全 文 ：第 03 卷第 4期
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山 东农 业 大 学学 报
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1舅 9 年 12 月
1:坛 , . 1性赵 )
文 ·献 · 综 · 述
粗山羊草 ( A eg il op 、 at us hc i
遗传多样性的研究进展 ’
· 孔令让
(山东农业大学农学系 )
董玉深
(中国农业科学院作物品种资源研究所 )
A D V AN O路 O N T H E GE刊f l l C D n 飞RS IT Y `
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[摘 要 ] 概述了粗山羊草 ( eA . 如叹无￡( Co s s . )统 lun al . )的类别和地理分布以及其在山羊草属
( A明法邓万 )分类中的地位 。 并从个体、 细胞 、 生化和分子水平上对粗山羊草遗传多样性的研究进
展作了系统的综述 。 这些结果对进一步研究和利用粗山羊草以及其它小麦近缘植物具有重要
意义 。
关键词 :粗山羊草 ;分类 ;遗传多样性
中图分类号 : q对9 . 7 14 . 2
1 粗山羊草的类别和地理分布
粗山羊草。妙咖 如曰负i( GOS s . ) 阮 InU a l . ,伽滋妙咖 匆
~
L
. ,
2x
,
D )属禾本科 (几田e a e )小麦
族 ( T ir it~ )山羊草属 (注吧汤户 L
.
)
。 小麦野生近缘植物通常指小麦族内各属植物川 。 据 氏挑y统计 ,小
麦族内约有 325 个种 ,其中多年生种 25 0 多个 ,占 7 % ;一年生种 80 多个 , 占 23 % 9[J , 1759 年
,
u
~
将
小麦族划分为 7 个属 ,其中包括小麦属 (加~ )和山羊草属
。 山羊草属是与小麦属亲缘关系最近的一
个属 。 凡 g将该属分为 6组共 2 个种 13[ ;] z huk 忆v) s崎则将其分为 9 组 20 个种 [ ,5] 。 儿 l皿 a 和 Tar司 ak 通过对
该属各个种的染色体组的分析 ,将其分为 6 组 24 个种闭 ]。 根据 Kal l a m 和 1袖欧 a 的分类系统 ,粗山羊草
在山羊草属中居于粗山羊草组 (Ve ert bm t ) ,为一含 D 染色体组的二倍体种 (表 1 ) 。
山羊草属各种均为一年生种 , 主要分布于具地中海气候的非洲北部 、欧洲南部和包括外高加索在内
的亚洲西南部。 粗山羊草是普通小麦 ( irtT 加 n aest ~ L
.
6x
,从 BBD )D D 染色体组的供体 ,该种在山羊草
属中是分布最广泛的一个二倍体种 。 主要分布于伊朗 、外高加索 、土耳其 、 阿富汗 、 巴基斯坦 、 伊拉克等
收稿日期 : l卯8 一 12 一 14
4 期 孔令让等 :粗山羊草 . 妙咖如议肪 )遗传多样性的研究进展 4 6 5
地区 (表 2) 。 Y七n 等〔川考察认为粗山羊草在中国有两个分布区 :一是分布于新疆伊犁河两岸 ,二是黄河
中部地区 。 里海 ( C aS iP an 知 )的南岸或西南岸是该种的遗传多样性中心 [24, 3, 351 。 该种划分为 翻哟叹明仍。
和翻锣山` 两个亚种 〔’ 3J 。 前者又包括 钾沥 、 翻山几朗名和 ”均饥 3个变种 ,前两个变种几乎能在该种分布区的每一地方发现 ;而 ”均甘陀 变种和湘明罗山自 亚种仅分布于伊朗境内沿里海的一个狭窄区带 , 叫产”
变种分布于里海的西南岸 , s `浏咯诚如亚种存在于靠近伪堪即 的里海东南岸。
表 1 粗山羊草在山羊草属 《滩咫山卿 》中的地位
工由 k l 毛找翻阴川 e XI 目目叨 健 eA . 白川d 凌 恤 注绍脚卿
组 别 种 名 倍性
工 小伞山羊草组
拟y e ides
小伞山羊草 eA . 断么以.山如 劝 tl k .
卵穆山羊草 友 . 口优如 L
三芒山羊草 A。汉月匕山娜 a iW ll .d
小亚山羊草 A。 , 喇~ 山
乙 lu k .
欧山羊草 A。泊艺留川洒公 vi ` ·
易变山羊草 eA . 忧沉川滋七 iE g
粘果山羊草 态 . 叙心动乒 iBo .s钩刺山羊草 (离果山羊草 ) A。 汪 d训。 斌自 L
2 x
4 X
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、
6 x
染色体组
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McU’vsS瞥cD4xZ
1 柱穗山羊草组
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尾状山羊草 eA
柱穗山羊草 eA
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M肥叭51乎1 顶芒山羊草组
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顶芒山羊草
单芒山羊草
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. 山 “ 习山拓山 2 Vis .
W 无芒山羊草组
儿油】犷叩丫m n l
无芒山羊草 A。 . 浏 `记沼 ioB s .
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山羊草组
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VI 粗山羊草组
V出山血
拟斯卑尔脱山羊草 A。 . 娜如记` ,aur hcs东方山羊草 A。刁理如触 d ioB s .高大山羊草 eA . 肠矛嚼山油 阮 h w ei fn . et M u CS H .西尔斯山羊草 eA . :~ 五 F七 Id
.
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沙融山羊草 A。 . 3加~
“ 台 Eig
二角山羊草 A。活如” 山 (凡“ 山 . )」阴 b . et sP .
粗山羊草 A。 . 佃阴粼止 (Q巴 . )段 1111过 .
肥山羊草 cA .
~ 蹦 .s瓦维洛夫山羊草 eA . 田心俪葱(刀扣k . ) C卜即 .牡 lIJ 羊草 注e .孙妙侧` ( ” 犯 .1 . )凡 g
偏凸山羊草 eA . 说川坛叭刃 毛川即h .
2 x
4 x
、
6 x
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D M气 D护M口
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粗山羊草一般株高 灰k m ,叶长 10 cm ,无叶毛或仅有稀疏叶毛 。 穗呈圆桶型 ,穗长 cs m ,粗 2 一 4 cm , 至
穗顶部逐渐变细 。 成熟时 ,除基部 1一 2 小穗外 ,逐节脱落。 颖片钝 ,无芒 , 长方形 ,颖片顶端有短齿 。 基
部小穗外释通常无芒 ,上部小穗外秤有时有短芒 ;顶端小穗外释具 3 一 6 cm 的长芒 ,且有时下弯。 即勺盯 .
~ 汉胭呀竣匆 两亚种相比
,后者穗子较粗短 ,穗轴扭曲 ,且比相邻小穗细很多 ,颖片的宽度通常超过其
长度 ,整个穗子呈念珠状 ,籽粒圆形 ,该亚种无明显的形态变异。 变种 切角刀 穗子有芒 , 朗以触叭落穗子无
芒 , 爪。 仑八 穗子既细又短 [’l 、侧 。 3她钾山勿 亚种与四倍体小麦 ( T巾傀汕妞 L . , 4 x , AA B B )杂交 ,产生普通
小麦 [2 , , 4 , ]。
2 粗山羊草的抗性基因及其分布
小麦野生近缘植物是改 良栽培小麦的宝贵遗传资源 ,而作为普通小麦染色体组供体种之一的粗山
羊草尤为重要 。 由于该种原产地的特有条件 ,使诸多抗病 、虫基因得以积累 ,表现出极其丰富的遗传多
样性 。
4 66 山东农业大学学报 30 卷
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4期 孔令让等 :粗山羊草扭妙妙 招山动龙 )遗传多样性的研究进展 4 6 7
H at c he t等 zl[ 〕曾对来自苏联 、 阿富汗 、 土耳其 、 罗马尼亚和日本的 72 份粗山羊草进行了小麦痪蚊
(任绷 i即助 )的抗性鉴定 , 25 份表现抗性 ,其中 20 份来自前苏联和伊朗。 随后 ,对 4 份粗山羊草抗虫性的
遗传分析表明 ,其抗性都是单显性基因控制 的 ,并且不同于已从粗山羊草转移到小麦中的抗性基因
1H 3
。 弛等〔ls] 对 印份粗山羊草进行了叶锈 (玩` usrt ) 、 白粉病 (几 w de 刁 口过日e w ) 、 麦二叉蚜 ( Cer 。 吨 )和
小麦痪蚊抗性鉴定 ,表现出抗性的分别有 32 、 31 、 34 和 40 份 ,其中 6份材料兼抗上述病 、 虫害 。 通过对原
产地不同的 2 19 份粗山羊草抗叶锈 、秆锈 ( S t e m usrt )
、 白粉病和褐斑 ( T山 l s pe t )的鉴定表明 ,抗锈粗山羊草
多集中在里海 (asC 砰an 骊)附近的“ 俐呀诚如 亚种 ,而抗白粉病和褐斑的材料则比较分散 ,但从里海以东
至巴基斯坦分布较为普遍 81[ 。 利用 12 份粗山羊草进行的抗锈遗传分析表明 ,在其苗期存在 4 个不同的
抗叶锈基因 ,而对秆锈病的抗性在苗期和成株期是由一个相同基因控制的 。 并且 ,这些抗性基因对病原
菌小种具有广谱抗性 ,不同于已从粗山羊草转移到普通小麦的已知基因〔刘 。 最近 , aM 等〔川对来源不同
的 27 8份粗山羊草进行了条锈病 ( itrS pe usrt )抗性鉴定
,
46 % 的材料表现高抗 。 另外 ,粗山羊草中还存在
着良好的抗寒性〔a2] 。 除上述研究外 ,对粗山羊草的抗病性〔36, 侧 、 抗虫性 〔’? , ’ 9〕等还有较多类似的报道 。
总之 ,在粗山羊草中蕴含着极其丰富的抗病 、抗虫以及其它许多抗逆和优质基因 , 因而它是一个有待开
发的宝贵基因资源 z[] 。
3 粗山羊草 D 染色体组遗传多样性的细胞学研究
粗山羊草为二倍体种 , 7 对中部或近中部着丝点染色体 ,其中 2 对带随体。 根据中轴分化进化的理
论 ( R v ot 目 一 Di玉花 n`己 E v ol u it。 肠即巧 ) ,它和 u 染色体组在进化过程中不被或很少被修饰〔别 。 儿h ar a 〔侧
通过细胞学研究 ,用染色体分析的方法确定柱穗山羊草 、 偏凸山羊草 、 肥山羊草和牡山羊草至少含有一
个 D染色体组 。 随后的研究表明 ,柱穗山羊草和普通小麦的 D 染色体组基本上是相似的比川 。 儿倒比 r
和赵寅槐〔川在对带有 D染色体组的种间杂种的染色体配对研究的基础上 ,将这些物种的 D 染色体组划
分为三群 :第一群包括粗山羊草 、普通小麦 、 柱穗山羊草和偏凸山羊草 ,其 D 染色体组几乎没有发生变
异 ;第二群包括四倍体和六倍体肥山羊草 ,其 D 染色体组稍微有些变异 ;第三群包括牡山羊草和瓦维洛
夫山羊草 ,其 D组发生了很大变异 ,并且已有染色体的易位 ,也可能发生过染色体重组。 而 y brnU s[ ,刘分
离出的 D 染色体组专化性 DNA 序列 ( P邓 I )使得从分子水平上鉴定 D 染色体组成为可能。 利用这一专
化性 DNA 序列与含有 D 染色体组的不同物种的体细胞进行染色体杂交 ,观察到两种不同形式的 D 染色
体组带型 。 第一种带型是普通小麦、 柱穗山羊草和粗山羊草的 D 染色体组 ,它的 7 对染色体都有大量重
复的该 DNA 序列 ;第二种带型是肥山羊草 、 偏凸山羊草的 D 染色体组 ,它只有 5 对染色体有该 DNA 序
列〔37] 。 这两种带型似乎与 苟浏比 r 和赵寅槐 〔28] 所描述的类群基本吻合 ,但偏凸山羊草有所偏差 ,这可能
是由于染色体修饰造成的 。
儿hax 洲首次报道了来自粗山羊草的相互易位。 他通过对粗山羊草减数分裂联会分析 ,在 n 份粗
山羊草中检测到一个相互易位系 ,但易位所涉及的染色体却不得而知 。 直到后来 , 肠卿妇 a ll 等 3lt ]在对该
易位系进行班 1尸分析时发现 ,该粗山羊草的第一和第七同源群间分子标记表现连锁 , 因此推测它可能
是 lD 和 7D 染色体间的易位。
染色体分带技术是鉴别小麦属物种染色体的有效方法之一 e[, ’ 4, ’ 5 · ’ 6〕。 其中 , iG~ a c 一 分带技术 目
前在细胞水平上是鉴定粗山羊草 、 普通小麦 D 组染色体的最灵敏的方法 。 irF e统等 t ’ “〕根据对 巧 份不同
产地的粗山羊草染色体的分析 ,绘制了粗山羊草的标准 C 带核型 ,并发现了两个来自粗山羊草 卿蜘 变
种间的相互易位。 一个是在着丝粒区断裂产生的 lD 和 3 D染色体的相互易位 ( IT D S . 3DS 和 IT D L . 3D )L ;
另一个则是涉及到 lD 和 7D 染色体间的相互易位 ,利用 PAS I重复序列所进行的原位杂交进一步证实它
是不同于 h 卿 d ha 山 ]曾报道的另一 IT sD . 7DL 和 7T D s . DI L 纯合易位系 。 用此易位系与一份粗山羊草杂
交 ,在其 FI MP c 中观察到较高频率的四价体 ,从而为这一相互易位系提供了细胞学佐证 [刘 。
hD 浦awl 等〔’ 。味lJ用硬粒小麦 ( T汉众们抓 氏 sf , 4 x ,从B ) 一 粗山羊草双二倍体与硬粒小麦杂交 ,选育出
·4 6 8
· 山东农业大学学报 03 卷
一套硬粒小麦 一 粗山羊草单体附加系 ,并用 C 一分带技术证明它们是附加有 lD 、 ZD 、 3 D 、 6D 染色体以及
4 D
、
SD
、
7D 染色体间的循环易位产生的 4DS . S D S 、 SDL . 7DL 、 7DL . 4 DL 的 7 个单体附加系。 这种相互易位
在其它二倍体和多倍体小麦种中的存在更为普遍 。
4 粗山羊草遗传多样性的生化分析
近年来 ,利用电泳技术研究粗山羊草遗传多样性及其起源 、 演化的报道逐渐增多 。 eY n 等〔4] 酷酶分
析证实起源于中国的粗山羊草和国外的截然不同。 张学勇等41[ 通过对原产地不同的粗山羊草醇溶蛋白
的分析发现 ,中东国家材料多态性明显高于前苏联材料 ,而后者的多态性又明显高于新疆及中原收集的
材料 ,并推测粗山羊草是沿着中东~ 前苏联~ 中国新疆~ 关中及中原地区这样一个途径传人我国的 。
N a k` 35[ 〕对原产地不同的 136 份粗山羊草的醋酶分析发现山羊草的醋酶图谱有 3 种带型 , 即 1型 、 2 型和
3 型 。 1型图谱只在分布于伊朗 eB hs har 的粗山羊草 以心钾山而 亚种中看到 ; 2 型图谱可在分布于沿里海
的阿尔卑斯山的 S。切 I乡凌滚 z 亚种以及钾 ica 、 m匀饥 变种中发现 ,而 3 型图谱可在所有的粗山羊草中观察
到 ,该类型的分布最广 。 通过对粗山羊草 2 个位点所编码的蛋白质变异的分析认为伊朗是遗传变异中
心 l[ 〕。 w i正anI 等 [侧对 60 份粗山羊草高分子量谷蛋白 ( lG u) 、醇溶蛋白( ilG ) 、 醋酶同功酶 (血 ) 、 日一淀粉
酶 (日一 A n l y )和葡聚糖磷醋异构酶 (印 )的变异分析表明 ,粗山羊草的 lG u 和 G il 表现较广泛的遗传变异 ,
同功酶 stE 一 D’ 5 比普通小麦的 & t 一 5D 表现出较大的变异 , 而 日一 儿 n y 一 D , 1 的多态性少于普通小麦。
与普通小麦中的情形类似 , inG 一 D ` 1在粗山羊草中无多态性。 蛋白质电泳结果表明 ,粗山羊草和普通小
麦有相同的清蛋白带 ,但粗山羊草有 3 条醋酶同功酶带 ,而普通小麦只有其中一条125] 。
同功酶和贮藏蛋白分析在遗传多样性研究方面是有价值的生化标记 ,但酶位点的数 目和有限的多
态性限制了它的更广泛的应用 。
5 粗山羊草的分子标记和遗传图谱
估计一个群体的遗传变异主要有 3 种方法 。 一是根据形态性状 〔剐 ; 二是利用蛋白质电泳 ,包括同
功酶和种子贮藏蛋白s[, 加 〕 ;三是 DNA 水平上的分子标记 ( RF I尸 、 R Ap D等 s)[ ,川 。 理论上讲 ,第三种方法
能够展现出无限的多态性 。
h 山玩。 等〔3j 对原产地不同的 1倪份粗山羊草 25 个位点的 孙 1尸 分析表明 ,原产于里海的粗山羊草
的分子标记的遗传变异最大 ,阿富汗次之 ,而土耳其和巴基斯坦的变异最小 。 由此认为粗山羊草起源于
里海南岸或西南岸。 迄今 , 已绘制出粗山羊草的两张连锁图 。 其一 1匆 Id目l 等 3l[ l首先将粗山羊草的酶
切片段插人到 PB R3 2 或 R JC l ls 质粒中 ,得到 143 个 D NA 序列不同的克隆 ,随后利用不同类型的粗山羊
草的 凡群体构建了具有 o 个标记的遗传图谱 ,每条染色体平均不足 9 个分子标记 。 其二 , iG n 等〔划利
用粗山羊草的 凡群体将 127 个位点标定到 D 组的 7 条染色体上 ,每条染色体平均 18 个标记 ,两标记间
平均 12 cM ,标记位点数最多的是 Z D 染色体 ,有 26 个位点 ,最少的是 7 D 染色体 , 只有 5 个位点。 粗山羊
草连锁图的绘制 ,为进一步标定粗山羊草中有用基因莫定了基础 。 E aS 加侧月等〔’ 2] 首先利用 B月尸将粗山
羊草抗谷类胞囊线虫基因 ( cC n 一 lD 和 cC n 一 2D )定位到 ZD 上 ,然后利用 CP R 和 凡钾 D 技术分离到一个
和 C cn 一 D l 紧密连锁的 功钾D 片段 ,这一片段与 C cn 一 lD 基因表现共分离 ,从而克隆出粗山羊草有效抗
虫基因 Ccn 一 lD 的标记探针 ,为今后检测重组体中是否具有该抗性基因提供了分子标记 。
参考文献
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