全 文 ：基金项目：山西省国际科技合作项目“中日合作小麦特异种质的引进、鉴定和利用”(2013081003)；山西省科技攻关项目“节水耐旱高效低耗超高产小
麦种质创新与利用”(20130311001-4)；山西省农业科学院育种工程项目“小麦优质高产广适多抗系列新品种选育”(11yzgc042)。
第一作者简介：解睿，女，1962年出生，山西运城人，副研究员，学士，主要从事农业经济与统计分析工作。通信地址：030031山西省太原市小店区龙
城大街81号山西省农业科学院农业科技信息研究所，Tel：0351-7125645，E-mail：nkyxri@163.com。
通讯作者：裴自友，男，1965年出生，河北唐山人，研究员，博士，主要从事小麦遗传育种工作。通信地址：030031山西省太原市小店区龙城大街81号
山西省农业科学院作物科学研究所，Tel：0351-7120890，E-mail：zypei621@163.com。
收稿日期：2015-01-08，修回日期：2015-03-25。
大赖草染色体对小麦农艺性状和抗病、耐热性的效应研究
解 睿 1，温辉芹 2，裴自友 2，曹亚萍 3，程天灵 2，张立生 2，李 雪 2，朱 玫 2
（1山西省农业科学院农业科技信息研究所，太原 030031；
2山西省农业科学院作物科学研究所/农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，太原 030031；
3山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾 041000）
摘 要：大赖草(Leymus racemosus，2n=4x=28，NsNsXmXm)具有大穗、多花、抗旱和抗多种病害等优良特
性，是小麦改良的重要亲缘物种。前人已经通过染色体工程育成一批小麦-大赖草异染色体系，但是大
赖草染色体对小麦主要农艺性状、抗病性和耐热性的效应分析尚鲜有报道。本研究通过人工接种或自
然发病抗性鉴定，以分期播种模拟高温胁迫环境并通过千粒重变化评价耐热性，收获后调查主要农艺性
状和再生习性，对10个小麦-大赖草异染色体系和小麦亲本‘中国春’进行了综合鉴定。结果表明，10个
异染色体系在苗期对白粉病均表现高感，成株期抗性较‘中国春’有所改善，但未发现高抗白粉病材料；
对条锈病抗性均优于‘中国春’。研究还发现，大赖草H染色体有增加穗长、小穗数、提早抽穗期和增加
黄矮病抗性的效应，H、A染色体具有增加耐热性的效应，J染色体对粒长、粒宽和粒厚均有正向效应，A、
L染色体含有控制芒的基因，F染色体具有再生性和复小穗基因。综合上述研究表明，小麦-大赖草异附
加系DALr#A、DALr#F、DALr#H、DALr#J可用于小麦农艺性状、黄矮病、条锈病和耐热性的抗性改良。
关键词：小麦；大赖草；异染色体系；农艺性状；抗病性；耐热性
中图分类号：S512.1 文献标志码：A 论文编号：cjas15010010
Effect of Chromosomes of Leymus racemosus on Agronomic Traits, Disease Resistance
and Heat Tolerance in Wheat
Xie Rui1, Wen Huiqin2, Pei Ziyou2, Cao Yaping3, Cheng Tianling2, Zhang Lisheng2, Li Xue2, Zhu Mei2
(1Institute of Information, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, Shanxi, China;
2Institute of Crop Sciences, Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm
Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture, P. R. China, Taiyuan 030031, Shanxi, China;
3Wheat Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Linfen 041000, Shanxi, China)
Abstract: Leymus racemosus (2n=4x=28, NsNsXmXm) has large spikes, multiple florets, drought tolerance and
resistance for several wheat diseases, which is an important genetic resource for wheat improvement. In
previous studies, some wheat -Leymus racemosus alien chromosome lines have been developed, but few reports
were found about their effect on major agronomic traits, disease resistance and heat tolerance in wheat. In this
study, several diseases resistance, heat tolerance and some agronomic traits and regeneration ability of 10
Chinese Spring- L. racemosus alien chromosome lines were evaluated. The results showed that all the tested
lines were highly susceptible to powdery mildew at seedling stage after inoculated with the isolate E09, while
all the alien chromosome lines showed a bit improved but not significant resistance at adult stage in comparison
www.caaj.org
农学学报 2015,5(9):22-26
Journal of Agriculture
0 引言
随着小麦单产水平的提高，育成品种的遗传基础
日益狭窄，为丰富小麦的遗传多样性，培育抗病、抗逆、
优质、环境友好型的高产稳产小麦品种，应对未来小麦
生产水平面临生物和非生物胁迫的挑战，迫切需要从
小麦近缘种属中导入优异基因资源[1-2]。黑麦是最早也
是最成功用于小麦改良的物种，其中很多基因在小麦
生产上发挥了重要作用，如黑麦1R染色体携有抗病、大
穗、多小穗基因，其已被广泛用于育种中，育成为数众多
的高产、抗病、广适的小麦品种[3]。来源于簇毛麦6VS上
的抗白粉病基因Pm21，表现抗性强、抗谱广，能抗目前
流行的所有白粉菌生理小种，同时6VS/6AL易位对后代
品系的千粒重表现出了一定的正向效应，已成为育种上
重要的抗源材料[4]，并育成‘石麦14’、‘扬麦18’和‘内麦8
号’-‘内麦11号’等高抗白粉病小麦新品种。中国农科
院作物所等单位将中间偃麦草的抗黄矮病基因和冰草
的多粒基因导入小麦并育成品种[5-6]。因此，通过远缘杂
交、染色体工程技术将小麦近缘种属的优异基因导入到
普通小麦基因组内，是拓宽小麦遗传基础，提升小麦产
量、品质和抗性水平的重要手段之一。
大 赖 草 (Leymus racemosus， 2n=4x=28，
NsNsXmXm)为多年生小麦近缘植物，广泛分布于中
亚和东欧，在海岸、沙丘中最为常见。具有大穗、多花、
耐盐、耐瘠、抗旱和抗多种病害等优良特性[7-8]，前人主
要开展了将大赖草抗赤霉病基因导入到普通小麦中的
研究，育成了小麦-大赖草附加系、抗赤霉病易位系[9-11]，
定位了耐铝[12]、耐盐[13]、减少温室气体排放[14]、光合特性
和产量性状效应的染色体[15]。但对大赖草的黄矮病、
白粉病、条锈病等抗性及主要农艺性状、籽粒大小、耐
热性相关基因的染色体定位还未经报道。
本研究通过对大赖草异染色体系农艺性状和抗
病、耐热性等的调查，了解大赖草不同染色体对小麦性
状的影响，初步定位抗病、耐热及农艺性状相关基因所
在的染色体，以期为今后进一步利用大赖草进行小麦
遗传改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本研究所用材料见表 1，包括‘中国春’(Chinese
Spring)1份，由本所保存，‘中国春’-大赖草异染色体系
10份，其中包括9份‘中国春’-大赖草二体附加系、1份
‘中国春’-大赖草二体代换系，由日本鸟取大学辻本壽
教授惠赠。附加或代换的大赖草染色体用DALr#或
DSLr#加上英文字母来表示[15]。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 试验于 2013—2014年度在晋中市东
阳镇山西省农业科学院试验基地温室大棚和大田进
行。温室大棚于 2013年 11月 23日种植，1行区，每行
15株，株距10 cm，行距28 cm，行长1.5 m，2次重复，田
间管理按常规进行。大田分两期春季播种，行距30 cm，
每行均匀点播 30粒种子，行长 2 m，1行区，2次重复。
分别于 2014年 2月 21日（正常播期）和 2014年 3月 21
日（第二播期）播种，其中以正常播期代表非胁迫环境，
晚播代表高温胁迫环境。
1.2.2 抗病性鉴定 分苗期和成株期在营养钵和温室大
棚接种白粉病菌株E09（由中国农业科学院植物保护
研究所周益林研究员提供），鉴定白粉病抗性，分级标
准参照盛宝钦等[16-17]，同时考察大田自然发病情况。利
用种植于课题组试验田中央区的山西省农科院植保所
小麦品种条锈病鉴定圃（人工接种条锈病混合菌种）发
病后自然传播，反应型分 6级进行条锈病发病鉴定。
黄矮病鉴定在临汾市山西省农科院小麦研究所进行，
取感染BYDV的GAV株系的小麦幼苗离体叶段，使麦
with Chinese Spring in the greenhouse, indicating no single dominant gene for powdery mildew resistance
contained in the current chromosomes of L. racemosus introgressed into wheat. Generally, all the alien
chromosome lines showed better yellow rust resistance than Chinese Spring after natural infection in the field.
Chromosome H of L. racemosus showed positive effect on spike length, number of spikelets, heading date and
resistance for BYDV. Chromosomes A and H showed positive effect on heat tolerance through simulating the
high temperature environment by interval sowing. Chromosome J showed positive effect on grain size.
Chromosome A and L might contain awn-related genes, while chromosome F might contain regeneration and
supernumerary spikelet genes. Therefore, the wheat - L. racemosus disomic addition lines of DALr#A, DALr#F,
DALr#H and DALr#J would be helpful for improving some agronomic traits, resistance to BYDV and stripe rust
and heat tolerance of wheat.
Key words: Wheat; Leymus racemosus; Alien Chromosome Lines; Agronomic Trait; Disease Resistance; Heat
Tolerance
··23
二叉蚜饲毒24 h，4月4日（小麦起身期）对试验材料全
部进行分株接种，每株接种一个叶段，每段蚜量 5~8
头，2天后杀灭毒蚜，于5月初调查旗叶发病情况[18]。
1.2.3 耐热性调查和分级 参照张立生等方法[19]，耐热
系数＝春播第2期千粒重/春播第1期千粒重。成熟后
正常收割，观察是否有新生分蘖长出及其再生表现，来
评价再生性[20]。
1.2.4 农艺性状调查 调查抽穗期（正常春播）、旗叶长
宽（温室），温室成熟后收获，测量株高、穗长和小穗数，
同时用游标卡尺测量种子长度、宽度和厚度，每份测定
10粒。
2 结果与分析
2.1 大赖草不同染色体对小麦农艺性状的影响
从表 2可以看出，正常春播条件下，H、I、J和N染
色体附加对提早抽穗期具有正向效应，其中H染色体
附加可以使抽穗期提早 3天。除附加系 DALr#A、
DALr#L表现为有芒外，其他异染色体系均为无芒，推
测大赖草第2部分同源染色体上可能携带有控制芒的
基因。
H和N染色体附加，有降低株高的显著效应，推测
H和N染色体可能携带有矮秆基因，H染色体代换却
有增加株高的效应，推测可能是受其他基因的抑制。
所有异染色体系的穗长均高于亲本‘中国春’，说明大
赖草A-N染色体对小麦穗长具有正向效应。H染色体
代换具有增加小穗数的最大正向效应，仅N染色体对
小穗数表现负向效应，可能具有使穗变小的基因。通
过对H染色体附加系和代换系穗长和小穗数的比较发
现，DALr#H的穗长和小穗数均低于DSLr#H，说明H
材料名称
DALr#A
DALr#E
DALr#F
DALr#H
DALr#I
DALr#J
DALr#k
DALr#L
DALr#N
DSLr#H
Chinese Spring
基因库编号
TACBOW0001
TACBOW0003
TACBOW0004
TACBOW0005
TACBOW0006
TACBOW0007
TACBOW0008
TACBOW0009
TACBOW0010
TACBOW0011
—
染色体组成
21″+1″ A
21″+1″ E
21″+1″ F
21″+1″ H
21″+1″ I
21″+1″ J
21″+1″ k
21″+1″ L
21″+1″ N
20″+1″ H
21″
部分同源群
2
4
4
3
5
7
6
2
3,7
3
—
染色体数目
44
44
44
44
44
44
44
44
44
42
42
参考文献
[10]
[10]
[10]
[10]
[10]
[10]
[10]
[10]
[10]
[10]
—
表1 供试材料及其染色体组成
表2 大赖草不同染色体对小麦农艺性状的影响
材料
DALr#A
DALr#E
DALr#F
DALr#H
DALr#I
DALr#J
DALr#k
DALr#L
DALr#N
DSLr#H
Chinese Spring
抽穗期
月/日
5/22
5/22
5/22
5/18
5/20
5/20
5/21
5/21
5/20
5/22
5/21
芒
有
无
无
无
无
无
无
有
无
无
无
株高/cm
135.0
140.5
138.0
101.0
135.3
138.0
122.5
126.0
108.0
148.0
123.5
穗长/cm
8.3
9.5
9.0
12.5
8.3
9.1
9.5
8.8
8.7
13.5
7.7
小穗数/个
19
22
20
22
21
20
19
20
16
25
19
复小穗
无
无
有
无
无
无
无
无
无
无
无
种子大小/mm
粒长
6.09
6.24
5.49
6.16
5.76
6.20
6.01
7.23
5.75
6.15
5.95
粒宽
2.69
3.13
3.14
2.69
3.00
3.29
3.10
3.02
2.37
3.15
3.21
粒厚
2.46
2.76
2.78
2.30
2.91
2.91
2.81
2.77
2.49
2.66
2.85
旗叶大小/cm
叶长
25.3
25.7
45.8
29.7
33.0
38.7
34.0
31.5
25.4
22.0
28.5
叶宽
1.5
1.3
1.7
1.4
1.6
2.6
1.7
1.6
1.1
1.6
1.5
再生性
无
无
有
无
无
无
无
无
无
无
无
解 睿等：大赖草染色体对小麦农艺性状和抗病、耐热性的效应研究··24
染色体代换比附加对穗部性状影响正向效应更大。
籽粒大小与粒重密切相关，6条大赖草染色体对
小麦籽粒长度有正向效应,依效应大小为：L＞E＞J＞
H＞A＞K，DALr#L比‘中国春’籽粒长度增加21.51%，
H染色体的附加或代换对籽粒长度的效应大致相同。
仅有DALr#J的籽粒宽度大于‘中国春’，2个染色体附
加系籽粒厚度高于‘中国春’，分别是 DALr#I和
DALr#J。可以看出，大赖草 J染色体对粒长、粒宽和粒
厚均有正向效应。
DALr#F表现出再生特性，表明，F染色体含有再
生基因，同时，DALr#F有复小穗出现，可以增加单穗
粒数，从而增加穗粒重。F、J、K染色体含可增加旗叶
长度和宽度的基因，相应的增加了叶面积。
2.2 大赖草染色体对抗病、耐热性的影响
抗病性鉴定结果见表3，可以看出，A-N染色体均
没有增加苗期白粉病抗性的效应，说明不含抗白粉病
E09的基因；成株期抗性显示所有大赖草染色体均提
高了对白粉病的抗性，其中，大赖草F-N染色体的效应
均高于A和E染色体，但均不含使背景亲本‘中国春’
表现高抗或免疫的基因，说明大赖草的成株期白粉病
抗性可能受多条染色体控制。自然发病条件下 10个
异染色体系的成株期条锈病抗性均优于‘中国春’，初
步说明附加或代换的大赖草染色体均有增加小麦条锈
病抗性的正向效应。大赖草H染色体附加系对黄矮病
抗性具有正向效应，而A、E、I、J染色体具有负向效应，
通过H染色体的附加系和代换系抗黄矮病性的比较发
现，DALr#H抗性高于DSLr#H。
耐热性分析发现，仅大赖草H和A染色体附加系
耐热系数高于‘中国春’，表现耐热性好于‘中国春’，其
中DALr#H表现耐热性 1级；其余异染色体系多为 2
级，仅DALr#L为3级，显示，L染色体对耐热性表现负
向效应。同时也可以看出，‘中国春’作为小麦地方品
种，具有一定的耐热性。
3 结论与讨论
大赖草作为改良小麦的重要近缘植物，迄今有关
小麦-大赖草异染色体系抗白粉病、黄矮病、条锈病、耐
热等特性的研究还未见报道。本研究通过抗病、耐热
性和农艺性状测定，对小麦-大赖草二体附加系和二体
代换系进行了初步分析，结果表明，10份异染色体系
中均未发现含苗期抗白粉病基因的大赖草染色体，其
对白粉病E09小种的抗性均表现为4级（高感）。大赖
草H附加系黄矮病抗性、耐热性都为1级，可能具有提
高黄矮病抗性和耐热性基因。同时，H染色体可以增
加穗长和小穗数，通过H染色体的附加或代换可以分
别增加穗长4.8 cm、5.8 cm，增加小穗数3个、6个，H染
色体附加还具有提早抽穗期（3天）、降低株高(22.5 cm)
的效应。发现大赖草L染色体能够显著增加籽粒长
度，可增加粒长1.28 mm，比‘中国春’高出21.51%。发
现大赖草F染色体具有复小穗和再生性基因，对提高
小麦产量潜力具有正效应。
与李玉京[21]研究一致，本研究发现属于第二部分
同源群的A和L染色体附加系均表现有芒，因此，大赖
草第二部分同源群染色体含控制芒的基因，同时，发现
A染色体含提高耐热性基因。Lammer等报道[22]长穗
偃麦草的分蘖再生特性受其中4E染色体控制，本研究
同样是第4部分同源群的大赖草F染色体附加系具有
分蘖再生特性，但同属第 4群的E染色体却不具有再
生特性，推测研究所用四倍体大赖草仅一组染色体与
材料名称
DALr#A
DALr#E
DALr#F
DALr#H
DALr#I
DALr#J
DALr#k
DALr#L
DALr#N
DSLr#H
Chinese Spring
白粉病
苗期
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
温室成株期
4
4
3
3
3
3
3
3
3
3
5
条锈病
（大田成株期）
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
黄矮病
（大田成株期）
3
3
2
1
3
3
2
2
2
2
2
耐热系数
0.895
0.738
0.838
0.991
0.836
0.845
0.819
0.683
0.767
0.874
0.877
耐热级别
2
2
2
1
2
2
2
3
2
2
2
表3 大赖草不同染色体对小麦抗病性和耐热性的影响
··25
再生性有关。J染色体可分别增加粒长、粒宽和粒厚
0.25、0.08、0.06 mm，含有增加籽粒大小的基因，从而
增加单穗粒重，提高产量[15]。
试验研究了自然发病条件下条锈病的抗性，需要
进一步人工接种鉴定；在对白粉病人工接种时仅利用
了流行的白粉病菌株E09，由于条件所限没有进一步
利用其他小种进行鉴定，考虑到白粉病小种的专化性
强，今后需要在苗期、成株期接种现有的不同白粉病生
理小种，以期了解大赖草染色体对各白粉病、条锈病生
理小种的抗性。此外，由于目前现有的小麦-大赖草二
体异附加系尚不成整套，已育成的仅有9个，尚缺5个，
这对深入发掘和全面准确评价每条大赖草染色体上所
含的优异基因极为不利。
小麦的产量是由单位面积穗数、穗粒数和千粒重
三要素决定的，适当的增加穗粒数是今后提高小麦产
量的关键措施。复小穗（正常小穗上附生可育无柄小
穗）在不增加穗长的情况下，可以增加穗粒数，从而增
加小麦产量。本研究中大赖草F染色体具有产生稳定
遗传、可育同轴节复小穗的染色体效应，因此利用本研
究发现的大赖草多花、大穗、大粒、抗黄矮病、耐热等基
因，可进一步选育大穗大粒、抗病、耐热高产易位系，并
利用分子染色体工程技术高效地鉴定、跟踪和转移大
赖草中的优异基因，使其在小麦遗传改良中发挥作用。
参考文献
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