全 文 ：2008年第9期 总第154期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
贺宝珍 1,赵建中 2,李 娟 2
(1.青海省玉树州称多县草原站,青海 称多 815160;2.青海省草原总站,青海 西宁 810001)
不同退化草地短穗兔耳草克隆生长及
克隆繁殖特征
摘 要:在不同退化草地(未退化、轻度退化、中度退化和重度退化)上对短穗兔耳草克隆生长及克隆繁殖特征进行
了研究,结果显示:在中度退化草地上,短穗兔耳草的匍匐茎数量最多,单位长度的干重值也最大;短穗兔耳草的匍匐茎
长度随着草地退化程度的加剧而逐渐减小,基株干重也随着草地退化程度的加剧而逐渐减小。
关键词:短穗兔耳草 (Lagotisbrachystachys);匍匐茎;退化草地
中图分类号:S812.8 文献标识码:A 文章编号:1673-8403(2008)09-0017-03
收稿日期:2008-01-08
作者简介:贺宝珍 (1966- ),女,青海湟中县人,草原畜
牧师,主要从事草原基础设施建设和草原监理工作。
克隆繁殖和克隆生长的植物具有对环境的高度
适应性,近年来已成为植物种群生态学研究的热点
之一[1~4]。在一定时间内,克隆植物相互连接的克隆分
株可生长在不同环境条件的斑块中 (环境异质性),
并彼此进行物质交换,实现克隆整合,从而最大可能
地利用异质环境[5]。进行克隆生长和克隆繁殖的植物,
其不同构件的形态往往对环境条件有一定的可塑性,
以此达到对环境的高度适应,同时,通过不同构件形
态的调节达到在不同环境条件下产生成功后代的目
的。影响克隆生长和克隆繁殖的因子很多,如种内竞
争[6]、环境异质性[7]、土壤理化性质[8,9]等。在一些人为
干扰比较频繁的生境中,即使一年生植物也可以通过
匍匐茎而对有性繁殖产生一定影响[10],不同植物种类,
其克隆繁殖和克隆生长特征也存在较大的差异。
青藏高原因其独特的自然条件,分布着大量具有
克隆生长特性的植物 [11]。短穗兔耳草 (Lagotis
brachystachys) 也是青藏高原上一种常见的、以有性
和无性两种方式进行繁殖的多年生草本植物,该植物
可以在基株上生出匍匐茎,在匍匐茎的末端产生无性
系分株,有些植株的无性系分株也可继续产生次一级
无性系分株,或匍匐茎断裂后直接成为新个体。该植
物分布海拔范围广,尤其在人为活动影响后所产生的
次生生境中,可通过本身的生物学特性不断在这些环
境条件比较恶劣的生境中定居,有时亦可形成盖度较
大的种群。为此,本文在不同退化草地中短穗兔耳草
克隆生长及克隆繁殖特征进行了研究,进一步探讨在
不同退化草地中短穗兔耳草的生态功能和生态意义。
1 试验区自然概况
本项研究在青海省果洛藏族自治州玛沁县大武乡格
多牧委会进行,地理位置为北纬34°17′～34°25′,
东经100°26′～100°43′,平均海拔4120m。该
地区气候具有典型的高原大陆性气候特点,无四季之
分,仅有冷暖季之别,冷季漫长、干燥而寒冷,暖季
短暂、湿润而凉爽。温度年较差小而日较差悬殊,太
阳辐射强烈。土壤为高山草甸土和高山灌丛草甸土,
土壤表层和亚表层中的有机质含量丰富[12]。该地区常
见的伴生种类有:黑褐苔草 (Carexatrofusca)、小嵩
草 (Kobresiapygmaea)、 二 柱 头 藨 草 (Scirpus
distigmaticus)、垂穗披碱草 (Elymusnutans)、早熟禾
(Poaspp.)、异针茅 (Stipaaliena)、短穗兔耳草
(Lagotisbrachystachys)、矮火绒草 (Leontopodium
nanum)、细叶亚菊 (Ajaniatenuifolia)、兰石草
(Lanceatibetica)、美丽风毛菊 (Saussureasuperba)、
三尖水葫芦苗 (Halerpestestricuspis) 等[12]。
牧草科学
责
任
编
辑
陈
琴
17
2008年第9期 总第154期CAOYEYUXUMU 草业与畜牧
3 结果与分析
3.1 不同退化草地中短穗兔耳草匍匐茎数量的变化
(见表2、图1)
从表2可以看出,短穗兔耳草匍匐茎数量在 A、
B、D样地中最大分别为5、7、8条,而C样地中最
大达到12条。在不同退化草地上,短穗兔耳草平均
匍匐茎数量也存在比较大的差异,在A、B、D样地
中短穗兔耳草个体的平均匍匐茎数量分别为2.33条、
3.28条和 3.75条,而在 C样地中其匍匐茎数量为
5.53条 (见图1),而且在 C样地中,不同个体的平
均匍匐茎数量变化比较大。方差分析结果表明,短穗
兔耳草的匍匐茎数量在不同样地间有极显著差异
(F=5.533,P<0.01)。在中度退化的生境中,匍匐茎的
数量较多,如 C样地中短穗兔耳草匍匐茎最多可达
12条,而在轻度退化或未退化的生境中,匍匐茎的
数量较少,如在A样地中短穗兔耳草具有1条和2条
匍匐茎的个体就约占该样地个体总数的 70%,在重
度退化的生境中短穗兔耳草的匍匐茎数也相对较少,
如C样地,最多的也只有8条且仅占5%。
3.2 不同退化草地中短穗兔耳草匍匐茎长度的变化
(见图2)
从图2可以看出,短穗兔耳草匍匐茎的长度随退
化程度的加剧而逐渐减少,即在A样地中短穗兔耳草
匍匐茎长度最大平均为20.87cm,在D样地中短穗兔
耳草匍匐茎的长度最小平均为 12.1cm。方差分析结
果表明,不同退化草地上的短穗兔耳草,其匍匐茎平
均长度存在极显著差异 (F=22.73,P<0.01)。由此可
表2 不同样地短穗兔耳草匍匐茎数量百分比 (P/%)
表1 取样点的生境状况和取样数量
图1 不同样地短穗兔耳草平均匍匐茎数
2 材料与方法
2.1 试验材料
短穗兔耳草为玄参科兔耳草属植物,是青藏高原
上一种常见的、以有性和无性两种方式进行繁殖的多
年生草本植物,可以在基株上生出匍匐茎,在匍匐茎
的末端产生无性系分株,有些植株的无性系分株也可
继续产生次一级无性系分株,或匍匐茎断裂后直接成
为新个体,主要分布于青藏高原海拔 2600~4600m
的地区,主要生长在河边滩地、弃耕地和山坡撂荒地
等生境中[13]。在一些人为活动所形成的次生裸地上,
该植物常会成为植被恢复演替过程中的先锋植物[14]。
2.2 试验方法
2.2.1 在试验区内的未退化草地 (围栏封育 5年以
上)、轻度退化、中度退化、重度退化草地中选择 4
个样地,各样地的生境特征等见表1。
2.2.2 在各样地中,随机挖取短穗兔耳草基株 (包括
地下部分) 及与其相连的匍匐茎和无性系分株 (包括
地下部分),并保持相连部分完整、不断裂,每一样
地所采集的样本数见表 1。将采集的样品洗去泥砂,
测量各样品匍匐茎的数量及长度,然后取下匍匐茎和
无性系分株,分别将基株、匍匐茎和无性系分株装入
不同的纸袋,在 80℃的烘箱中烘至恒重,称重进行
有关计算。
2.2.3 用Excel、SPSS软件进行数据处理和统计。
样地 (代号) 生境特征 样本数
未退化草地 (A) 盖度:95%~100%;优势种:矮嵩草、早熟禾等 40
轻度退化草地 (B) 盖度:90%~100%;优势种:矮嵩草、苔草等 40
中度退化草地 (C) 盖度:50%~90%;优势种:矮嵩草、短穗兔耳草等 40
重度退化草地 (D) 盖度:10%~50%;优势种:铁棒槌、细叶亚菊等 40
匍匐茎数量
样地
A B C D
1 32.5 17.5 15 20
2 27.5 22.5 12.5 12.5
3 20 20 7.5 17.5
4 15 15 7.5 12.5
5 5 10 10 15
6 0 10 5 0
7 0 5 7.5 7.5
8 0 0 10 5
9 0 0 12.5 0
10 0 0 5 0
11 0 0 5 0
12 0 0 2.5 0
续表2
牧草科学
责
任
编
辑
陈
琴
18
2008年第9期 总第154期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
见,匍匐茎的长度完全是无性系植物对环境条件的一
种高度适应,在同一个体上,无性系植物通过调节匍
匐茎的长度而将分株“安排”在适宜的生境中,同一
生境中不同个体间匍匐茎的平均长度值显然无法准确
地反映个体水平上匍匐茎长度对环境条件的适应性。
3.3 不同退化草地中短穗兔耳草单位长度匍匐茎长度
干重的变化 (见图3)
单位长度上匍匐茎干重实际上反映了匍匐茎的形
态特征,而且也从某种程度上反映了无性系植物体在
克隆生长过程中的资源分配特征。方差分析结果表
明,不同退化草地上短穗兔耳草单位长度匍匐茎干重
也存在极显著差异 (F=20.98,P<0.01)。从图3可以
看出,在C样地中匍匐茎单位长度的干重值最大,即
匍匐茎最“粗壮”,B样地次之,A和D样地中的匍
匐茎相对较“纤细”。由此说明,在中度退化草地的
生境中,匍匐茎比较“粗壮”,而在草地退化比较严
重或者草地未退化的生境中匍匐茎比较“纤细”。
3.4 不同退化草地中短穗兔耳草基株干重的变化(见
图4)
从图4可以看出,从 A至 D随着草地退化程度
的加剧短穗兔耳草的基株平均干重逐渐减小,A样
地中基株平均干重最大平均为1.81g,D样地中基株
平均干重最小为1.03g。方差分析结果表明,短穗兔
耳草的基株干重在不同处理间存在极显著差异
(F=18.525,P<0.01)。
4 讨论
克隆繁殖和生长的能力与植物本身的遗传特性有
关,也与环境条件有密切的关系。克隆生长一方面使
基株死亡风险降低,另一方面使整个短穗兔耳草无性
系占据大面积生境成为可能,有利于对资源的摄取和
利用。短穗兔耳草无性系因克隆生长而具有的这种拓
展性使其在植物群落中的竞争力很强[15]。本试验结果
表明:在C样地即中度退化草地中短穗兔耳草匍匐茎
的数量最多,而且单位长度的干重也最大;而在未退
化、轻度退化及重度退化草地中短穗兔耳草匍匐茎的
数量相对较少,单位长度的干重也相对较轻,但是短
穗兔耳草的基株干重却随草地退化程度的逐渐加剧而
减小。说明,在未退化、轻度退化及重度退化的草地
中短穗兔耳草无性繁殖能力受到抑制,这可能是由于
在未退化和轻度退化草地中群落盖度较大,因此种间
和种内对生存空间等的竞争作用相对较激烈使短穗兔
耳草的无性繁殖受到抑制却促进了短穗兔耳草的营养
生长;而在重度退化草地中可能是由于土壤养分相对
较贫乏,群落中各种植物对养分的竞争相对比较激
烈,从而从整体上抑制了短穗兔耳草的生长和繁殖。
匍匐茎的长度完全是无性系植物对环境条件的一
种高度适应,在同一个体上,无性系植物通过调节匍
匐茎的长度而将分株“安排”在适宜的生境中。研究
结果表明,匍匐茎长度随着草地退化程度的逐渐加剧
而减小,即未退化草地中短穗兔耳草匍匐茎最长,中
度、重度退化草地中短穗兔耳草匍匐茎长度相对较
短。这是由于从重度退化草地至未退化草地种群密度
和盖度逐渐增大,短穗兔耳草为了能找到适合于扎根
的空间,从而延长了匍匐茎的长度,这可能也是对种
间生存竞争的一种适应机制。
参考文献
[1] DongM.deKroonH.Plasticityinmorphologyandbiomass
alocationinCynodondactylon,agrassspeciesforming
stolonsandrhizomes[J].Oikos,1994,(70):99-106.
[2] deKroonH.HutehingM.Morphologicalplasticityinclonal
plants:theforagingreconsidered[J].JEcol,1995,83(1):143-
152.
[3] LiuQ.StudyonPopulationEcologyof
图2 不同样地短穗兔耳草匍匐茎长度
图3 不同样地短穗兔耳草匍匐茎干重/长度
图4 不同样地中短穗兔耳草基株干重
(下转第45页)
牧草科学
责
任
编
辑
陈
琴
19
2008年第9期 总第154期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
ClonalPlantin Plewblastua maculata[J].Chengdu:
ChengduSciences&TechnologyUniversityPress,1997.1-17.
[4] HeWM.WhydoesasexualregenerationofSabinavulgaris
populationsdominateinnature[J].ActaPhytoecolSin,2002,26
(2):235-238.
[5] MatlackGR.Resourcealocationamongclonalshootsofthe
fire-toler-antshrubGaylussaciabaccata[J].Oikos,1997,
(80):509-518.
[6] VanKleunenM,FischerM,SchmidB.Efectsofintraspecific
competitiononsizevariationandreproductivealocationina
clonalplant[J].Oikos,2001,(94):515-524
[7] PratiD,SchmidB.Geneticdiferentiationoflife—historytraits
withinpopulationsoftheclonalplantRanunculureptans[J].
Oikos,2000,(90):442-456.
[8] 单保庆,杜国祯,刘振恒.不同养分条件下和不同生境类型中
根茎草本黄帚橐吾的克隆生长[J].植物生态学报,2000,24
(1):46-51.
[9] YuFH,DongM,ZhangCY,ZhangSM.Phenotypicplasticityin
response to salinity gradientin a stoloniferous herb
Halerpestesruthenica[J].ActaPhytoecolSin,2002,26(2):
140-148.
[10] HuaiHY,ZhangB,ZhangGY,JiangL.Characteristicsof
vegetativegrowthofVerinicapersicaandtheircontribution
toitssexualreproduction[J].JYangzhouUniv(Agriz&Life
SciEd),2004,25(3):70-73.
[11] ShenZX,ChenZZ,WangYH,ZhangYL,ZhouHK.Clonal
growthstoloniferousherbPotentilaanserinaondegraded
andnon—degradedalpinemeadowsoil[J].ChinJAppl
Ecol,2003,14(8):1332-1336.
[12] 刘 伟,周华坤,周 立.不同程度退化草地生物量的分布模
式[J].中国草地,2005,27(2):9-15.
[13] 刘尚武,卢生莲,等.青海植物志[M].西宁:青海人民出版社,
1999.
[14] 淮虎银,魏万红,张镱锂,杨传旭.不同海拔高度短穗兔耳
草克隆生长及克隆繁殖特征[J].应用与环境生物学报,
2005,11(1):18-22.
[15] 周华坤,赵亮,赵新全,韩发,古松,周立.短穗兔耳草的克
隆生长特征[J].草业科学,2006,23(12):60-64.
(上接第19页)
3 讨论
3.1 本次调查发现,共和地区绵羊住肉孢子虫总感
染率为73%,明显低于贵南县陈红霞[1]等2001在该地
区绵羊住肉孢子虫感染率为96%的结果,但与本县魏
有梅[2]2000年在该地区绵羊住肉孢子虫感染率为56%
的调查结果相比,该病与相邻地区相比,感染率有了
明显的下降,但与本地区相比,却出现了反弹。牦牛
感染率为54.45%,与韩秀敏[3]2001年在青海省西宁市
屠宰牲畜住肉孢子虫感染率为 51.35%的调查结果出
入不大。猪的感染率为61.91%,明显高于李福寿[4]等
在2000年西宁市猪住肉孢子虫感染情况调查及牲畜
实验中感染率为44%的结果,这与本地区饲养的猫、
狗等中间畜主的数量较西宁地区多有很大的关系,为
降低该病的感染率,减少饲养中间畜主猫和狗是一条
有效的途径。
3.2 本次调查发现共和地区屠宰牲畜的感染率都超
过了50%,建议在今后的工作中要加强防治力度,在
检疫工作中把该病列为重点检疫项目,使当地群众能
真正吃上“放心肉”。
3.3 住肉孢子虫病是一种食源性的人畜共患寄生虫
病,共和地区属于藏族自治地区,部分群众仍有生食
牛羊肉的习俗,加之缺乏科学的防病知识,使该病在
特定的环境中有流行态势,因此,在今后的科普宣讲
中要加强该病的宣传力度和广度,让人们养成健康的
饮食习惯。
参考文献
[1] 陈红霞.贵南地区绵羊住肉孢子虫感染情况[J].青海畜牧兽
医杂志,2001,(5):29.
[2] 魏有梅.共和县羊住肉孢子虫感染情况调查[J].青海畜牧兽
医杂志,2000,(6):35.
[3] 韩秀敏.青海省西宁市屠宰牲畜住肉孢子虫的调查[J].青海
畜牧兽医杂志,2001,(3):27.
[4] 李福寿.西宁市猪住肉孢子虫感染情况调查及毒性实验[J].
青海畜牧兽医杂志,2000,(6):36.
表4 共和地区不同牲畜住肉孢子虫测量结果 (n=100)
种类 长度 宽度 形状
猪住肉孢子虫 632.51±30.103 103.72±30.58 椭圆形
绵羊住肉孢子虫 490.03±39.512 80.04±55.32 较 小
牦牛住肉孢子虫 828.42±52.893 101.02±43.52 长梭形
μm
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
疫病防治
责
任
编
辑
毛
中
丽
45