全 文 ：浙 江 农 业 大 学 学 报 ; , ( , ) : 、卜。 :` , , 9。:
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中国春小麦 (6x) x 苏联球茎大麦(4 x) 属间
杂交的研究 ( 三 )
杂种 B , F 3代植株的分离类型和染色体变化 `
汪丽泉
(
朱汉如 凌国龙
)
管启良
浙江农业大学农学系 (杭州大学生物系
提 要
本试验于 19 8 2一 1 9 8 3年对中国春小麦 ( Z n 二 4 2 ) x 苏联球茎大麦 ( 2n o 28 ) 属间杂种 B I F 3代 2。。。 余 个单株
的植株性状 、 生育状况 、 有性和染色体数目进行了观察 , B I F 3代杂种植株明显地分离为 F 类 :
第 I类 : 株型紧凑 . 叶深绿色 。 分菜数 10 ~ 30 个 。 茎的高矮和粗细 、 穗型 、 芒 型 和 叶型 等植株性状均有分
离 . 抽穗 、 成熟较早 . 以染色体数 4 3~ 4 5条的细胞为多 .
第 I类 : 株型较紧凑 . 叶绿色 . 分荣数 1 5一 2 0个 。 茎秆尚粗壮 。 抽穗 、 成熟均迟 。 以染色体数 43 ~ 48 条 的细
胞为多 .
第 X类 : 植株矮 , 茎秆细 . 苗期叶片有黄色斑点 , 抽穗后严重早衰 , 不久大多数植株即行枯死 。 以染 色体数
49 ~ 5 3条的细胞为多 。
第 W类 : 株型较紧决 , 茎秆尚粗壮 . 叶色在抽穗前尚属正常 , 抽穗后有早衰现象 。 以染色体数在 54~ 56 条的
细胞为多 。
W类植株的结实性在株系内 虽有分离 , 但明显地 以 I 类育性为高 , 多在的 呱以上 ; 1类为 1 0~ 钓呱 : W类为
1。一 3。肠 : 而以 I 类育性最低 , 均在加 肠以下 .
4种植株类型的染色体均处于排除过程 . 都是不稳定的非整倍体。 必须在后代不断地选择 , 才 有 可能获得小
麦异附加系和八倍体 。
为了探索普通小麦 ( T . a e : t i : : ` , n ) 品乖},中国春 ( 6 x )与球茎大 麦 ( 万 . 乙u lb o s u m ) ( 4 x )
远缘杂交的遗传规律和选育优 良新麦种的途径 , 我们于 1 9 7 9年用苏联球茎大麦作父本 , 中国
春小麦为母本进行杂交 , 1 9 8 0年获得了属间杂种 ` ’ 1 ; )}1中国春 单体 S B小麦与 F ; 杂种回交 ,
获得 B : F 、代杂种 一“ ; 以后继续 自交 , 1 98 2年获得 B , F 。代种子 , 并观察到 B , F Z代植株性状 ,
在分孽力 、 株 型 、 叶 型 、 穗 型 、 芒型和育性等方面都有一定的分离 ; 染色体数 以 48 一 56 条
的细胞为多 `“ ’ 。
本文是 1 9 8 2一 19 8 3年对 B , F 。代 2 0 0 0余个单株的生 汀状况 、 植株性 状 的 分离和染 色体变
化进行观察分析的结果 。 为进一步选育稳定的小麦异附加系和八倍体小大麦提供依据 , 并试
图在后代继续选育出抗病的优 良新麦种 。
本文于 19 8 4年 4月 17 日 {次到 。
. 参加本试验工作的还有陶永平 、 马林云两位同学 .
报学浙 江 农 业 大 学 1 1卷
一 、 材料与方法
材料系本试验9 18 2年收获的 0 0 30余粒B , F 3代种子 , 于当年 10 月 5 日和 n 月 1 日分别播种
于温室和大田 。 田间排列按杂种 B , F Z各株系编号 , 各株系再按行株排列编号 。 生育期间按株
系和行株号分别观察记载 , 抽穗至成熟期进行株选 , 收获后单株考种 , 并统计结实率 。
孕穗期剥取单株分巢幼穗 , 用卡诺液固定 , 70 %酒精冰箱保存 ; 醋酸洋红染色 、 压片 ,
镜检花粉母细胞 , 选取适 当图像 , 拍摄染色体照片 。 用 K l溶液对黄熟花药 试 验 染色反应 ,
测定花粉育性 。
二 、 试验结果
( 一 ) 植株性状分离
1
. 株系类型的分 离: 幼 ?l] 期杂种植株的甸甸性除株系 4了的苗型表现较 改立外 , 其余各株
系普遍比母本中国春的苗型甸甸性明显 。 各株系间在生长势 、 分粟力 、 株型 、 叶型等性状方
面均有差异 。 成株后分离更趋明显 : 茎秆有高有矮 , 或粗或细 ; 叶片有的黄化 , 有的枯死 ,
有的始终碧绿一片 , 株型有的紧凑 , 有的松散 , 生育期相差很大 , 有的麦穗已黄熟 , 有的还
在抽穗扬花 ; 穗型差别甚大 , 分离出多种类型 ; 芒除有 、 无之外 , 尚有长短 、 曲直之分 , 总
之 , 有明显的分离 。 根据 B : F 3各株系植株性状分离的差异 , 可分为 4种类型 ( 表 1 ) 。
表 1 杂种 B , F 3代各类植株的性状差异 (播种期为 1明 , ,日 )
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长 势
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苗 { _ { 一 茎 高
一 - 一 - - - - 一 分 粟 数’ { 株 型长 相 { } , 、 c 口 , ’
茎 粗
直径m m
直立
甸甸
甸甸
甸甸较多
1 0一 3 0
1 5一 2 0
< 10
15 左右
紧凑
紧凑
多松散
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6 0一 1 2 0
9 0左右
60一 7 0
9 。左右
4
.
0~ 6
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6
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麦 1’ l 叶 ’ 色 ” ’ 一 … { …{- - - - -一 下 - - -一 - - -一二 - - - - -一 穗 型 { 芒 型 { 抽 穗 期 { 成 熟 期 ! 早衰现 象别 } 幼苗期 拔节期 1 抽穗后 一 { } { {
无深 绿绿
绿
黄点
绿
深绿
绿
黄条斑
少数黄点
了一 8种穗型
长方形
长方形居多
有芒 、 无芒
直芒 、 钩芒
4 / 20 左右
盯 5左右
枯黄
黄条斑 尖塔形、 长方形
5左右
5左右{
钩芒 `娜
训直芒 、 钩芒 4 / 2 “
5 / 3。左右
6 l/ 。左右
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5 / 3 0一 6 / 1 0
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有
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价 后生分菜不计在内
第 I 类 : 本类只有 47 号一个株系 。 共 6 3了个单株 , 是上一年结实最 好 的一个株系 。 苗期
幼苗直立 。 叶色`深绿 , 长势壮健 。 分孽有多有少 , 约在 10 ~ 30 个。 成株后 , 株型多紧凑 , 茎
秆大多较高而粗壮 , 也有少数茎细而矮的 ( 图 l ) 。 旗叶有长有短 , 有的平直 , 有的卷曲 (图
3 ) ; 叫一色自苗期到近成熟 , 始终绿色一片 , 无早衰现象 。 穗型分离出多种类型 : 有尖塔形 、
i期 汪 丽泉 管启良等 中国春小麦 (6 x) x苏联球茎大麦 ( 4X ) 属间杂交的研究 (三 ) 5 1
长方形 、 棍棒形和上粗下细 (小穗着生上密下疏 ) 等 , 有的有长芒 , 有的短芒或无芒 ; 芒有
曲 、 直之分 , 约有 7一 8种穗型 ( 图 2 ) 。 各穗绝大多数结实饱满 , 不被颖壳 所 紧包 , 容易脱
粒 。 绝大多数植株在 4月20 日前后抽穗 , 在多雨情况下 , 仍能 正 常 并 花 、 结实 , 至 5月底成
熟 , 比母本中国春略迟 2一 3天 。
第 l 类 : 本类也仅有 35 号一个株系 , 共 5 1个单株 。 苗期幼苗甸甸 。 旗叶平直 , 叶绿色 。
长势好 , 成株后株型紧凑 , 分集多 , 茎秆较高而粗壮 , 基部节间稍 弯 曲 ( 图 4 , 右 ) 。 穗型
主要是长方型 ( 图 5之二 ) , 有 1厘米左右的直短芒 , 也有少数植株穗上部是直短芒 , 下部有
少数短钩芒的 。 植株自幼苗期至灌浆期一直保持绿 色 , 无早衰现象 。 大多数植株是在 5月 5日
前后抽穗 , 6月 10 日前后成熟 , 是杂种 B : F 3代中成熟最迟的 。
第 l 类 : 本类 有 ] 、 2 、 7 、 1 5 、 1 9 、 2 2 、 2 4 、 2 8 、 2 9 、 3 0 、 3 7 、 3 9 、 4 0 、 4 1 、 4 2 、 5 8等
1 6个株系 。 自苗期起植株生长细弱 , 分集少 , 除长出的新叶外 , 每张叶片都有黄色斑点 , 拔
节后 , 斑点沿叶脉纵 向发展成黄条斑 , 绿色面积 日益减少 , 影响光合效能 , 因此植株多纤细
矮小 ( 图 4 、 中 ) 。 4月 2 到 29 日抽穗后 , 叶片迅速枯死 , 穗很小 ( 图5之三 ) , 仅结少数种子 。
第 W类 : 本类有 3 、 4 、 8 、 1 1 、 1 4 、 1 7 、 2 8 、 2 6 、 3 4 、 3 6 、 3 5 、 6 0 、 6 2等 1 3个株系 。 本类
苗期长势和成株后的形态都与 亚类相似 ( 图 4 、 左 ) 。 但拔节后大多数 植 株绿叶上开始出现
少数黄色斑点 , 抽穗后形成黄条斑而表现早衰 ; 也有少数早衰不 明显的植株 。 穗型大多数为
尖塔形 ( 图 5之四 ) , 少数长方形 。 所结种子比一般普通小麦种子长大而皱瘪 , 且被颖壳所紧
包 。 大多数植株在 4月25 日前后抽穗 , 5月底到 6月初成熟 。
此外 , 在各类中都分离出少数畸形株 。 如双穗 、 双粒和扭转的长芒畸形穗 。
2
. 结实率和花粉育性 : 从植株的结实率与可育花粉百分率检查结果 ( 表 2 、 3 ) 可知 , 因
各类不同株系而有一很大差异 。 以第 I 类的结实率和可育花粉百分率最高 , 绝大多数植株均在
5 0% 以上 ; 其次是第 I 类 , 其结实率为 10 一 50 % , 第 l 类各株系不结实的植株很多 , 少数能
结实的结实率也均在 20 % 以下 ; 第 F 类结实的植株较多 , 但结实率都在 50 % 以下 , 而以 10 ~
3 0 %为多 。 从可育花粉百分率看 , 也有明显的相应趋势。
表 2 杂种 B , F 。代各株 系自交不同结 实率的株数分布
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结 实率 (
10以下
10一 2 0
2 0一 3 0
3 0一 4 0
4 0一 5 0
5 0以上
1
12
1 1
10
5 97
6 3 1
5
8
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1
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总株数 6 一 1 9 4 8 6 5 57 1 0 7
浙 江 农 业 大 学 学 报 1 2 卷
表 3 B, F 3代杂种单袜可育花粉百分率
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可育花粉
(肠 )
18一 3 5 2一 1 61一 1 1一 3 了一个一 10 2一 1 1一 1 2 1一 3 6一 7 1一 2浮一 3卜 3卜 1 2一 1
8 8 6 2 9 4 8 0 8 3 ! 7 0 3 9
1
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4 4 7 4 9 1凌 { 7 1 6 2 2工 1 3 7 4
( 二 ) 染色体观察与分析 :
在 B I F 3 f丈, 选有代表性的 15个株系中的 87 个单株 , 镜检 4 2 6个花粉母 细 胞 , 观察到染色
体总数在拐一56 条之间 , 有 1一 n 条不等的单价体 ( 图 6 、 8 、 1 0 、 1 1 ) 。 与 外 部 形 态的分离相
应 , 4类植株的染 色体数目各有其明显的分布范围 ( 表 4 ) 。
表 4 B ; F 3代杂种花粉毋细胞减数分裂中期 I 的染色体教分析
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r o m o s o m e 幻 u m b e r a n a l y s is a t m e t a P h a s e 1 o f p o l l e n , n o t h e r e e ll in h y b r i d s B I F 3
一一一 .一- . ~ . , ~ . ~一一 r一一 观察总细胞数、 、 类 别。 . 、 , ,决荆身之巴体双 \ 、扩 4 了 2 2 4 0 4 1 3 4 9 1 1 14 1 1 3 6 38 6 0 6 1
n山只é几Cd,1八j` ..盗内O盛t占嘴二抽百.主
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4 3一 4 5
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观察总细胞数 1 13 一 3 7 { 连6 18 几 39 2 2 2 2 6 2 1 2 4 7 3 0 2 5 4 2 5
第 I 类枉、株染色体总数以拐~ 45 条的细胞为多 , 少数的细胞有 47 、 48 条 ( 表 4 ) 。 在中期
I 可见 , 2 1 1 十 1 1 + 1 1 , 两种单价体可能是球茎大麦的染色休 ( 图 6 ) 。 终 变 期有 2 亚十
1 1
, 共理5条染色体 ( 图 7 ) , 和 2 5 1 + 1 1 , 共 4 7条染色体 ( 图 s ) 。
第 I 类植株的减数分裂中期 I 较多出现 2 3一 24 个双价体 , 以染色体数妈一 18t 条的细胞为
多 ; 也有构条以上的 ( 表 理 ) 。 二配后期 I 可见 43 条染色体 ( 图 9 ) ; 中 期 1 2 4 个双价体和 3个
单价体 , 共 5 1条染色体 ( 图 1 0 ) , 一可能增添 了3对球茎大麦染色体 。
第 l 类植株以染色体总数 49 一 53 条的细胞为多 ; 54 条以上的细胞 较 少 ( 农 4 ) 。 在中期
I
一「
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一见 2 1 亚 + 8 1 , 共 5 0条染色体 ( 图 11 ) 。
第 W类植株以染色体总数 54 一 56 条的细胞明显为多 , 低于 50 条的 较 少 ( 表 4 ) 。 在中期
I 王戈终变期 一可见 2(3 一 28 个双价体 ( 图 1 3 ) ; 从后期 I 或 I 一可见 51 一 56 条染色体 ( 12 12 ) 。
三 、 讨 论
从 B川 ; {丈杂种 J类植州的性伏 、 生育期 、 花粉介 {」三和结实率的分离情况 来 看 , 似与备类
染色体数 变化有 , 一定的相关趋势 : 如第 I 类植株性状表 .观好 , 生育期短 , 成熟偏早 ; 形态性
期 汪丽泉 管启 良等 巾国春小麦 (6 X) 火 苏联茎球大麦 ( 4 X) 属 间杂交的研究 (三 ) 53
状接近小麦 ; 结实率与可育花粉百分率均较高 ; 其染色体数以3 4一 5 4条的居多 。 第 亚类的形
态性状与育性均较 I类稍差 , 特别是生育期比 I 类明显偏迟 ; 其 染 色 体数 以 43 一 48 条的居
多 。 可能是受父本苏联球茎大麦是强冬性的影响 。 第工类植株早衰严重 , 未成熟即枯死 , 因
此形态性状与育性均极差 , 染色体数以 49 一 53 条的为多 。 第 F 类植株虽然也有早衰现象 , 但
时间较迟 , 影响较小 , 植株性状 与育性优于第 I 类 。 其染色休数以 54 一 56 条的为多 。
综上 4 类植株的表现 , 说明 B : F 。代杂种尚处于分离阶段 , 染色体仍 表现 为 非整倍体。
第 I 类染色体数偏少 , 应继续选性状优异 、 稳定 、 成熟早 、 结实率高 , 染 色体数在 43 一 4 4条
的植株 , 即附加系 。 第 I 类除如第 I 类选染色体数少 , 趋向 “ 附加系 ” 的植株外 , 还应特别注
意选早熟的植株 。 第 l 类植株的各种性状 、 生育期和育性表现均差 , 属于淘汰之列 。 第 W类
染色体数处于54 一 56 条的植株应继续选性状稳定 , 成熟偏 一早, 结实率高 , 染色体数趋向邓条
的植株 , 使之稳定成为双二倍体 , 即八倍休小大麦 。
参 考 文 献
〔 l 〕 江丽泉 、 管启 良等 : 巾国眷小 麦 ( G戈 ) 又 苏联球茎大龙 ( 4父 ) 属间杂种植株形态 和染色休观察 , 《 浙江农
业大学学报 》 , ` ( 2 ) 1 9 8 0 : 4 工一 4 6 。
〔 2 〕 汪丽泉 、 管启 良等 : 中国春小麦 ( 6 x ) 又 苏联球茎大麦 ( 4 x ) 属问 杂交的研 究初报 , 《 作物学报 》 , R ( 2 )
19 8 2 : g e一 1 0 1 .
〔 3 〕 汪丽泉、 管启 良等 中国春小麦 ( 6 x ) x 苏联球茎大麦 ( 4 x ) 属 问杂交的研究 ( 二 ) 一杂种B , I矛2和 B: F ,
代植株性状的分离称华色沐观察 , 《 浙江农业大学学报 》 , 。 ( 3 ) 土9韶 : 19日一 2 0 4 。
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54 浙 江 农 业 大 学 学 报 1 1 卷
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鱼纽皿
浙 江 农 业 大 学 学 报 1 1卷
B
I
F3旗叶形态 : I类植株 ( 47号株系 ) 的旗叶 .
B
I
F3植株形态 :自左至右 , W类植株 , ! 类植株 , I 类植株 .
父母本和 B I F 3代杂种的穗型 : 自左至右 母本中国春小麦 , B : F 3代 I 类之长方形 穗型 , I 类之长方型穗
型 ( 穗小 ) , W类之尖塔形穗型 , 父本苏联球茎大麦 .
I类植株 ( 4 7号株系 ) 减数分裂 , 中期 I , 2 1 1 + 1 1 + x l , 4 4条染色体 .
I 类植株 ( 47 号株系 )终变期 , 2 1 + 1 1 , 45 条染色体 .
一们约叼
洲一。
〔 6 〕
〔 7 〕
〔 8 〕 I类植株 ( 47号株系 )终变期 , 2 3 1 + 1 1 , 4 7条染色体。
〔 9 ) I 类植株 ( 35 号株系 ) 后期 I , ” 条染色体 .
〔10 〕 I 类植株 ( 3 5号株系 ) 中期 l , 2 4 1 + 3 1 , 5 1条染色体 .
〔1 1〕 I 类植株 ( 2 2号株系 ) 中期 I , 2 1 1 + 5 1 , 共 50条染色体 。
〔22 〕 W类植株 ( 1 1号株系 ) 后期 I , 30一 2 6 , 5 6条染色休 。
〔一3 〕 万类植株 ( 4号株系 ) 终变期 , 2 7 1 , 5 4条染色体 。