全 文 ：利用小麦 SSR标记追踪大赖草染色体
Lr.2 、 Lr.7 、 Lr.14及其片段
吴彬 , 周波 , 陈佩度＊
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 江苏 南京 210095)
摘要:定位于小麦 7 个部分同源群上的 337 对 SSR 引物中有 113 对 SSR引物可检测到大赖草与普通小麦基因组间多态
性 , 对小麦 大赖草 L r.2 、 Lr.7和 Lr.14 的异附加系和易位系的进一步分析表明 , 小麦 7BL 上的 SSR引物 gwm112 在大
赖草染色体 Lr.2 上具有特异扩增位点 , 可用来追踪 Lr.2;5AS 上的 SSR 引物 gwm205 、 5AL 的 gwm156 和 5DL 上的
gwm212 在 L r.7 和 L r.14中均有特异扩增产物 , 可用于追踪 L r.7 和 L r.14;而 7AL 上的 SS R引物 gw m63 仅在大赖草染
色体 Lr.7 上具有扩增位点。这不仅揭示了 Lr.7 可能存在第 5 和第 7 部分同源群染色体重排 , 而且也表明将引物
gwm205 、 gw m156、 gw m212与 gwm63 相结合可分别追踪大赖草 Lr.7 和 Lr.14 染色体及其片段。利用这些 SSR 引物可
追踪同一植株中不同的大赖草染色体;与簇毛麦染色体 6V 上的 SCAR标记相结合 , 能追踪同一植株中的大赖草和簇毛
麦染色体片段。
关键词:小麦;大赖草;簇毛麦;简单重复序列;特异序列扩增区域标记
中图分类号:S512;S336　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000 2030 (2004)03 0001 06
Tracing Leymus racemosus chromosome Lr.2 , Lr.7 , Lr.14
and their segments using wheat SSR
WU Bin , ZHOU Bo , CHEN Pei-du＊
(National Key Laboratory of C rop Genet ics and Germplasm Enhancement ,
Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , China)
Abstract:Three hundred thirty seven SSR primers mapped on 7 homoelogous groups of wheat were used to amplify the gDNA of
Triticum aestivum and Leymus racemosus.113 primers of them could reveal the genetic polymorphism between w heat and
L.racemosus.Of 113 primers , gwm112 (7BL)has a specific amplification on L r.2 and can be used to trace Lr.2;primers
gwm205 (5AS), gw m156 (5AL) and gwm212 (5DL) can amplify specific bands both on L r.7 and L r.14 revealing that these
three primer pairs can be used to trace Lr.7 and Lr.14.Combined with gwm63 (7AL), which has a special amplification only on
Lr.7 , the four primers can be used to discriminate Lr.7 and L r.14 chromosomes of L.racemosus.This result also indicated that
chromosome rearrangements might have occurred on chromosome Lr.7 during the evolution of L.racemosus.These primers could
trace different chromosomes of L.racemosus in a plant.Combined with the SCAR marker of 6V chromosome of Haynaldia vil-
losa , the chromosomal segments o f L.racemosus and Hanaldia v illosa could be detected.
Key words:T.aestivum ;L.racemosus;Haynaldia v illosa;simple sequence repeat (SSR);sequence characterized amplifica-
tio n region (SCAR)
鉴定小麦背景中的外源染色体通常采用细胞学方法 , 即通过 C 分带或原位杂交技术 , 根据特定的
带纹或杂交信号来鉴定。但当外源片段很小 、带型差异不明显时 , 就难以用上述方法进行准确鉴定。如
本文中所涉及的大赖草染色体 Lr.7 , 为一近中着丝粒染色体 , 长 、 短臂末端各有一条很深的带 , 几乎
没有中间带[ 1] , 因此 Lr.7的长 、 短臂很难用 C 分带方法加以区分 。在鉴定无特征带纹的小片段易位 、
　　收稿日期:2003 12 12
　　基金项目:国家高技术研究发展计划 (863)项目 (2001AA211051);国家自然科学基金项目 (30270827);美国 McKnight 基金作
物研究计划项目资助
　　作者简介:吴彬 (1978 ), 硕士。＊通讯作者 Corresponding author:陈佩度 (1944 ), 教授 , 博导 , 主要从事植物遗传育种和分子 、
细胞遗传学研究。 E-mail:pdchen@njau.edu.cn
　南京农业大学学报　2004 , 27 (3):1～ 6
Journal of Nanjing Agricultural University
中间插入易位以及确定易位涉及 Lr.7的哪条臂时 , 就存在更大的困难 。基因组原位杂交技术虽然能较
灵敏地检测出外源染色体 , 但是无法区分同一物种的不同染色体。因此 , 需要一种简便而有效的方法对
外源种质进行鉴定。
由于 SSR-PCR技术操作简便 , 重复性好 , 可以根据 SSR引物在不同外源染色体上扩增出的多态性
片段来区分同一物种中的不同染色体 , 因此本研究采用 SSR标记技术 , 试图筛选出能在大赖草染色体
Lr.2 、 Lr.7和 Lr.14上有特异扩增位点的小麦 SSR引物 , 以追踪处于同一小麦遗传背景中的多条大赖
草染色体 , 并为累加位于这些染色体上的有用基因提供便捷的分子标记。
1 　材料与方法
1.1　材料
涉及大赖草染色体 Lr.2 、 Lr.7和 Lr.14的普通小麦 大赖草异附加系 、 普通小麦 大赖草易位系以
及它们与普通小麦-簇毛麦易位系 6VS/6AL 的杂交后代 , 均由南京农业大学细胞遗传所 (CINAU)选
育和提供[ 1～ 4] 。大赖草 , 普通小麦品种扬麦 5号 、中国春 , 均由 C INAU 提供 。SSR引物按 Roder 等[ 5]
发表的小麦SSR引物序列合成 。
1.2　研究方法
1.2.1 　DNA 提取　剪取幼嫩叶片置液氮中磨成粉状 , 迅速加入适量提取液 (5 mol·L-1 NaCl 100 mL ,
1 mol·L-1 Tris-HCl (pH 8.0)200 mL , 20%SDS 62.5 mL , H2O 269 mL。使用前加入 3.8 g sodium
bisulfate , 用NaOH 调pH 至 8.0), 于 65 ℃水浴20 ～ 30 min , 冷却至室温后 , 加入等体积的氯仿与异戊
醇混合液 (体积比为 24∶1), 混匀后置于摇床上震荡 1 h , 6 000 r·min-1离心 15 min。上清液移至 50 mL
离心管中 , 用 2倍体积的-20 ℃95%乙醇沉淀 , 静置 20 ～ 30 min , 倒出乙醇 , 加入 70%乙醇重复多次
洗涤 。将 DNA挑出 , 吸去多余乙醇 , 真空抽干 。加适量 1×TE溶解 , 4 ℃冰箱保存。
1.2.2 　SSR-PCR 检测　PCR扩增在 Gene Amp PCR System 9600上进行 。反应体系 10μL:10 ～ 15 ng
DNA模板 , 左 、 右引物各 0.2μL (10 nmol·μL-1), 1 μL 10×PCR buffer , 0.8 μL dN TP (2.5 mmol·
L-1);0.8 μL M gCl2 (25 mmol·L-1), 0.5 U Taq酶 , 加 ddH2O定容至 10μL。反应条件为 94 ℃预变
性 2 min;94 ℃1 min , 50 ℃、 55 ℃或 60 ℃50 s , 72 ℃1 min , 循环 35次;72 ℃延伸 10 min 。PCR
扩增产物中加入聚丙烯酰胺凝胶电泳专用的 loading buf fer 3 μL , 混匀 , 取 2μL 样液用 8%聚丙烯酰胺
凝胶电泳检测结果。电泳时总电压为 150 V , 通常电泳 1.5 h左右 , 银染 , 检测扩增产物的多态性。
2 　结果与分析
2.1　大赖草染色体 Lr.2、 Lr.7和 Lr.14的 SSR标
记
用定位于小麦 7个部分同源群上的 337对 SSR
引物对大赖草和中国春基因组 DNA 进行 PCR 扩
增 , 发现有 113对引物能检测到普通小麦与大赖草
之间的多态性。用这 113对引物分别对涉及大赖草
染色体 Lr.2 、 Lr.7和 Lr.14的普通小麦 大赖草异
附加系进行 PCR扩增 , 以期找到能在这 3 条染色
体上有特异扩增位点的小麦 SSR引物。
2.1.1 　大赖草染色体 Lr.2 的 SSR 标记 　在这
113对引物中 , 定位在小麦 7BL 上的引物 gwm112
能在普通小麦 大赖草 Lr.2附加系与大赖草上扩增
出不同于中国春和扬麦 5 号的 350 bp 长的特征带
(图 1)。这表明 SSR引物 gwm112 在 Lr.2 上有特
异的 SSR扩增位点。
图 1　SSR引物 gwm112的扩增结果
　Fig.1　Amplifying products from common wheat-
L.racemosus Lr.2 addition line using wheat
SSR primer pairs gwm112
　　 (1.Yangmai 5;2.Chinese S pring; 3.L.racemosus;4 , 5.
Common w heat-L.racemosus Lr.2 addit ion line)
2.1.2　大赖草染色体 Lr.7 和 Lr.14 的 SSR 标记　定位在小麦 5AS 的 SSR引物 gwm205 、 5AL 的
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gwm156和 5DL 的 gwm212都能在大赖草 、普通小麦 大赖草 Lr.7和 Lr.14附加系上扩增出片段大小相
同的特异条带 , 长度分别为 260 bp 、 150 bp和 90 bp。而在普通小麦 大赖草 Lr.2附加系中却未扩增出
这些特异带 (图2)。这说明引物 gwm205 、 gwm156和 gwm212在大赖草染色体 Lr.7和 Lr.14上都有特
异的 SSR扩增位点。
　图 2　SSR引物 gwm205 (A)、 gwm156 (B)和 gwm212 (C)在普通小麦 大赖草 Lr.2、 Lr.7和 Lr.14
附加系中的扩增结果
　　Fig.2　Amplifying products from common wheat-L.racemosus Lr.2 , Lr.7 and Lr.14 addition line using SSR
primer pairs gwm205 (A), gwm156(B) and gwm212 (C)
　　 (1.Yangmai 5;2.Chinese S pring;3.L.racemosus;4 , 5.Common w heat-L.racemosus Lr.2 addition line;6 , 7.Comm on w heat-
L.racemosus Lr.7 addition line;8 , 9.C ommon w heat-L.racemosus Lr.14 addi tion line)
　　定位于 7AL 的SSR引物 gwm63在普通小麦
大赖草 Lr.7附加系与大赖草中都扩增出 230 bp
的特征带 , 而普通小麦 大赖草 Lr.2附加系和普
通小麦 大赖草 Lr.14附加系的扩增产物中则缺
失了该条带 (图 3)。可见 gwm63扩增出的这个
特异 SSR位点只存在于 Lr.7上。
2.2　利用 SSR标记追踪小麦背景中的大赖草
染色体及其片段
2.2.1 　追踪大赖草染色体 Lr.2 、 Lr.7 和
Lr.14 在后代中的传递 　经细胞学初步鉴定 ,
G321的上一代为添加了一对 Lr.2和一条 Lr.7
的异附加系;G335 是 Lr.2 异附加系与 Lr.7
异附加系的杂交F 5代 。利用Lr.2上的引物
图 3　引物 gwm63在普通小麦 大赖草 Lr.2、 Lr.7和 Lr.14附加
系中的扩增结果
Fig.3 　 Ampl ifying products from common wheat-L.racemosus
Lr.2, Lr.7 and Lr.14 addition line using wheat SSR
pr imer pairs gwm63
　　 (1.Yangmai 5;2.Chinese S pring;3.L.racemosus;4 , 5.Common
w heat-L.racemosus Lr.7 addition line;6 , 7.Common w heat- L.racemosus
Lr.2 addition line;8.Common w heat-L.racemosus Lr.14 addition line)
gwm112和 Lr.7上的引物 gwm63对 G321和G335各单株进行 SSR分析 (图 4)。扩增结果表明 , 在 G321
株系中 , G321-3 、G321-4和 G321-5同时聚合了大赖草染色体 Lr.2和 Lr.7;G321-1和 G321-2只添加了
大赖草染色体Lr.2 。即在被检测的G 321的5个单株中均有Lr.2 , 但有2株缺失了Lr.7 。这与G 321上
图 4　引物 gwm112 (A)和 gwm63 (B)在 Add Lr.2×Add Lr.7后代群体中的扩增
　　　　Fig.4　Amplifying products from progenies of Add Lr.2×Add Lr.7 using wheat SSR primer pairs
gwm112 (A)and gwm63 (B)
　　(1.Yangmai 5;2.Chinese Spring;3.L.racemosus;4.In Fig.4-A , common w heat-L.racemosus Lr.2 addit ion line;in Fig.4-B , com-
mon w heat-L.racemosus Lr.7 addition line;5.G321-1;6.G321-2;7.G321-3;8.G321-4;9.G321-5;10.G335-1;11.G335-2;12.G335-
3;13.G335-4;14.G335-5;15.G335-6)
·3·第 3 期　　　　　　　吴彬等:利用小麦 SSR标记追踪大赖草染色体 Lr.2、 L r.7 、 Lr.14 及其片段
一代植株中添加一对 Lr.2 和一条 Lr.7 , 而外源染色体在单体状态下易于丢失有关 。在 G335 株系中 ,
G335-1和 G335-5同时聚合了大赖草染色体 Lr.2和 Lr.7;G335-6只添加了 Lr.2;而 G335-2 、 G335-3
和G335-4只添加了 Lr.7 。
分别利用 Lr.7上的引物 gwm205和 gwm156对涉及大赖草染色体 Lr.7 的普通小麦 大赖草异附加
系G305和 G370各单株进行 SSR分析 。经细胞学初步鉴定 , G305和 G370的上一代均添加了 Lr.7 某
条臂的端着丝粒染色体。由图 5看出 , 引物 gwm205 在 G305和 G370 各单株中均未扩增出相应的特异
带;而引物 gwm156在普通小麦 大赖草 Lr.7附加系 、 G305 、 G370-4 、 G370-5和 G370-6中均扩增出与
大赖草相同的特异带 。这表明小麦第 5部分同源群短臂上的引物 gwm205和长臂上的引物 gwm156所扩
增的大赖草 SSR位点分别处于大赖草 Lr.7两条不同的臂上 。扩增结果也进一步表明 , G305 、 G370-4 、
G370-5和 G370-6添加了 Lr.7长臂 , 而不是 Lr.7短臂。
图 5　引物 gwm205 (A)和 gwm156 (B)在普通小麦 大赖草 Lr.7附加系中的扩增
　　　　Fig.5　Amplifying products from common wheat-L.racemosus Lr.7 addition line using wheat SSR
primer pairs gwm205 (A)and gwm156 (B)
　　(1.Yangmai 5;2.Chinese Spring;3.L.racemosus;4.Common w heat-L.racemosus Lr.7 addition line;5.G305;6.G370-1;7.G370-
2;8.G370-3;9.G370-4;10.G370-5;11.G370-6)
2.2.2 　追踪大赖草染色体 Lr.14 在后代中的传
递　由细胞学鉴定结果可知 , G33的上一代是添
加了一对 Lr.14 的异附加系;G314的上一代是
Lr.14单体附加系 。从图 6看出 , G33和G314-1
用SSR引物 gwm205和 gwm212都扩增出与大
赖草 、 普通小麦 大赖草 Lr.14附加系相同的特
异带。可见 , G33 和 G314-1保留了大赖草染色
体 Lr.14;G314-2和 G314-3中未扩出该特异带 ,
可见这 2个单株丢失了 Lr.14。这与单体添加系
自交过程中常出现外源染色体丢失 , 回复成普通
小麦的情形相吻合。
2.3　利用 SSR和 SCAR标记追踪大赖草 、簇毛
麦易位染色体片段
经细胞学初步鉴定 , T02易位涉及 Lr.7整
条长臂和部分短臂 , T0 7和T1 1是涉及Lr.7长
　图 6　引物 gwm205 (A)和 gwm212 (B)在普通小麦 大赖
草 Lr.14异附加系中的扩增
Fig.6　Ampl ifying products from common wheat-L.racemosus
Lr.14 addition line using wheat SSR primer pairs
gwm205 (A)and gwm212 (B)
　　 (1.Yangmai 5;2.Chinese S pring;3.L.racemosus;4.Common
w heat-L.racemosus Lr.14 addit ion line;5.G33;6.G314-1;7.G314-2;
8.G314-3)
臂的易位系;G355 、 G331和G363株系分别是 T02 、 T07 和 T11与普通小麦-簇毛麦 6VS/6AL 易位系
的杂交后代。位于 Lr.7上的 SSR引物 gwm212能有效地跟踪 T02 、 T07和 T11中的易位染色体 , 因此
利用 gwm212以及 6VS上的一个 SCAR标记分别对这些杂交后代中的外源染色体片段进行追踪 , 以期
筛选出同时具有 2种外源染色体片段的植株 。能追踪 Lr.7长臂的引物 gwm212在大赖草 、 普通小麦 大
赖草 Lr.7添加系 、 T02 、 T07 、 T11 、 G355各单株 、 G331-1 、 G363-2和 G363-3中均扩增出相同片段大
小的特异带 (图 7)。这表明在 T02 、 T07 、 T11 、 G355各单株 、 G331-1 、 G363-2和 G363-3中都具有大
赖草 Lr.7染色体片段。对 6VS专化的 SCAR标记在 G355 、 G331和 G363株系中都扩增出了与含 6VS
的植株相同片段大小的特征带 (图 8), 表明这些植株中含有 6VS片段。与此同时 , 在温室中对这些杂
·4· 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 27卷
交后代进行赤霉病和白粉病的抗性鉴定 , 结果所有含上述大赖草染色体片段的植株的平均赤霉病抗性与
亲本易位系相当;所有检测到特异 SCAR标记的植株均高抗白粉病 。这表明利用上述 SSR标记和SCAR
标记可有效地追踪小麦背景中的大赖草和簇毛麦染色体片段 。用同样的方法对涉及 Lr.14的易位系与
6VS/6AL 易位系的杂交后代进行分析 , 也得到了相似的结果 。
图 7　gwm212在普通小麦 大赖草 Lr.7易位系与 6VS/6AL
易位系杂交后代中的扩增结果
Fig.7 　Amplifying products from hybridization of common
wheat-L.racemosus Lr.7 translocation l ine and
6VS/ 6AL using wheat SSR primer pairs gwm212
　 　 ( 1.Yangmai 5; 2.C hinese Spring; 3.L.racemosus;
4.Common w heat-L.racemosus Lr.7 addi tion line;5.T02;6.T07;
7.T11;8.G355-1;9.G355-2;10.G355-3;11.G355-4;12.G355-
5;13.G331-1;14.G331-2;15.G331-3;16.G331-4;17.G331-5;
18.G363-2;19.G363-3;20.G363-4)
图 8　SCAR1400在普通小麦 大赖草 Lr.7 易位系与 6VS/
6AL易位系杂交后代的扩增结果
Fig.8 　Amplifying products from hybridization of common
wheat-L.racemosus Lr.7 translocation l ine and
6VS/ 6AL using SCAR
　　 (1.Yangmai 5; 2.Chinese Spring; 3.Hayna ldia vil losa;
4.Sub 6V;5.6VS/ 6AL translocat ion line;6.G355-1;7.G355-2;
8.G355-3; 9.G355-4; 10.G355-5; 11.G331-1; 12.G331-2;
13.G331-3; 14.G331-4; 15.G331-5; 16.G363-2; 17.G363-3;
18.G363-4)
3 　讨　论
获得 SSR-PCR引物的途径通常有 3条:一是从数据库和相关文献查询;二是构建一个基因组文库 ,
从中筛选出一整套 SSR位点 , 然后根据位点两翼序列来设计引物;三是借用近缘物种的引物[ 6] 。研究
发现 , 微卫星位点在属内种间 , 甚至科内属间是保守的。Zhao 等报道[ 7] , 水稻的 SSR引物可用于玉米
和竹子 DNA的扩增 。Smulders等[ 8]利用番茄的引物去扩增同一科另一属中马铃薯的微卫星位点 , 结果
仍有 50%的引物可扩增出产物;利用马铃薯的 7对引物去扩增番茄 , 有 3对能扩出产物 。本研究结果
表明 , 小麦上的一些 SSR引物可以对大赖草中的特异 SSR位点进行扩增 。这为同一科不同属间可共享
某些引物的理论提供了新的证据 , 但引物跨物种的有用程度显然与物种间的亲缘关系密切相关。
Qi L L 等[ 9] 、王秀娥等[ 10]曾对普通小麦 大赖草异附加系 、易位系进行 RFLP 分析 , 得到一些
Lr.2和 Lr.14的 RFLP 标记 , 并认为大赖草染色体 Lr.2和 Lr.14分别与小麦第 7和第 5部分同源群有
部分同源关系。本研究所筛选到 Lr.2和 Lr.14上的 SSR引物同样分别来自于这两个部分同源群。通过
比较发现 , Lr.2上的 SSR引物 gwm112 与 Lr.2的特异性 RFLP 标记 PSR690 在小麦 7BL 上的位置靠
近;Lr.14上的 SSR引物 gwm205与 Lr.14的特异性 RFLP 标记 BCD1335 在小麦 5AS 上的位置靠近;
在 Lr.14的非特异性 RFLP探针分布区域附近 , 也发现了可扩增出 Lr.14特异性微卫星标记的 SSR引
物。这表明微卫星标记检测与 RFLP标记检测不仅具有一致性 , 还有互补性 。
本研究筛选到大赖草染色体 Lr.7 上的 4 个 SSR 引物中 , gwm63 来自小麦第 7 部分同源群 ,
gwm205 、 gwm156和 gwm212来自第 5部分同源群 , 这 3个引物同时也被定位于 Lr.14上 , 且扩增出
的特异微卫星片段大小与在 Lr.7中扩增出的一样 。这表明 Lr.7和 Lr.14与小麦第 5部分同源群有部分
同源关系 , 并且 Lr.7的部分区段可能还与第 7部分同源群有关 。将 gwm205 、 gwm156 和 gwm212 这 3
个引物中的任何一个与 gwm63相配合使用 , 可以追踪小麦背景中的大赖草染色体 Lr.7和 Lr.14。但由
于本研究所筛选出的大赖草 SSR标记较少 , 尚难对 Lr.7和 Lr.14是否属于同一染色体组 , Lr.7是否还
涉及染色体间易位等下定论 , 还需要对 Lr.7和 Lr.14进行更深入的分子细胞学研究。
另外 , 通常以有无 SSR的特异条带来判断外源片段是否存在 , 此时 SSR标记是个显性标记 , 所以
无法以SSR特征带的有无来判断小麦 大赖草异染色体系是否纯合 。因此 , 除了开发出更多的大赖草分
子标记外 , 还要与细胞遗传学技术相结合才能更有效地鉴定小麦背景中的大赖草染色体及片段[ 11] 。
·5·第 3 期　　　　　　　吴彬等:利用小麦 SSR标记追踪大赖草染色体 Lr.2、 L r.7 、 Lr.14 及其片段
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责任编辑:沈　波
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《南京农业大学学报》 是综合性 、多科性农业科学学术期刊。主要刊登动 、 植物遗传育种 , 生理生
化 , 生物技术;作物栽培 、 病虫害防治;园艺科学;食品科学;动物医学与动物科学;资源与环境科
学;农业应用化学;农业经济管理与贸易;土地管理及农业工程等专业学术论文 、 研究报告 、 实验技
术 、 文献综述和科研简报 。读者对象主要为国内外农业院校 、 综合性大学和师范大学生物系的师生 , 以
及农业科学研究人员和专业技术人员。
《南京农业大学学报》 为中国自然科学核心期刊 , 论文被国内外多种重要数据库和文摘期刊收录 ,
同时发行光盘版 。近年来 , 学报被评为 “教育部优秀自然科学学报” , 并两次荣获 “江苏省十佳科技期
刊” 称号;2001年入选 “中国期刊方阵” ;2001年被中国科学技术信息研究所评为 “百种中国杰出学术
期刊” ;2002年荣获 “第二届国家期刊奖百种重点期刊” 称号。学报自 1998年起影响因子和总被引频
次均居全国农业高校学报之首 。2002年影响因子达到 0.358。
《南京农业大学学报》 为季刊 , 标准 16开本 , 144页 , 定价 10.00元/册 , 全年 40.00 元。公开发
行 , 全国各地邮局收订 , 邮发代号 28 53。错过订阅时间的可向编辑部直接办理邮购 。欢迎订阅 。
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