全 文 ：麦类作物学报　2006 , 26(3):71 ～ 74
Journal o f T riticeae Crops
不同山羊草属细胞质对小麦淀粉粘度参数的影响
＊ 潘建刚 , 张改生 , 牛　娜 , 马守才
(西北农林科技大学 陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室 , 陕西 杨凌 712100)
摘　要:为了利用小麦亚族丰富的细胞质资源改良小麦淀粉品质 , 以具有山羊草属(Aegilops)6 种不同
异源细胞质的异质小麦品种 Chris为材料 , 与生产上广泛种植的 4 个常规小麦品种进行正反杂交 , 研究了异
源细胞质对其 F1 籽粒淀粉粘度参数(峰值粘度和稀懈值)的影响。结果表明 ,(1)在以 6 种异源细胞质材料为
母本的杂交组合中 , 70%的组合其峰值粘度高于反交对照 , 78%的组合其稀懈值高于反交对照;偏凸山羊草 、
单芒山羊草 、粗山羊草和二角山羊草细胞质对峰值粘度和稀懈值的影响具有普遍的正效应 ,其中尤以偏凸 、粗
山羊草的细胞质正效应最大;而粘果山羊草和柱穗山羊草对峰值粘度和稀懈值具有负效应。(2)在核背景相
同而质背景不同 ,以及质背景相同而核背景不同的情况下 ,其峰值粘度和稀懈值差异显著 , 表明在峰值粘度和
稀懈值方面存在着显著的核质互作关系。这些结果说明利用异源细胞质改良小麦淀粉品质性状是可行的 ,但
应注意选择合适的核质组合。
　　关键词:小麦;异源细胞质;淀粉粘度参数;品质改良
　　中图分类号:S 512.1;S 331　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2006)03-0071-04
Effects of Different Aegilops Cytoplasm on Viscosity Parameter
of Starch in Wheat Kernels
PAN Jian-gang ,ZHANGGai-sheng ,NIU Na ,MA Shou-cai
(Shaan xi Key Laboratory of C rop H eterosi s , Northw est A &F Universi ty , Yangling , Shaanxi 712100 , China)
Abstract:In o rder to use the abundant Aegi lops cytoplasm resources to improve starch quality of
w heat , six alloplasmic w heat lines of Chris w ith different Aeg ilops cy toplasm w ere used to conduct
the direct and recipro cal crosses w ith four w heat varieties , which we re w idely adopted in w heat pro-
duction.The ef fects of dif fe rent Aegi lops cy toplasm on Visco sity Parameter of Starch in F1 kernels
were analysed.The resul ts indica ted tha t :(1)Cy to plasms of Ae.ventricosa 、Ae.uniaristata 、Ae.
Squarrosa and Ae.bicornis showed obvious po sitive effects on peak viscosi ty and breakdown .Espe-
cially , the cy taplasms o f Ae.ventricosa and Ae.squarrosa show ed the most significant posi tive
ef fects.Howeve r , the cy taplasms of Ae.kotschy i and Ae.cy lindrical show ed negative ef fects on
peak viscosi ty and breakdown;(2)Obvious dif ferences w ere obsersed on peak viscosi ty and beakdown
among the ma terids w ith diffevent cytoplasms and malevials w ith different muclears.It indicated that
cy toplasms of Aegi leps under study presented significant kary on-cy toplasm interactions in the peak
viscosity and breakdown of the kernels , therefone the cytoplasw s of Aegi leps could be used to impnone
the starch guality of w heat.
Key words:Wheat;Aegi lops cy toplasm;Visco sity paramete r of starch ;Quality improvement
　　近年来 ,随着社会的发展和人民生活水平的
提高 ,以小麦面粉为原料的各种精制食品 、方便食
品 、保健食品及营养食品的生产迅速增长 ,小麦淀
粉的应用范围也不断扩大 ,人们对小麦及其制品
的品质也提出了更高的要求[ 1] ,与之相适应的小
麦品质研究也得到了不断深入 。新近的一些研究
＊ 收稿日期:2006-01-09　　　修回日期:2006-03-05
基金项目:国家自然科学基金项目(39970454);国家 863重大专项(2002AA207004);陕西省“十五”杂种小麦攻关项目(2004K01-
G4-01);国家杨陵农业生物技术育种中心专项基金项目(99-1A)
作者简介:潘建刚(1979-),男 ,硕士研究生 ,主要从事小麦杂种优势利用及品质改良研究
通讯作者:张改生(1951-),男 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事小麦杂种优势利用研究。
表明 ,小麦淀粉很多特性不仅优于玉米淀粉(如热
粘度低 、糊化温度低 、热粘度稳定性好 、耐热 、耐搅
拌 、改性后的淀粉乳化性能好 、冷却后的淀粉凝胶
强度高等),而且对小麦加工品质和食用品质具有
显著影响[ 2 ～ 4] .因此 ,有必要对其进行深入研究。
小麦能够加工成各式各样的食品 ,就淀粉来说 ,主
要是依靠它的糊化特性。目前 ,对淀粉品质的改
良主要是通过筛选Wx 蛋白缺失类型来降低直链
淀粉含量 ,进而改变其糊化特性 ,最终改良淀粉品
质。然而 ,有研究表明 ,小麦淀粉粘度参数不仅受
父 、母本核基因的控制 , 同时还存在着细胞质效
应以及核质互作效应[ 5 , 6] 。
异源细胞质遗传变异在小麦品质改良中的利
用一直在积极探索之中。研究表明 ,异源细胞质
对千粒重 、面粉白度 、蛋白质含量 、湿面筋含量 、面
筋指数 、沉淀值 、降落值 、形成时间 、稳定时间和评
价值等性状有着明显影响[ 7 ～ 9] 。但是关于异源细
胞质对小麦淀粉品质性状的影响 ,目前尚未见报
道。为此 ,笔者以山羊草属(Aeg ilops)中的 6种
不同异源细胞质为材料 ,研究了不同异源细胞质
对小麦淀粉粘度参数的影响 ,旨在为利用小麦亚
族内丰富的细胞质资源改良小麦淀粉品质性状 ,
尤其是为小麦杂优利用中对杂种 F1 籽粒品质的
改良提供一定理论依据和实践基础 。
1　材料和方法
1.1　试验材料
异源细胞质供体为具有不同山羊草细胞质的
可育异质小麦 Chris ,即:偏凸山羊草 (Aegi lops
ventricosa)-Chris 、柱穗山羊草 (Ae.cy l indrica
)-chris 、粗山羊草(Ae.squarrosa)-Chris 、单芒山
羊草(Ae.uniaristata)-Chris 、粘果山羊草 (Ae.
kotschy i)-Chris 、二角山羊草 (Ae.bicornis)-
chris;普通小麦细胞质供体为 4个常规推广品
种 ,即:陕 225 、小偃 107 、小偃 6号 、济麦 17。上
述 6个异质小麦与 4个普通小麦品种彼此之间进
行正反杂交获得 F1 ,其 F 1 所结籽粒为供试淀粉
粘度参数分析材料。
1.2　试验方法
2004年 4月下旬 ,通过人工去雄的方法制备
杂交种。以具有异源细胞质的异质小麦为母本 ,
常规小麦品种为父本进行杂交 ,视为正交组合;反
之 ,为反交组合。同年 10 月初 ,采用随机区组试
验 ,点播于西北农林科技大学试验农场 ,行距 25
cm ,株距 3 cm 。
2005年 6月收获 F1 植株所结籽粒 ,放置 2
月后用 JFS-13A 型旋风磨将其粉碎 , 制成全麦
粉 ,过 80 目筛 ,得到面粉 ,调节水分含量至 14%
左右 。
用澳大利亚新港公司生产的快速粘度分析仪
(RVA-Super 3)测定小麦淀粉的粘度参数 , 测定
模式为标准方法 1[ 10 ] ,样本用量为 4.0 g 面粉。
每品种每组合均重复取样 2次。 RVA 测定参数
包括峰值粘度和稀懈值 2个指标。
细胞质效应(%)=(正交 -反交)/反交 ×
100%。用 Excel和 DPS 软件进行结果分析 。
2　结果与分析
2.1　不同异源细胞质对小麦淀粉峰值粘度的影
响
由表 1可看出 ,与具有普通小麦型细胞质的
反交组合相比 ,其具有 6种不同异源细胞质型的
正交组合中 ,除 30%组合在峰值粘度上存在一定
的负效应外(≤10.8%),其余 70%组合在峰值粘
度上均表现出一定的正效应。尤其偏凸山羊草 、
单芒山羊草 、粗山羊草和二角山羊草的异源细胞
质对峰值粘度的影响具有普遍的正效应 ,而粘果
山羊草和柱穗山羊草对峰值粘度的影响则负效应
居多 。
　　此外 ,在普通小麦细胞质背景下的组合中(陕
225×Chris 、小偃 107×Chris 、小偃 6 号×Chris 、
济麦 17×Chris),未出现峰值粘度高于 2 996的
组合 ,而在相应的 6 种不同异源细胞质背景下的
组合中 , 有 65%的组合峰值粘度 >2 996 , 其中
17%的组合峰值粘度>3 500 ,最高达 4 980。且
主要集中在粗山羊草和偏凸山羊草两种异源细胞
质背景下的组合中 ,与各自的普通小麦细胞质背
景下的反交对照组合相比 ,它们的细胞质正效应
十分显著 ,峰值粘度平均提高幅度≥22.6% ,最
大达 67.5% ,显著高于其它 4种类型的核质间组
合。表明这两种异源细胞质在提高峰值粘度方面
与不同核基因型的组合间存在良好的互作关系 ,
有着明显的核质互作杂种优势 。
　　就平均效应值来说 , 6种异源细胞质对峰值
粘度并不都具有提高作用 ,柱穗 、粘果山羊草两种
异源细胞质对峰值粘度的影响表现出一定的负效
应。6种异源细胞质对峰值粘度的平均效应值顺
序为:偏凸山羊草>粗山羊草>单芒山羊草>二
·72· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷
角山羊草>普通小麦细胞质>粘果山羊草>柱穗
山羊草(表 1)。同时 ,由表 1还可以看出 , 6种异
源细胞质对峰值粘度的影响存在着显著的质核互
作关系 ,在相同的细胞质背景下 ,其效应因不同核
背景而异 。同样 ,在相同的核背景下 ,不同细胞质
类型其提高幅度亦不相同 。
表 1　不同异源细胞质对小麦 F1 淀粉峰值粘度的效应值
Table 1　Effect value of different Aegilops cytoplasms on the PV of F1kernels(%)
父本
Male
母本　Female
二角山羊草
Ae.bicornis
粗山羊草
Ae.squa- rrosa
偏凸山羊草
Ae.ventri-cosa
单芒山羊草
Ae.uniar-i stata
柱穗山羊草
Ae.cy lin-dr ica
粘果山羊草
Ae.kots-chy i
平均
mean
反交对照峰值粘度(CK)
Peak viscosity of
recip rocal cros s
陕 225
Shaan 225
+3.07 -4.39 +6.38 +3.24 -10.8 +2.77 +0.05 2 962
小偃 107
Xiaoyan 107
-4.81 +67.5 +38.5 -- +3.47 +4.81 +21.9＊＊ 2 972
小偃 6号
Xiaoy an 6
+2.91 +21.6 +23.3 +7.33 -8.8 -6.84 +6.58＊ 2 851
济麦 17
Jimai 17
+11.4 +5.71 +31.6 +5.47 -6.38 -9.02 +6.46＊ 2 996
平均
Average
+3.14＊ +22.6＊＊ +24.9＊＊ +6.4＊ -5.63 -2.07 +8.75 2 945.25
　　注:＊和＊＊分别表示与对照普通细胞质相比在 0.05和 0.01水平上差异显著。
Note:＊and ＊＊ refer to the sigini ficant at P=0.05 and P=0.01 , respect ively .
2.2　不同异源细胞质对小麦淀粉稀懈值的影响
结果表明 ,具有 6种不同异源细胞质型的正
交组合与具有普通小麦型细胞质的反交组合相比
较 ,总趋势是:除大约 22%的组合在稀懈值上存
在一定的负效应外(≤10.9%),其余 78%的组合
在稀懈值上均表现出明显的正效应 ,表明不同类
型的异源细胞质对稀懈值含量的影响具有普遍的
正效应(表 2)。
表 2　不同异源细胞质对小麦 F 1 淀粉稀懈值的效应值
Table 2　The effect value of different Aegilops cytoplasms on the BD of F1kernels(%)
父本
Male
母本　Female
二角山羊草
Ae.bicor-nis
粗山羊草
Ae.squa-r rosa
偏凸山羊草
Ae.ventri-cosa
单芒山羊草
Ae.un iar-i stata
柱穗山羊草
Ae.cy lin-d rica
粘果山羊草
Ae.kots-chyi
平均
Average
反交对照稀懈值(CK)
Breakdow n of
reciprocu l cross
陕 225
Shaan 225
+3.29 -1.69 +15.2＊ +4.69 -10.3 +2.44 +2.27 1065
小偃 107
Xiaoy an 107
+1.17 +87.3＊ +55.2 - +1.53 +1.8 +29.4 1113
小偃 6号
Xiaoy an 6
+5.19 +31.1 +45.6＊ +3.99 -10.9 -5.84 +15.2 1079
济麦 17
Jimai 17
+12.6 +5.25 +43.2＊ +1.85 +5.36 -8.94 +9.89 974
平均
Average
+5.56 +30.49 +39.8 +3.51 -3.58 -2.64 +13.27 1057.75
　　注:表中加＊项为各核质组合中相同核背景下最佳的细胞质类型。
Notes:＊ refers to the b est nucleus-cy toplasm com bination.
　　从表 2还可看出 ,在同一核背景下 , 6种不同
异源细胞质对稀懈值的影响明显不同。偏凸质型
提高幅度为 15.2%～ 55.2%,平均提高 39.8%;
单芒质型提高幅度为 1.85%～ 4.69%,平均提高
3.51%;二角质型提高幅度为 1.17%～ 12.6%,
平均提高 5.56%;粗山羊草质型平均提高
30.49%。但在异质小麦 Chris×陕 225 核背景
下 ,稀懈值比普通细胞质杂种低。如:粘果质型背
景下 ,异质小麦 Chris×陕 225和异质小麦 Chris
×小偃 107 核背景下 ,稀懈值提高幅度分别为
2.44%和1.8%,异质小麦 Chris×小偃 6号和异
质小麦 Chris×济麦 17核背景下 ,对稀懈值有降
低作用 ,其平均效应为-2.64%;柱穗质型在不同
的核背景下 ,也表现出一定的负效应 ,其平均效应
为-3.58%。从平均效应来看 , 6 种异源细胞质
对该性状的正负效应顺序为:偏凸山羊草>粗山
羊草>二角山羊草>单芒山羊草>普通小麦细胞
质>粘果山羊草>柱穗山羊草。同样 ,在同一细
胞质背景下 ,不同的核型对稀懈值的影响也不相
同。在异质小麦Chris×陕 225核背景下 ,其效应
值变化幅度为 -10.3% ～ 15.2%, 平均提高
2.27%;在异质小麦 Chris×小偃 107核背景下 ,
·73·3 期　　　　　　　　　　潘建刚等:不同山羊草属细胞质对小麦淀粉粘度参数的影响
其提高幅度为 1.17% ～ 87.3%, 平均提高
29.4%;在异质小麦 Chris×小偃 6号核背景下 ,
其效应值变化幅度为-10.9%～ 45.6%,平均提
高 15.2%;在异质小麦 Chris×济麦 17核背景
下 ,其效应值变化幅度为-8.94%～ 43.2%,平均
提高 9.89%。由此表明:核基因型对该性状也有
明显的作用。
　　综上所述 , 6种异源细胞质在对稀懈值的影
响方面与不同核基因型的组合间存在良好的互作
关系 ,具有一般和特异的核质互作杂种优势 。在
相同的细胞质背景下 ,其效应因不同核背景而异;
同样 , 在相同的核背景下 ,不同细胞质类型其提
高幅度亦不相同(表 2)。
3　讨　论
淀粉粘度参数是反映淀粉品质的重要指标 ,
对面条等食品的食用品质有重要影响。其中尤以
峰值粘度和稀懈值能较好地反应淀粉粘度参数。
研究表明 ,峰值粘度与日本乌冬面(Undo)的弹
性 、韧性和食用品质呈极显著正相关 , 峰值粘度
越高面条品质越好(光滑 、有弹性 、有咬劲),其与
中国面条评分呈较高正向相关;而稀懈值则与面
条的光滑性呈极显著正相关[ 11 ～ 13 ] 。
淀粉粘度参数均受基因型 、环境以及基因型
与环境互作的共同影响[ 6 , 14 , 15] 。本研究则发现:
与普通小麦细胞质背景下的反交对照相比 ,偏凸 、
单芒 、粗和二角山羊草的异源细胞质对峰值粘度
和稀懈值的影响具有普遍的正效应 ,其中尤以偏
凸和粗山羊草的细胞质正效应最大;而粘果山羊
草和柱穗山羊草对峰值粘度和稀懈值具有负效
应。同时发现 ,在核背景相同而质背景不同以及
质背景相同而核背景不同的情况下 ,其峰值粘度
和稀懈值差异显著 。这些结果表明 ,峰值粘度和
稀懈值除受基因型影响外 ,还受细胞质及细胞质
和核基因互作的影响 。由于生物在个体发育过程
中可产生数万个基因 ,但最终表达的却远低于这
个水平 ,主要是因为有些基因即使表达其产物含
量也极其微少 ,以致无法检测到 ,或多数不表达处
于沉默状态。因此推测其原因可能是异源细胞质
通过降低控制淀粉合成的有关酶基因的表达量或
使其缺失来改良淀粉品质 ,有关这方面更深入的
机理还有待进一步研究。
本研究中 ,由于收获的种子量少 ,不宜用实验
磨制粉 ,因此 ,先用旋风磨将其打成全麦粉 ,然后
过 80目筛得到面粉 ,与标准的面粉有些不同 ,所
以 ,实验用粉不够理想 ,从而对所得结果可能产生
一定的影响。但影响到底有多大 ,也有待进一步
研究 。
此外 ,快速粘度分析仪测定淀粉粘度参数时 ,
需要用小铝桶来装测试样品。而在整个测定过程
中 ,要经历升温 、高温保持 、然后降温三个过程 ,尽
管铝桶有良好的导热性能 ,但是随着温度的骤然
升降 ,小铝桶必定发生形变 ,在测定样品的过程
中 ,小铝桶若使用数次 ,便有可能对后面所测定结
果有一定的影响。
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·74· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷