全 文 ：第 6卷
18 9 0年
第 2 期 浙 江 农 业 大 学 学 报
1 1月 J OU RNA I OZ H E FJ RA NG A G R IC U LT U RA L UN RV ES f RT H
V o l
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6
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., 19 8 0
二棱大麦 (ZX ) x 苏联球茎大麦 (4X)
种间杂交的研究初报
汪丽泉 朱汉如 梁竹青 郑毅仁
( 浙 江 农 业 大 学 )
管启 良 袁妙葆
( 杭州大学生物系 )
摘 要
以二棱大麦品种间杂交种 F l ( 2n = 2二 = 14 ) 为 母本 , 以苏联球茎大麦 ( 2 : 、二 4 x = 28 ) 为父本 , 进行种间杂交 , 授
粉一天后 , 在母本柱头滴赤霉酸 ( G A 3 ) , 并结合离体培养杂种 幼胚 , 获得较多二棱大麦与球茎大麦的种间杂种 。 根
据杂种植株形态和染色体组成 , 可分成三种类型 , 其中只有约 5肠的植株的染色体加倍成功 , 为大麦型 ( 2n 二 “ ) ; 共
余 95 呱植株的形态表现为偏大麦型与偏球茎型的两种中间型 , 且均为具球茎的多年生习性 ; 其 染色 体 数在 15 一 21 之
间 ; 自交不育 , 用父母本回交亦未 结实 .
一 、 引 言
球茎 大麦 ( H o r d e u m b ul b o s u m , L . ) 是大麦属的一个多年生野生种 , 茎基具 球茎 ,
可 由球茎无性繁殖 , 为强冬性 , 异花授粉结实 , 高抗大麦黄花叶病 , 对 小 麦 丛 矮 病是免疫
的 , 在杭州栽培数年 , 未发现有赤霉病 , 是麦类作物抗病育种较好的抗源 。 1 9 5 8年 D a vi e s〔“ 〕
首先用四倍体普通大麦 ( H . v lu g a r 。 , L . )和球茎大麦杂交后 , 在试管进行种 胚培养 , 获得 f
三株双单倍体的大麦植株 ; 以后 , 很多研究者用这两个种的二倍体或四倍体为亲本进行杂交 ,
并结合离体培养杂种幼胚 , 都成功地得到不同频率的大麦单倍体 ( S y m k 。 , 19 69 〔 ’ `〕 , K a 。 和
K a s h a
, 1 9 6 9〔6〕 , K a s h a 和 K a o , 1 9 7 0 〔7 〕 , L a n g e , i 9 7 1 a 〔8 〕 , B a r c l a y等 , 1 9 7 2〔’ 〕 , J e n s e n ,
1 9 7 4〔4 〕 ) ; 但 L a n g e ( 1 9 7 1 b ) 〔9〕 , S y m k o ( 2 9 7 5 ) 〔` “ 〕 , F u k u y a m a 与 T a k a h a s h i
( 1 97 5 ) 〔3〕 等报导了不同的结果 。 我们于 1 9 7 8一 80 年在杭州也进行了这方面的 试验 , 目的是
本文 1 9 8。年 9月27 日收到 .
4 8浙 江 农 业 大 学 学 报 6卷
探求苏联球茎大麦诱导单倍体的频率和种间杂种性状的表现 , 以便探讨球茎大麦在麦类育种
_
!二的利用价值 。
二 、 材料和方法
母本为二棱大麦 ( H o r 〔 I c u m d i s t i c h u m , L . ) 品种 间 杂 种 F 、 ( Zn = Z x 二 1 4 ) , 父
本为苏联球茎大麦 ( H . b ul b os u m , L . nZ = 4 x = 2 8) , 于 1 9 7 8年 10 月将母本播于盆钵和
田间 , 父本播种盆钵 , 待其 自然通过春化阶段后 , 翌年 1月先后将盆钵移入温室 加光 (每 日
24 小时光照 ) 以调节花期 , 使两亲同时开花 , 进行杂交 ; 为提高杂 交 成 功 率 , 在授粉一天
后 , 用 7 5 p p m 赤霉酸处理母本柱头 ; 授粉 14 一 18 天后 , 在无菌条件下剥离杂 种 幼 胚 , 进行
离休培养 , 使无胚乳的麦粒 (图版 I 、 1) 得 以发芽成苗 。 当幼胚长出 1一 2片 叶 和幼根时 ,
移人冰箱 ( 5一 10 ℃ ) 中越夏 (每周见光一次 ) 。 10 月初将幼苗从试管中移栽到 盆 钵 ; 当幼苗
长出 2一 3个分集时 , 将幼苗基部浸入 0 . 1一 0 . 05 %秋水仙素和 2 %二 甲 基 亚 飒 混 合液中 1一
3天 , 促使其染色体加倍 。 待杂种植株的剑叶完 全 抽 出 后 , 剥 取 其 幼 穗 , 用 酒 精一醋酸
(3
:
1) 液固定 , 醋酸洋红染 色 、 压片 、 镜检花粉母细胞 , 拍摄染色体显微照片 。
三 、 试验结果
1
. 杂交结实率与幼胚培养成功率
以二棱大麦品种间杂种 F : 为母本 , 苏联球茎大麦为父本 , 在温室与田间共 杂 交 5 12 穗 ,
授粉 1 1 2 4 5朵小花 , 获得无胚乳杂种种子 6 1 9 4粒 , 杂交平均结实率为 5 5 . 08 % ; 接种培养杂种
幼胚 9 07 管 , 每管接种幼胚 2一 3个 , 获得绿苗 1 68 株 , 占培养种胚 数 的 6 . 3% , 经过在冰箱越
夏 , 约有 1 0 株幼苗移栽到盆钵 ; 经过秋水仙素加倍处理 , 最后存活的杂种幼苗共 4 株 。
2
. 杂种 F 工类型的植株形态与染色体数
从试管移出的杂种幼苗 , 苗期都似父本球茎大麦 , 表现为叶形细长 , 质地较柔软 , 蓝绿
色 , 叶中脉不明显等 ; 只有分桑多少 、 快慢的差异 。 在 2一 3个分孽时 , 用秋水仙素处理后 ,
发现有少数杂种植株生长发育的速度加快 , 不久即正常拔节 、 孕穗 ; 而大多数植株 则仍停留
在不断分孽阶段 (图版 I 、 2) , 此时必须移入温室加光 ( 每日给以 24 小 时 光照 ) , 才陆续
拔节 、 抽穗 。 从抽穗后的杂种植株形态来看 , 大致可分成三种类型 : 约占 5% 的 植株为大麦
型 , 35 %植株为偏大麦中间型 , 60 %植株为偏球茎 中间型 。 现将三 类 杂 种 F 、的植株形态和
染色体数目与构型分别描述如后 , 并与两个亲本作比较 (表 1 , 表 2) 。
( l) 大麦型 : 幼苗在秋水仙素加倍处理前 , 其形态似父本球茎大麦 , 但分 孽 较少 , 加
倍处理后 , 植株的生长速度明显加快 , 不 久即拔节 、 孕穗 , 另一明显变化是叶片变宽 , 叶色
转绿 , 叶中脉明显 , 植株形态转而似母本二棱大麦 , 其穗型与母本相同 , 也是具有长直芒的
2期 汪丽泉 朱汉如 梁 竹青 管启 良等 二棱大麦 ( Z X )x 苏联球茎大 麦( 4 X )种间杂交的研 究初报 4 9
二棱麦穗 , 能正常开花结实 ( 图版 I 、 4) ; 其茎高 、 穗长 、 每穗粒数 、 芒长和 分 孽数也均
与母本相似 (表 1) ; 茎基部未形成球茎 。
二棱大麦 x 苏联球茎 大麦 F l植株性状与两亲的比较
穗 一平 剑叶下一叶片
长 度一“ t “
( 厘米 ) } ( 匣米 )
均长芒平均
均数
均 每平长“ 一平高 一穗平茎
( 厘米 ) 粒 分孽数 ( 厘米 )
(早) 二 梭 少: 麦
( 乙) 苏 球
( F z ) 大 麦 型
偏 大 麦 中 问 型
偏 球 茎 中 间 型
( 匣米 )
S G一 1 0 0不 等 6 . C一了
.
5 二. 8一 3 8 15个左右 了一 1 3 2 5一 30 { 1 . 8一 2 . 2八ō
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5 6 2 习又
…:
…无
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1
有
表 2 . 二棱大麦 x 苏联球 茎大麦 F l花粉母细 胞减数 分 裂中期 1 的 染色体数 目 .
竺竺巡少易
F l 类 型 一一之飞 `8 一 ’ 7 一 1 4一一一2 1 2 0 1 9一
大 麦
偏 大
偏 球
型 ( 巳 加 倍 )
麦 中 间 型
茎 中 间 型
1 3
7 3
2 9
2 8
2 4
1 6
2 2
1 0 2
12 3
* 注 : 为便于统计 , 将中期 I 的一个二价体作二条染色体计算 . 一个单价体仍算一 条染色体 。
在杂种 F ,大麦型花粉母细胞减数分裂时 , 观察了2 个终变期细胞 , 都为 7 个 环形二价体
(图版 I 、 9 ) 。
( 2) 偏大麦中间型 : 幼苗期与抽穗前的植株形态与 父本球茎大麦几乎 一 样 , 惟分孽力
比球茎大麦为强 , 而茎高比父本为矮 ; 麦穗似母本二棱大麦 , 但三联小穗的中间小穗比母本
小 , 而比父本大 ; 侧小穗则比母本大 , 而比父本小 (图版 I 、 5) ; 麦穗 比父本短而粒少 ( 图
版 I 、 4) ; 芒的长度处于两亲之间 , 侧小穗如父本具有短芒 (图版 I 、 7) 。 自花不育 , 与父
母本回交亦不结实 ; 茎基部有明显膨大的球茎 ( 图版 I 、 8) , 为多年生习性 。
从偏大麦中间型观察的 1 02 个花粉母细胞中 , 可看到染色体数 目分布在 15 条 到 21 条之间
(表 2) , 表明染色体被排除的数目 , 大多数细胞为 1一 3条 , 少数细胞有 4一 6 条 , 其 中期 I
的染色体构型有 : 6 1 + 7 1 , 5 1 + 5 1 + 1 1 等 , 个别单价体极小 , 似乎被 丢 失 了一大半 (图
版 l 、 10 ) 。
(3 ) 偏球茎 中间型 : 从幼苗到成株 , 其植株形态与父本球茎大麦不易 区 别 , 亦为多年
生习性 , 分粟力远比 父本为强 , 但茎高比父本为矮 (表 1) ; 穗 形 亦似父本 (图版 一 I 、 6) ,
0 5浙 江 农 业 大 学 学 报 6卷
但芒比父木为长 , 比母木为短 , 巨为斜生 (图版 I 、 3 ) ; 三联小穗与偏大麦中间型情况相同 ,
但中间小穗较之稍小 ; 自花不实 , 与父母本回交亦不结实 ; 茎基部也有明显膨大的球茎 (图
版 I 、 8 ) 。
从偏球茎中间型观察的 1 23 个花粉母细胞中 , 其染色体数大多数为 21 条 , 也有 1 8一 20 条
的 ( 表 2) , 其中 21 条的细胞数占总观察细胞数的 5 9 . 3% , 表明该类型的染色体排除很少 。
其中期 I 染色体构型有 : 9 1 + 6 1 , 6 1 + 6 x + 1皿和 4 x + 5 1 + 2 一等 ( 图版 亚 、 1飞) 。
本组合的母本二棱大麦为 二倍体 Z n = 1 4 (图版 I 、 1 2) ; 父本苏 联 球 茎 大 麦为四倍体
Z n = 2 8 ( 图版 l 、 1 3 ) 。
根据以 _ L描述的三种类型的杂种 F ,植株外部形态与其染色体数 目 的 变 化 来看 (表 1 、
2)
: 植株形 态 完个似母本的大麦型 ( 占 5% ) 是一个结实正常的二倍 体 ( Z n = 1 4) , 说明
球茎大麦的染色体在早期胚细胞分裂过程中已被全部排除 , 剩下的大麦染色体经过加倍后 ,
已成为纯合的二倍体 。 杂种 F ,植株中占60 %的偏球茎中间型 , 有 59 . 3% 的 花 粉 母细胞中染
色体冗全没有排除 , 共有 21 条 (7 条来自母木 , 14 条来 自父本 ) , 是真正的 种 间杂种 ; 其外
部形态基本上似父木球茎大麦 , 说明球茎大麦的性状在本杂交中占有明显的优势 。 杂种中占
3 5% 的偏大麦 中间型 , 其染色体的排除 , 少则 1一 3条 , 多则 4一 6条 , 也有不排除的 ; 其外部
形态与偏球笔中间型相比 , 仅穗部形态倾向母本二棱大麦 , 表明其细胞内部少数被排除的染
色体是父本球茎大麦的染色休 。
四 、 讨 论
关于利用球茎大麦染色体消失法诱导大麦单倍体 , 再经染色体加倍成为纯合二倍体的理
论 , 已为很多研究者所证实 。 J e sn e u( 19 7 5 )t 5 ’ 对此法各步骤的技 术 和 经 验 作 了系统地综
述 。 在加拿大已大规模利用此法来加速杂种的稳定性 , 认为应用在大麦育种上 , 可以缩短育
种年限 , 节省人力和物力 。 在丹麦和英国有些科研单位也开始在大麦育种上应用 。 但是有些
研究者却得到不同的结果 , 现分别讨论如下 :
1
. 诱导单倍体的频率问题 : L a n g e ( 1 9 71 a) 【“ ’ 报导 , 他用这两个种的许多 不同品系之间
杂交 , 从杂种 F : 中获得种间杂种的频率比单 倍 体 为 高 。 日 本 人 F u k u y a m a 和 T a k a h as hi
( 19 7 5 ) 犷3 ’ 报导用 19 个不同品系的四倍体球茎大麦为母本 , 分别授 以两个四倍 体 普通大麦的
花粉 , 获得大麦型单倍体的频率因杂交组合不同而有很大差异 , 其 频 率 从 6%到 10 。% , 反
之 , 用某一球茎大麦与不同品 系的大麦杂交时 , 得到单倍体的频率几 乎 相 同 , 由此认为 F :
代产生 单倍体的频率是受球茎大麦所具有的某些基因所控制 。
2
. 染色体的排除问题 : 在这两个种 的种间杂种 F : 中 , 被排除的染色体 , 是球茎大麦的 ,
还是普通大麦的 , 或者两者都有排除 , 各研究者所 获 结 果是不一致 的 。 K as h a 等 ( 1 9 7 2 ,
1 9 7 4 ) ’ “ ’ 认为仅有球茎大麦的染色体被排除 , 并认为控制染色体排除至少 有 3 个主要基因位
于大麦的第二和第三 条 染 色 体 _匕; B ar o la y 等 (1 9 7 2) 川也 发 表 了 相 同 的 结果 ; L a n梦
(1 97 1b ) ” f则认为两个种的染色体都有 排 除 , 但 以 球 茎 大 麦 的 排 除 为 多 ; K o b a y a , ih
2期 汪丽泉 朱汉如 梁竹青 管启 良等 二棱大麦 ( Z X) 只 苏联球 茎大麦 ( 4 X) 种间杂交的研究初报 1 5
… :i总淤薄粼 {篆昆落;翰频率 , 必须广泛收集较多的球茎大麦品系 , 进行大规模不同组合的杂交 , 并从不同的环境条
件和方法上探索规律 。 至于种间杂种后代的利用价值尚待进一步研究 。
参 考 文 献
.
〔 1〕 B a r e l a y . I . R . e t a l ( 1 97 2 )
C
o n t r o l
o f e h
r o m o s o m e e l im i
n a t io n i ` H o r d e u m v u l g a r e 一 H b u l b o s u m il y b r i d s . B a r l e y C o n e t .
N e n w s l
.
2 : 2 2一 24 .
〔2 〕 D a 、 i e s D . R . ( 1 05 5 )
M a l e P a r t h e n o g e n e s i s i n b a r l e y
.
H
e r e d
. 互2 : 4 0 3一 4 9 5 .
〔3〕 F u k u y a m a . T . a n d R . T a k a h a s h i ( 1 0 75 )
A
s t u d y
o
f t il
e i n t e r s p e e i f i
e
h y b r i d
,
H o r d e u m b u l b o s u m ( 4
x 〕. X H . v u lg a r e ( 4 x ) , w i t h s p e e i a l
r e f e r e n e e t o d i h
a p l
o i d f
r e q u e n e y
.
B a r l
e y G
e n e t ie s 111
: 5 5 1一 : 36 0 .
( 4 〕 J e n s e n . C . J . ( 1。了4 )
P r o d u e t i o n o f m o n o p l
o i d s i n b a r l e y
.
P o l y P l o id y a n d i n d u e e d m u t a t i o n i n p l a n t b r e e d i n g
.
P P 16 7 -
1 7 9
.
〔5〕 J e n s e n , C . J . ( 1。了5 )
B a r l e y m o n o p l
o id a n d d
o u b l e d m o n o p l o id s
:
t e e h n i q u e s a n d e x P e r i e n e e
.
B a r l e y G e n e t
.
1 11
: 3 16一
3 4 5
.
〔6 〕 K a o , K . N . a n d K . J . K a s h a ( l g e 。 )
H
a p l
o i d y f r o m i n t e r s p e e i f i e e r o s s e s w i t h t
e t r a p l
o i d b
a r
l
e y
.
B a r l
e y G e n e t i e s 1 1
: 5 2一 8 5 .
〔7 〕 K a s h a K . J . a n d K . N . K a o ( 一9了。 )
H i gh f
r e q u e n e了 h a P l o id P r o d u e t i o n i n b a r l e y ( H o r d e u m v u l g o r e L
.
)
.
N a t u r e
, 2 2 5 : 5 74一 8 7 6 .
〔s 〕 L a n g e , W . ( x 9 7 1 a )
C
r o s s e s
b
e t w e e n H
o r
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e u m v u l g a r e L
.
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.
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.
1
.
P
r o
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u e t io n
,
m o r P h
o l o g y a n d m e i o
-
5 1 5 o f h y b
r i d s
,
h a p l o i d s a n d d i h
a P l
o i d s
.
E u P h y t ie a 2 0
: 14一 2 9 .
〔。〕 I 一 a n g e , W . ( 一9 7 1b )
C
r o s s e s b e t w e e n H
o r d e u m v u l g a r e L
.
a n d H
.
b
u
l b
o s u m L
.
2
.
E l i m i n a t i o n o f e h r o m o s o m e s i n
h y b r id t i s s u e s
.
E u P h y t i e a 2 0
: 1 5 1一 1 9 4 .
〔10 〕 S i m p s o n , E . ( 19 7 5 )
D i h
a p lo i d p
r o
d
u e t i o n i n b
a r l e y
.
P l a n t B r e e d i
n g I n s t i t u t e
,
A n n u a l R
e p o r t
, 1 9 78
.
C
a m b r i d g e
,
E n g l
a n d
.
p一 3 2一 1 3 3 .
〔1 1 〕 S y m k o , 5 . ( 10 6 。 )
H a p l o i d b a r l e y f r o m e r o s s e s o f H o r d e u m b u l b o s u m ( Z
x
) X F卜 v u lg a r e ( Z x ) . C a n . J . G e , 1。 t e y t o l .
11
: 6 0 2一 6 0 8 .
〔1 2〕 S y m l o , 5 . ( 1 9了5 )
H y p
r i d i z a t i o n b e t w e e n H
o r d e u m b
u lb
o s u m ( 4 x ) X w i
n t e r H
e , r e d u m 、 u l g a r e ( 4 x )
.
a n d i t s e o n t r i b
-
u t i o n 加 b a r l e y b r e e d i n g . B a r l e y G e n e t i e s 1 11: 2 8。一 2 9 2 .
5 2 浙 江 农 业 大 学 学 报 6卷
图版 I
1
.左 为二棱 大麦 与苏联球茎 大麦的 杂交 , 授粉半 月左 右 , 形 成无胚乳批粒的麦穗 , 右 为
二棱大麦品种 间的杂交 , 授粉半 月左右 , 能正常灌浆 , 形成有胚乳种子 的麦穗 。
仑期 汪丽泉 朱汉如 梁竹青 管启 良 等 二梭大麦( ZX ) x苏联球茎大麦 ( 4 X )种间杂交的研究初报 韶
2
. 秋水仙素处理后 的杂种 F ;植株 : 左 为加倍未成功 的杂 种 幼 苗 , 处于长期分集状态 ;
右 为加倍成功的杂种幼苗 , 茎迅这伸长 , 。 已拔节 。 、 ` 一
3
. 亲本和种间杂种 F 工的穗 型与一芒 : _ 左 为父本 苏联球茎大麦 ; 中为杂 种 F ; , 示 芒 比父 本
长 , 而比母本短 , 且为料生 ; 右 为母 本二棱大麦的穗型与长芒 。
4
. 亲本和种间杂种 F : 的几种穗 型 。 自左 至 右 : 母 本 二棱大 麦 ; F ,类型 : 1 . 大麦型 。
2
.偏 大麦中间型 。 3 、 4 , 偏球茎型 ; 右 为父本球茎 大麦 。
5
. 亲本和种间杂种 F : 的小穗结构 : 左 为父 本球茎 大麦的三 联 小穗 ; 中为偏 大麦中间型
的三联小穗 , 示 中间小穗 比 父本大 , 侧 小穗 则比母 本大 。 右为母本二棱大麦的三联小穗 , 侧
小穗 已退化 。
6
. 种间杂种 F ,偏球茎中间型的穗型 。
7
. 亲本和种间杂种 F , 的小穗和芒 长 : ` 左为父 本球茎大麦 ; 中为 杂 种 lF ; 右为母本二 棱
大 麦 。
8
. 左为父 本球茎大麦茎基部的球茎 ; 几 中为杂种 F 、 茎基部也形 成 球 茎岁 右为母本二棱大
凌 的茎基部无球茎 。
黝熊
撼黝馨翼一
54 浙 江 农 业 大 一 学 学 报 6卷
图版 l
9
. 种间杂种 F ;的 大麦型植株 ( 已 加倍 ), 在终 变期有 7个环形二价体 。
10
. 种 间杂种 F : 的偏 大麦 型植 株 , 中期 I 的 染 色体 构型为 5 , + 5 1 : 十 1 1 : : , 共 18 条染色
体 。
1 1
. 种 间杂种 F , 的偏球茎型植株 , 中期 I 为 9 , + 6 : , , 共 21 条染色体 。
1 2
. 母本二棱 大麦根 尖细 胞的染色体 , Z n = 1 4 。
1 3
. 父 本苏联球茎 大麦花粉母细胞中期 1 的 14 个二价体 , 共 28 条染色体 。
A S T U D Y O N B A R L E Y H Y B R I D IZ A T IO N
S P E C IE S H O R D E U八丁 D I S T IC H U万
B E T
.
W
.
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( Zx )
A H D H
.
B U L B O S U对 U S S R ( 4 x )
W
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一 q u a n , Z h u H a n
一 r u , L i a n g Z h u
一 q i n g , Z h e n g Y i
一 r e n
( Z h e j i a n g A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y )
G u a n Q i
一
l i a n g
,
Y u a n M i a o
一
b a o
( B i o l o g i e a l D e p a r t m e n t
,
H a n g z h o w U n i v e r s i t y )
S u m m a r y
A s t u d y o n b a r l e y h y b r i d i z a t i o n h a d b e e n e a r r i e d o u t u s i n g s o m e h y b r i d s
b e t w e e n v a r i e t i e s o f H
.
d i s t f e入u ln ( Z n = Z x = 1 4 ) a s t h e f e m a l e p a r e n t a n d H .
b u l bo s“ 服 U S S R ( Zn = 4 x = 2 8 ) a s t h e rn a l e p a r e n t . B y e u l t u r i n g i n v i t r o y o u n g
。 m b r y o s w h i e h h a d b e e n t r e a t e d w i t h G A 3 o n s t i g m a s o n e d a y a f t e r p o l l i n a t i o n ,
w e h a d o b t a i n e d r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r o f h y b r i d s
.
A e e o r d i n g t o m o r p h o l o g y
,
t h e s e h y b r i d s nr i g h t b e e l a s s i f i e d i n t o t h r e e t y p e s
: i n o n l y a b o u t s%
o f t h e
p l a n t s
, e h r o m o s o rn e d o u b l i n g ( Z
n = 1 4 ) h
a d t a k e n p l a e e
,
t h o s e w e r e o f t h e
b a r l e y t y p e ; a b o u t 9 5% w
e r e o f t h e t w o i n t e r m e d i a t e t y P e s
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a n d 万 . 乙: ` l乙o s u从 一 l i k e t y p e s . T h e s e t w o i n t e r m e d i a t e t y P e s w e r e p e r e n n i a l w i t h
b u l b s
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T il e e h r o m o s o m e n u m b e r o f t h e m w a s 1 5一 2 1 ( t r i p l o i d ) . T h e y w e r e s e l f -
s t e r i生。 a n d d i d n o t b e a r g r a i n w h e n t h e y w e r e b a e k e r o s s e d t o e i t h e r p a r e n t 。
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