广。有关竹类植物高温逆境胁迫方面
的报道并不多，主要集中于植物处于逆境胁迫的初
期研究，未能追踪植物在度过逆境胁迫初期后适应
并存活下来的生理生化调节所引起的最终适应性变
化。笔者通过对比野外环境下生长及温室内经过扦
插存活的云南箭竹叶片的各项生理指标，探讨云南
箭竹对高温环境的适应性，从而为云南箭竹在低海
拔地区的推广与生产经营提供科学依据。
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
1 材料与方法
1． 1 实验材料及处理
实验所需材料均取自于 2012 年 4 月(因昆明
4—5 月气温一般全年最高，而从 6 月开始进入雨
季温度反而降低)。野外条件下生长的云南箭竹
叶片取自西南林业大学竹园，温室内叶片取自西南
林业大学温室。选取不同生长阶段叶片作为实验
材料，包括刚萌发呈卷曲状、尚无伸展的嫩叶，完全
展开无病虫害健康的成熟叶，以及叶片边缘开始逐
渐发黄的老叶。温室内外不同发育程度的叶片各
取 50 片，温室内外叶片所取竹丛均为 1 丛。
温室内云南箭竹竹丛为 2006 年 4 月从西南林
业大学竹园云南箭竹枝条经温室扦插育苗种植而
来，即温室内实验材料与对比的野外材料起源于同
一竹丛，避免个体基因差异所带来的影响。温室内
温度早晚年平均温度为 21． 9 ℃，中午年平均温度
为 30． 4 ℃，尤其在昆明的 4—5 月，每天中午温室
内最高气温可达 48． 0 ℃，这一段时期每天 12:
00—15:00，云南箭竹的所有叶片均成卷曲状态，至
17:00方能全部伸展。因此温室内年平均气温显著
高于昆明的年平均气温 15． 0 ℃。
温室内为避免强光照射对云南箭竹竹叶造成
伤害，用遮阳率为 50% ～ 60%的两针遮阳网进行
遮阴处理。同时，为避免温室内的高温引起的强蒸
腾使云南箭竹的过度失水而造成干旱胁迫，采取 3
d浇 1 次水，1 周浇 1 次透水的方法，保持土壤水分
维持在 70%左右，以保证温室内限制云南箭竹生
存的因子主要是高温。
1． 2 生理指标的测定
将新鲜的植物叶片剪碎，利用 96%的乙醇浸
取、分光光度计测定叶绿素及类胡萝卜素含量。可
溶性糖的含量采用苯酚法，以 1%的蔗糖作为标准
液进行测定［2］;超氧化物歧化酶(SOD)活性利用预
冷的植物叶片冰浴下研磨匀浆，采用抑制氮蓝四唑
(NBT)光还原比色法测定［2］。过氧化氢酶(CAT)
活性的测定采用新鲜的叶片加入 pH7． 0 的磷酸缓
冲液研磨匀浆，加入 0． 1 mol 的 H2O2，利用紫外吸
收法在 240 nm 下测定吸光度。丙二醛(MDA)含
量采用将新鲜的叶片剪碎加入 10%的三氯乙酸
(TCA)研磨匀浆，加入 0． 6%的 TBA 溶液，反应 15
min，离心后，测定消光度［2］。
所有指标平行测定 3 次，对测定出的数据采用
最小显著差数法(LSD法)进行多重比较与分析。
2 结果与分析
2． 1 温室内外环境下竹叶片中叶绿素与类胡萝卜
素含量的比较
对高温胁迫下的温室内生长云南箭竹叶片与
野外条件下自然生长云南箭竹进行比较，发现温室
内云南箭竹嫩叶、成熟叶、衰老叶的叶绿素 a 与叶
绿素 b 含量均高于与野外云南箭竹竹叶(表 1)。
同时，无论嫩叶、成熟叶还是衰老叶，温室内云南箭
竹叶片 Chl a /Chl b 的比值比野外环境下叶片的
低。由表 1 还可以看出，温室内云南箭竹竹叶中嫩
叶、成熟叶类胡萝卜素含量均比野外云南箭竹竹叶
中嫩叶、成熟叶的高，但温室内衰老叶中的类胡萝
卜素含量却显著低于野外衰老叶的含量。
对云南箭竹嫩叶、成熟叶、衰老叶 3 种不同生
长阶段叶片进行比较，可以发现高温胁迫的温室环
境条件下的成熟叶中叶绿素 a 和叶绿素 b 含量远
远比同环境下的嫩叶和衰老叶中的高，从大到小表
现为成熟叶、衰老叶、嫩叶(表 1) ;而野外自然生长
竹叶中叶绿素 a 和叶绿素 b 含量以衰老叶中的最
高。无论是温室内还是野外自然生长环境，类胡萝
卜素含量均以衰老叶中的最高。
表 1 温室内外环境条件下云南箭竹叶片中叶绿素及类胡萝卜素、可溶性糖、MDA含量及 SOD、CAT活性比较
Table 1 The determination of chlorophyll and carotenoid and soluble sugar，MDA contents and the SOD，CAT activities
in leaves of Fargesia yunnanensis in different environments mg /g
叶片成熟度
development
degree of
leaves
生长环境
environment
叶绿素 a /
(mg·g －1)
Chl a
叶绿素 b /
(mg·g －1)
Chl b
总叶绿素 /
(mg·g －1)
Chl (a + b)
类胡萝卜素 /
(mg·g －1)
carotenoid
叶绿素
a /b
Chl a /b
可溶性糖
含量 /%
content of
soluble
sugar
SOD活性 /
(μmol·g －1·
min －1)
SOD activity
CAT活性 /
(μmol·g －1·
min －1)
CAT activity
MDA含量 /
(μmol·g －1)
MDA content
嫩叶
温室内 275． 483c 119． 232d 394． 715d 43． 366b 2． 310b 0． 367b 3． 870b 3． 055b 7． 985d
温室外 144． 310a 52． 931a 197． 241a 30． 948a 2． 726d 0． 542e 3． 309a 3． 255c 5． 115a
成熟叶
温室内 313． 490e 155． 322f 468． 812f 50． 582d 2． 018a 0． 383c 4． 724d 4． 400f 7． 190c
温室外 211． 757b 63． 020b 274． 777b 46． 720c 3． 360e 0． 362b 5． 046e 3． 578d 6． 688b
衰老叶
温室内 283． 197d 130． 759e 413． 956e 53． 433e 2． 166a 0． 420d 3． 933b 2． 828a 7． 896d
室温外 273． 022c 109． 366c 382． 388c 65． 473f 2． 496c 0． 347a 4． 347c 3． 914e 10． 877e
注:同列数字后不同小写字母表示差异显著。下同。
88
第 4 期 王曙光，等:云南箭竹叶片对长期高温环境的适应性生理变化
2． 2 温室内外环境下竹叶片中可溶性糖及丙二醛
含量的比较
经测定，高温胁迫下的温室内，嫩叶中可溶性
糖含量(质量分数)为 0. 367%(表 1) ，低于野外样
品(0. 542%) ，而温室内成熟叶片的可溶性糖含量
(0. 383%)与衰老叶片中的(0. 420%)却高于野外
成熟叶片中(0. 362%)和衰老叶片中的(0. 347%)
量。同时，高温胁迫下温室内样品中，嫩叶、成熟
叶、衰老叶样叶中可溶性糖含量为逐渐递增，从小
到大为嫩叶、成熟叶、衰老叶;而野外条件下，嫩叶、
成熟叶、衰老叶样叶中可溶性糖含量为逐渐递减，
即嫩叶(0. 542%)＞ 成熟叶(0. 362%)＞ 衰老叶
(0. 347%)。
通过比较温室内外生长的竹叶片，发现除衰老
叶片外，温室内的嫩叶与成熟叶中的丙二醛
(MDA)的含量均比野外环境中的高(表 1)。对不
同生长阶段叶片进行比较发现:温室条件下 MDA
含量从大到小为嫩叶、衰老叶、成熟叶;而野外条件
下从大到小为衰老叶、成熟叶、嫩叶。
2． 3 温室内外环境下竹叶片中 SOD 及 CAT 活性
比较
对高温胁迫下温室内与野外自然生长条件下
样品进行比较，结果显示温室内嫩叶中的超氧化物
歧化酶(SOD)活性显著高于野外条件下的酶活性，
分别为 3. 870、3. 309 μmol /(g·min)。温室内成熟
叶中的 SOD活性低于野外条件下的酶活性，分别
为 4. 724、5. 046 μmol /(g·min)。衰老叶中的 SOD
活性也表现出相同规律，即温室内叶片 SOD 活性
较野 外 条 件 下 的 低，分 别 为 3. 933、4. 347
μmol /(g·min)。总之，温室内外环境条件下 3 种
生长阶段叶片 SOD 活性从大到小均为成熟叶、衰
老叶、嫩叶(表 1)。
经测定，温室内嫩叶过氧化氢酶(CAT)活性
(3. 055 μmol /(g·min) )略低于野外条件下嫩叶的
(3. 255 μmol /(g·min) ) ;而在成熟叶片中，温室内
叶片 CAT活性高于野外条件下的活性;在衰老叶
片中，温室条件下的叶片 CAT 活性显著低于野外
叶片 的 CAT 活 性，分 别 为 2. 828 和 3. 914
μmol /(g·min)。总之，高温胁迫下的温室内样品
中，3 种生长阶段样叶 CAT 活性从大到小为成熟
叶、嫩叶、衰老叶;野外自然生长条件下 3 种生长阶
段叶片中的 CAT活性从大到小为成熟叶、嫩叶、衰
老叶。
3 讨 论
目前有关竹类植物逆境胁迫的研究报道相对
较少［3 － 6］，而有关竹类植物高温胁迫的报道未见，
并且针对竹类植物逆境胁迫的实验也主要集中在
竹类植物在短时间受到逆境胁迫后的应急机制，缺
乏对竹类植物在长期逆境胁迫下驯化种植后的生
理变化开展相关的研究。
一般来说，叶绿素合成的最适温度为30 ℃，最
高温度为 40 ℃［7］，温室内嫩、衰老、成熟叶的叶绿
素含量高于野外可能与此相关。虽然温室内叶片
Chl a和 Chl b的含量均较野外条件下的高，但 Chl
a /b的比值却较野外条件下叶片的低。Chl a /b 的
比值降低反映出类囊体膜垛叠程度降低，膜垛叠的
减少降低了植物对光量子的有效吸收、传递和利
用，从而降低光能转化为生物化学能的效率［8］。云
南箭竹幼苗在温室中经过长期的适应，通过提高
Chl a和 Chl b的含量，进而降低了由于类囊体膜垛
叠的降低所引起的光能利用率的降低。除衰老叶
片以外，野外条件下生长的云南箭竹嫩叶、成熟叶
片中类胡萝卜素的含量均比长期种植在温室内云
南箭竹叶片的低，原因可能是温室内温度、湿度较
高，为维持叶片的正常光合作用，温室内的叶片需
要比野外叶片含有更多的类胡萝卜素。这主要是
由于类胡萝卜素具有收集和传递光能的作用，除此
之外，还有保护叶绿素免受多余光照伤害的功
能［7］。而在高温下叶片衰老速度的加快引起类胡
萝卜素的快速流失，可能是温室内衰老叶片中类胡
萝卜素含量低于野外条件下的重要原因。
除嫩叶外，温室内成熟叶及衰老叶片中可溶性
糖的含量均比野外环境下叶片的高，可能是由于温
室环境条件下，叶片光合作用较强，光合同化物分
解合成及转运速度较快，因而在叶片组织中的可溶
性糖分含量较野外条件下的高。这也间接证明了
高温条件下植物叶片虽然光合作用较强，但由于糖
分分解、转运速度过快，而用于贮存的糖分含量较
少，因而高温条件下发笋率也低于野外环境。同
时，由于温室的高温环境，成熟及衰老叶片通过强
烈的蒸腾作用以降低叶片温度，而防止叶片过度失
水，叶片可能以提高可溶性糖的含量以防止叶片过
度失水以维持正常的生理功能。这也与笔者观察
到在中午温室内温度经常性达到 45 ℃以上的条件
下，叶片由于过度失水而发生卷曲的现象相吻合。
竹类植物正是通过叶片卷曲及提高可溶性糖的含
量而防止叶片过度失水。温室内嫩叶可溶性糖分
含量低于野外，可能原因是:竹类植物嫩叶由于刚
萌发时，组织结构抵抗逆境的能力相对较低，而野
外环境下昼夜温差相对较大，因而在野外，嫩叶在
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
萌发前期及萌发展叶初期，其可溶性糖的含量较
高;另一方面，温室内高温高湿的环境条件下，幼嫩
竹叶的水分含量较高，因而其可溶性糖的含量
较低。
成熟叶与衰老叶中的 SOD 活性均低于野外叶
片，说明云南箭竹作为一个高山竹种，尽管在温室
中生长较长的时间，但依旧不能完全适应高温环
境。为了维持正常的生理功能，温室内成熟叶片与
嫩叶、衰老叶相比，SOD与 CAT的活性均最高。同
时，温室内成熟叶片 CAT 的活性最高，可能是由于
高温条件下物质分解较快而产生较多的 H2 O2所
致。高温的温室内嫩叶中 MDA 的含量最高，说明
经过几年温室驯化后嫩叶依然受到高温的显著影
响;成熟叶 MDA 的含量最小说明在温室中的高温
条件下，云南箭竹叶片能够维持正常的生理功能，
与 SOD 在成熟叶片含量最高的机理一致。MDA
的产生量作为鉴别逆境伤害的指标之一，也反映出
经过多年温室内驯化的云南箭竹苗并没有完全适
应高温环境。
云南箭竹作为箭竹属的一种高山竹种，其适生
的年平均气温在 17． 8 ～ 19． 7 ℃之间［8］，比较适合
于凉爽湿润的生态环境中生长。然而目前没有任
何低海拔的高温地区有引种成功的相关报道。此
次研究表明，在低海拔的环境中往往持续的高温引
起云南箭竹强烈蒸腾而大量失水导致云南箭竹生
理干旱而无法生存。由于温室内及时与充足的浇
水，避免了云南箭竹由于高温强蒸腾引起失水造成
干旱胁迫的伤害。正是由于温室内云南箭竹叶片
的强烈蒸腾降低了叶片的温度，因而在一定程度上
维持了叶片的正常光合作用。因此，土壤中的可利
用水分与高温之间的共同作用成为影响云南箭竹
生存的限制因子，而非海拔。同时叶片本身的生理
与形态解剖结构为适应长期的高温环境也发生了
一定程度的适应性变化。有关云南箭竹在经过长
期高温环境条件下，其形态解剖结构发生相应的变
化，如叶片变薄、梭形细胞增大等现象需进一步
研究。
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( 责任编辑 王国栋)
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