全 文 ：第 4 3卷第 5 期
20 07 年 10月
兰 州大学学报 (自然科学版 )
J or unl aof Ln a
zh o ui U n v e
r si ty ( Nt ar u al S
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Ar ti el aID :045乐 2 05 9(2) ( X7 ) 0导 )0( 3冬 70
G en eti r e el t ai on sh i P s am ongf f i t e en Sp C el eSof
了。 b二 s 葱 awi l l d. (Cp y er a e ea e, t r i b e C ar i e e ae )
b as e d o n R A P D m a r k e r s
Z刀通 O Q`呵一 n g ` , 材通 hS 乞一 or 耐 , L I Q乞a o 一蕊 a ` , 环叭刃口 G a耐
( 1
.
C o ll e ge o f L ife Se i e n卿 , N o rt hwes t N o r m al U n ive r s it y , L an z h o u 73 0() 70 , C h i n a ;
2
.
D e p art m
e n t o f L i fe S e ie n e es
,
oL
n g d o飞 U n i ve sr iyt, X i fe n g 74 50( 用 , G asn u , C h i n a ;
3
.
S e h o l o f L ife S e
lecsn
,
L
anz ho
u U n l v e r s iyt
,
L
anz ho
u 73《X犯 O , C h i n a )
A b s t r a e t : P 18 n t s o f t h e 罗n u s OK b二。`乌 ar e d o m in an t al p i n e s ed g es o f h ig h ec o lo ig cal an d ec o n o m i e
im p o rt an e e
.
P冲 fo ge n e t ie r e lat i o n s h i p s o f K o 6 , s` a s P ce i es hvae n ot b e n we l l r eso lv de d u e t o il m i t at i o sn
i n sam
p le va a i lab il t y
.
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,
p er v io us st
u d ies foc
u涨对 o n m o印 h o fo ig e al t r ia t s , w h i e h e an b e var iab l e i n
hc an ig n g h ab it at
s
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e o n d i t i o sn
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H e er we ex am i
n e 15 K o 6陀 s坛a s P ec i es t o es t im at e t h e
g6 n e t i e r e l at fo n s h i P s i n t h e ge un
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i n e p r e v i o us P hy l
o ge n e t i e e f b rt s
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P r im e sr we
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n t o ex am i
n e 47 ac
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n s o f t h e 15 s p ec i旅 T h e r es u lt s i n d ie at e t h at t h e s p ec ies
e lus t e r int o t h er m ia
n gr o u P s
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P
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io u s ly t h e 罗usn was d i
v id ed i nt o sec
t io n K O b卿云a, cse t i o n E止卯久
a n d 以犯 t io n 价 nt c a找江 , an d 七h e se d 8 谊 c毗 io sn we er b as e d uP on in fl o r钱犯 en ce st r u c t ur e . Our m o k ( u l ar
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u l t s 罗 en r al ly e o r r es P o n d w i t h sec t io n K O阮 s葱a an d eH m坛ca 溉 H o w e ve r t h e m o lec u l ar P勿 lo g e yn
d o es n ot m at e h w i t h sec
t i o n E I娜 a , i n d ic a t in g t h at E I , 儿 a 15 on t a n at u r al e las 讯 e at ion . A d d i t i o n al l y ,
al t h o u g h K
.
rn a邻 e彻妇 h as b e n p r e v io us ly e l幽访ed as an i n d eP e n d e n t s P ec ies , o u r esr u l t s s u g g es t t h at
i t s h o u ld b e e o sn i d e r ed a sy n o yn m
o f .K s e st e h切 a n e彻幼 . T h es esr u lt s a ls o s h ow t h at R A P D m ar ke sr
ar e e fe e t ive i n co n s t r u e t ign P勿l o ge n et ie r e lat io sn h i P s am o gn K o b心 a` s P ec i es .
K e y wo
r d s : 兀。 b卿坛a ; G e n e t i e r e lat i o sn h i P ; R A P D m ar ke r
C L C n u m b e r : Q 75 D o e u m e nt e o d e : A
基于 R A P D 标记的 15 种篙草属 (了ob , 。记 w il d . )植物遗传关系
赵庆芳 ` , 马世荣 2 , 李巧峡` , 王 刚 “
( 1
. 西北师范大学 生命科学学院 , 甘肃 兰州 73 0 70 ;
2
. 陇东学院 生命科学系 , 甘肃 西峰 745 0 0。;
3
. 兰州大学 生命科学学院 , 甘肃 兰州 73 侧x X ) )
摘 耍 : 禽草属 (oK b , 她 w idl
.
)植物 由于其形态结构的多样性及种内变异式样的复杂性 , 至今仍被认
为是分类学上的 “ 困难属” . 因此 , 对于该属系统学其他方面的证据 , 尤其分子方面的研究则显得极为
重要和迫切 . 本文选用 21 个 R A P D 随机引物调查了 15 种禽草属植物的遗传关系 . 结果表明 : 15 种禽草
属植物聚为 3类 , 认为青草组和异穗高草组 的建立是 比较自然的 , 而单穗篙草组的划分并不 自然 . 此
外 , 分子结论并不支持前人发表的 K .二 a卯 e、 幼 为独立新种 , 建议降为 尤 se st hc 切。 e~ 的异名
.
关扭词 : 澎草属 ; 遗传关系 ; R A P D 标记
中圈分类号 : Q 75 文献标识码 : A
R e e e lv e d d a t e : 2X( 沁~ 0 9 . 0 2 .
几 u n d t e r m : S u Pop r认月 by N at io n al S e i e n ce OF u n d at io n o f C h i n a (3 0 2 7 0 2 4 3 ) .
B 10 g , a p hy
: Z H A O Q i
n g
.
R切 g (196 2一 ), 倪m al e , b o r n in L anz h
o u
G ans
u , p r o 公泊 s o r , doc t or , m aj or i吧 in p la n t p h y s io 10 g y
~
IO g y
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-E m ia 卜 hz a o q in妙叨92 0 1@ 163 · co m .
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 2007. 05. 015
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.
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Z H AO Q in g- af n g
, e t a l : G e n e t i e r e l a t io n s hi P s am
o n g if ft e n s p e e i e s o f OK 乙, s葱a W i lld
.
( C” e r a caes
,
t r ib e C ar i e e ae ) b as ed
o n R A p D m a r k e sr 3 9
尤。乙。 ,么a w i l l d , i s m ai n ly a n o r t he r n t e m P e r -
a t e g e n u s e e nt e r e d in t h e H im al 盯 as an d adj ac e nt
a r e as li 一 2 5 ] w i t h a p p r xo im a t e l y 70 s p e e i e s e o m p r i-s
i n g t h e g e n us ll l ]
.
o n l y a fe w
·
s p e e ie s ar e d i s t r ib u t e d
i n E u r o p e
,
N o r t h A m e r i e a an d M
a l叮 s i a fg , 2 4 1 . T h e
ge n us 15 e s p e e i a l l y a daP t
e d t o fr ig id
, a r id h a b i t at s
i n a lP i n e e vn i
r o
mn
e lt s o f h i g h a l t i t u de
s a n d o 。
e ux s e o m m o n ly a t al t i t u d e s r a n g l n g fr o m 2 0 0 0 m t o
5 0 0 0 m
.
S a m P l in g
o f K o 乙咫 s葱a i s hc al le n g i n g d u e t o
t h e h a r s h e l im at
e a n d lim i t e d t r a sn P o r t a t i o n a Va l-l
a b l e t h r o u g h o u t i t s r a n g e
.
T h e K o b化 s 饭a a r e d o m i-
n a n t s P e e i e s i n a lP in e m e ad
o w s o f t h e H im al ay as an d
T ib e t a n P l a t e a u
, a n d a r e an im P
o r t a n t fo r ag
e gr as s
o f h ig h e c o n o m i
e as we l l as
e e o l o gl e al va lue l
l 3 , ` 9 ]
.
A d d it i o n a l ly
, t h e g e n u s o e e u p i e s a乒 im p o r t a nt p勿 -
l o g e n e t i e p o s i t i o n i n t h e t r ib e C ar i e e ae [2 3 ]
.
oF l lo iw
n g t h e e s t a b l i s hme
n t o f t h e K b b化 s i a
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[2 1 ]
,
m a叮 tax o n o而 s t s hvae s t ud ied i t s p hy l-o
g e n e t ic r e lat i o sn h i p s ll
, 2 , 4 , 7 1 1
, 14 一 15 , 1 7 , 25 1
.
H
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r ,
m a n y o f t h e e ar l i e r s t u d i e s a r e b as e d o n ly
o n a li-m
i t e d un m b
e r o f h e r b a r i u m
s P e e ime sn
t h at d o on t
s u -f
if e i e nt ly
r e l e e t t h e n a t u r a l va
r iat i o n i n P o P ul at io sn
.
T h e P r e v i o u s s t u d ie s ar e d e r ive d fr
o
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r P h o l o g i e a l
e h a r ac t e r s t h a t e an b
e g r e a t ly a fe
e ted 妙 e n vi r o -n
m e n t a l e o n d i t io n s lZ卜 2 6 ] . B e e aus e o f t he l im i t at i o sn
i n s am P li
n g a n d t h e var
i a b i l it y i n m o r P h o l o gy, the
P r e v i o u s Phy l
o g e en t i
e i n fe r e n e e s m ay b
e i n a e e u r a t e
.
R A P D w as d e ve lo p e d by W i l l i
a m s i n 19 9 0
a n d h as b e e n a e e e P t e d as a s im P le
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e r im e nt a l m e t h o d
, w h i e h h朗
b e e n Por ve
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r y us e fu l i n t h e i d e n t iif e a t i o n
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e d e t e r而 n at in n o f Phy lo g e n e t ie
r e l a t i o n s h i p s fs 一 6 , 1 2 , 16 , 18 , 2 1 , 2 21
.
T h e p ur p o s e o f t h i s
s t u d y 15 t o a n al y z e t h e P hy l
o g e n e t i e r e lat io n s h i P s
w i t h i n t h e g e nu
s K o b咫 3乞a us ign R A P D m ar ke r s .
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S p ce ies P
o p u lat io n ( I D ) S it
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K
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k a朋“ e彻初 .K k阴 s 牡 e彻初 一 I M叫u 20() 孚0不 0 5
K
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k a彻妞 e彻初一 1 G ah ia ZX() 各0不 06
K
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1 H o n盯 u an 2 0 0 3 0 5 2 6
K
.
k a朋 “ e彻切一 1 R ou e r g心 2X() 各0冬 3 0
K
.
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a ” 月 “ e彻初一 S M叫 u ZX() 4 . 0-7 4 9
K
.
m , laen
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m 翻止e o n a 一 1 T ianz h
u Z(X) 冬0今 1 9
K
. ” , l鸽 n -a 1 M aq u ZX() 各 0冬 33
.K 川知止比 n -a 1 L aj i M o u毗 ia n ZX() 冬 0吕 3 5
K
.
m , laen
a 一 1 Q i n甲 h i z u i ZX() 各 0冬 39
K
.
m岁lae n -a 5 H e ak M o u nt ia n 2 0 0 4~ 0冬 4 5
K
. 习亡e n OaC叮地 K . s云e n o c a叮地一 I Y公s h u 2 0 0今 0冬 6 1
.K h“ 们限乞公
.K 伪 b” 亡a
K
. 肠乙e云葱ca
.K “ 亡云正de 以 e坛
K
.
e ” n ae 忿a
.K 仍刀0 5“ -
m葱d e s
.K h
“ m认初一 I H韶 u o Z (扣孚 0 -7 0 1
K
.
h“ r几 .公一 2 T ia n z h u Z《X)各 0冬 1 5
K
. 入” m坛l臼一 2 T ia n z h u ZX() 各 0冬 1 6
K
.
h“ m落之幼一 2 H o n gy u a n ZX() 孚 0冬 20
K
. 入“ m云公一 2 H o n gy u an ZX() 各 0冬 2 2
K
.
h“ m葱l初一 2 R ou e r g aj ZX() 斗 0各 28
K
. 九” 爪`彻一 2 M aq u Z加各。冬 32
尤 h~ l幼
一
8 Q i n乎 h i z u i ZX() 各 0冬 4 1
K
.
m b” 她一 I M叫 u 2 0 孚 0 -7 04
K
. 亡云b e云云势 1 M a q u ZX() 3 0冬 0 3
K
. 忿葱be 云葱-ca 1 H o n g y u an ZX() 各 0冬 2 5
K
. 亡云be 云云ca 一 1 R u oe r g ia ZX() 冬 0冬 2 7
K
.
t葱be t感ca 一 4 Q in 助 h is u i ZX() 各 0冬 38
K
. 八亡材司公 e公一 I M目 u o 2 0 杏 0冬 4 6
K
. “ 亡材司以 e云一 1 C h e n g d ou ZX() 4~ 0冬 5 0
K
. “ 亡亡l目公 e葱一 3 Y劝 s h u 2 0 0牛 0冬 58
K
.
e“ ” e以少 1 H e厄 M o u nt 公 n 2 0 0 4 . 0压 5 2
.K
e` ” ae沁 2 M aq u 2 0 0各 0-8 1 1
K
.
m甘0 5“ m记 e s一 1 T i a n z hu 2 0() 冬 0冬 1 7
K
.
s e切 e h -
牡 Ja介 e甲话钻
K
. 爪 V o a帅云d ae 一 1 T i a n另 h u ZX() 各 0冬 1 8
K
.
m , o。 “ m坛d e s一 1 L aj i mo
u nt ia n ZX() 各 O冬 3 7
.K 爪夕
~
记“ . 1 Q i n gs h i z u i 2 0 0各 O冬 4 2
K
. 饥 V o s”朋 d e s一 5 丫’u s hu ZX() 4~ O冬 5 1
K
.
, e st e腼叭 e ,切 t s一 I M aq u ZX() 各 0不 12
1 入4at e r i al a l l d m e t h o d s
1
.
1 P l a n t e o l l e e t i o n
P la nt m at e r i a l w as e o ll e e t e d fr o m 4 7 ac e e s s io 璐
o f 15 s P e e i e s o f K o 6二 s 落a fr o m t he Q i n gh a i一 T ib e tan
P lat
e a u (aT b
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.
T is s u e w as e o ll e e t e d fr o m
10 i n d i v id u a l s o f e ac h ac e e s s io n
.
1
.
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e n o m i e D N A e x t r a c t i o n an d P C R
a l n P l i if e at i o n
s
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a l G e n o m i e D N A w a名 ex t r a e t e d fr o r D s i l i e -a
K
· 吕 e st c h tD a n e
~
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I H o n g y u an 20 冬0 -5 2 4
尤 s e 细 e h
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e ” 才” 一 3 R u o吧 r g s . 2 0 0 3 0-8 3 1
K
· 爪 a叮” e彻云: K . 爪。 口“ e彻幼一 1 L u q u 20 $ o不。
K
. 爪 a邻 e舫幼一 2 M a q u 2 0 0 4~ 0 -7 4 3
K
.
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瓦a K . C即` liloj “ 企 1 Q i n甲hi z u i 20 各 0 -8 4 0
K
.
c叩衬iloj “ -a 2 M a q u 2 0( H ~ 0 -7 4丑论而ca 卿 1 ] 二.K P如仍 a e a K p如m a阶 1 M a q u 2 0 各 0冬 2 9
K
.
p如爪a ea 一 I G曲ia ZX() 各 0 -7 0 8
.K p刀犷 . a阶 1 H o n g y u a n 2 0 0各 0冬 2 3
K
·
p , , m a -ae
4 Q in夕 h连 u i 20 各 O冬 3 6
.K g川们几价 iof 石a .K 甲电爪讯 ioI 盆-a I M叫 u 2 0 0 3 0各 34
K
. 诉 d“ a K . 诉血少 I M匆 u Z伽阵 0 -7 4 7
d r i e d t i s s u e s am p les 勿 t he C T A B m e tho d . tI s叨公
i t y an d co n
e e lt r at i o n we
r e e v a lu at e d w i t h la m b d a
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, e le ar a n d s u i t a b le
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ar e r e P r o d u e e d e o sn i s t e n t l y ac ros
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es fu l P C R
r e ac t i o sn a n d ac r o s D N A e x t r ac t i o sn , v e r e i n e l u dde
i n t h e an al y
s i s
.
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e ac h o t h e r a n d fr 鳍m e nt s we r e s c o rde as
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.
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e d us i飞 P O P G E N E
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.
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o p ul a t i o n G e n e t i e A n al y s is )
.
T he m -a
t r议 w a名 use d t
o e o ns t r u e t d e n d r o gr a l 玲 w i t h t h e
u n w e i g h e d P a i r g r o u P m e t h o d w i t h ar i t hm e t i e vae
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昭 e s (U p G M A ) . A d d i t i o n al l扒 d is e r im i n a t e a n al y s is
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.
1 1
.
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b e t w ce n s P ce ies
.
3 R e s u lt s
T he 4 7 oK 6 ,
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i icf at io n
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v id e e vi d e n e e of r a w id e ge n e t i e base
o f t h e K o b佗 s该a
s P ce ies in e lu de d i n t h is st u dy
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P r o d u e de var
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2 5、 2 7 .K “ t lt司 a l e云; 2 8、 2 9 K . e u几 ae t a
1 1、 18 K . h u而 “ 习: 1 9 K . s t e n o c a叮鹅 ; 2 0 .K m b诩 t a ; 2 1、 2 4 K . 亡葱b e t落ca ;
3 0、 3 2 K . 习 e st e h切 a n e ” 旧 ” ; 3 、 34 .K 爪。 g` e 们旧冬s : 3 5、 3 6 K .
3 7~ 4 1 K
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m夕0 5“ m记 e s . A n d G r o u P 111 e o sn i s t s o f K . s e t s e h叨 a -
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s e t o e h叨a n e n s幼 an d K
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s a 刃n e s P e e ie s .
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盆山” “ 心川妇 4
盆山臼 u .月 〕臼 一3
代山” `尸心臼 , 4
盆 d肚能 . 臼 一5
R口.18 . . 一 1
月`砚川`丽口一3
月砂亚
~
刁
月叹川叨口 , 2
,产甲少塑吧. 乎
J i e用汽翻耳月 I
月妇用目妇 · 毛
矛矛山用口臼 , 2
月妇用 `产自 · 3
矛扫们声山礴
月 . 用习自 . 5
月目用滋 , 芍
月 .用刁自刁
刀 ` . 衬曰召
月心翻” 匆 I
右加一口`日 一
刀石曰纪口 · 2
力五已万c 口 , 3
刀加内七口 一 4
乙介矛拒曲』拒卜 1
翻四俪由七 j 一2
L 才tI J亡山 J七子一3
〔飞田翻们 一
(泪月即自 一2场 . ,帅自山, · 1场切帅 j山 3理从沁 3的 `曲 , 一 5似曰 .明 `山卜 3介念黑忠 · 4· I
及止,动 , ` . . . ` “ 一2反抽亡汤的` 月曰” 协3
,咨I-、乙.二,乙
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P 勿 lo ge n e t i e r e lat i o n s h ip s o f K O 6二s `a s p e e ies
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P r e v i o u s l y b e n b as ed
o n m o r P h o lo g ie a l t r a i t s
s u e h as in if o r e s e e n e e s t r u e t ux e
.
T h e r e h as b e e n s o m e
e o n if i s i o n i n d i s e e r in ng P hy l
o g e n e t i e r e l a t i o n s h i p s
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r i a t io n i n s o m e m o r P h o l o g i e a l t r ia t s
s u e h as i ln
o r e s e e n e e s t r u e t u r e
.
T h r o u g h o u t t h e P as t
e e nt u r y m a n y t axo
n o m i
s t s h vae
s t u d ie d t h e g e n u s
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r al s u P r as P e e iif e e las s i if e at io n s h a v e b e e n
p r叩 o s e d l3一 4 , 7 , 10 , 1 1 , 2 5 ]. H o we ve r t h e s e e las s i if e a-
t io n s d o n o t e o m P l
e t e l y a g r e w i t h o n e a n o t h e r
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T h e
g e n u s K o b化 3葱a h as b e e n d iv i d e d i lt o t h r e s e e t i o ns ,
s e e t i o n K o b爬 s 葱a , s e e t i o n E I军。 a , an d s e e t i o n eH 。 葱-
ca 爬 x [1 1 ]. T h e s ec t i o n e las s i if e a t i o n s ar e b as e d u p o n
t h e yt p e o f id
o r e s e e n e e
, 留 we ll as t h e g e n d e r a n d
m o r P h o l o g y o f s P ike le t
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I t 15 P o s ib le t h at m
o r P h o lo g ie a l e h ar ac t e r s
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r o n m e n t a l e o n d i t i o n s a n d
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g ro’ w t hP ra cti e e s
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, 召勺n a an d eH o ica 二 ) d es e r ib e d
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s e e t i o n IE娜 a , an d G r o u P 1 i n e l u d es s P ec ies fr o m
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s e e t io n K o b代 s葱a al o n g w i t h K . h u 饥葱15 o f s e e t i o n
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be t葱ca , .K 瓦t t led a le葱, .K e u n ea t a a n d K . m Vo s “ 伪记 e s
a l l o f s ec t i o n E I卯 ` A n d G r o u P 1 co sn is t s o f .K
二 a卯 e sn 幼 , .K s e st e h w a o e o s幼 a n d .K c q p乞l l ifo 八a o f
sec t i
o n IE娜 a an d K , P如m a ae , .K gm 。 云。 ioj 儿a a n d
.K 沉d“ a o f s e e t i o n H e m葱ca r 巴x .
S e e t io n K o 6佗s 葱a 15 e o m p le t e l y e o n t a i n ed i n
G r o u p 1 o f o ur m o lec u lar p hy l
o g e .nr L ike w is
e s e e t io n
eH m 葱ca 溉 15 e o m p l e t e ly e o n t ia en d i n G r o u p 1 . T he
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e ar s t o s u P P o r t the va l id i t y
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s t h at s e e t i o n IE娜 a 15 p o l即勿 l e t i e , as
i t s s P e e ie s ar e d is t r ib u t e d i n a ll t h r e e gr o u P s o f t h e
d e n d r o g r a m
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T h i s r e s u lt 15 s u PP o r t e d 勿 var i a t io n i n
ke y m o r p ho fo g i
e al e h ar ac t e r s o f s p e e ies fr o m s e e t i o n
lE 卯 a . T h e s e s p e e i es e an h vae i n if o r es c e n e e s t r u c -
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n g fr o m
a P a n ic le t o a s im P l e s p ike
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a l a n d b i s e x u a l s P ike le t s e a n e x i s t i n t h e s a m e
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s e e n e e i n s p ec ie s o f s ec t i o n 及夕几 a [2 5 ] . 肠g e t h e r
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e v id e n ce fr o m o ur m o lec u lar r e s u l t s a n d t h e o卜
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s e e t io n IE 娜 a s h o u kl b e e o sn id e r e d a n ar t i if e i al e las -
s iif e a t i o n
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s e t s e h w a n e彻幼 a n d
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gr o u P i n d is t i n e t s P e e ies e lu s t e r s
.
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s u l t s fr o m th e
d is e r im i n
a t e a n a ly s is s how t h
a t t h e if v e ac e e s s io sn o f
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s e t 3 e h w a n e n s葱5 a n d K . m a qu e sn 乞5 s h o u ld b e e las -
s i if e d as t h e s a m e s P e e ie s
.
In ad d i t i
o n , t h e s e s P e e ie s
sh ar e e x t r e m e ly s im i lar m o r P h o lo gy
.
A ft e r e x am i
n -
i n g t h e t y P e s P e e im e sn o f K
.
m a叮“ e n s 葱5 we fo u n d
t h at i t
s h ar es id e n t i e al m o r P h o l o gy w i t h .K
, e t s e h叨 a -
n e sn 幼 xe e e P t t h a t t h e la t e r a l s P ike l e t s o f K
.
m a卯 e n -
s幼 a r e fe m al e a n d t h e u P P e r s P ike l e t s ar e m a l e . T h e
il面 t e d d i fe r e n e e s i n m o r P h o lo gy a n d t h e e l o s e g e -
n e t i e s im i lar i t y b e tw e n t h e t wo
s P e e i e s s u g g e s t t h a t
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a q“ e n s钻 s h o u ld b e e o sn id e r e d a s y on ny m o f K
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p冲 lo g e盯 o f a叮 K o乙二 s乞a s p e e i e s . W h i l e t h e p坤 -
lo ge ne t i
e r e lat i
o n s h i P s a r e n o t fu ll y r e s o lve d
,
t h i s
wo
r k e o m P l im e nt s p r e v io us s t u d ie s we ll
a n d g r e a t l y
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e e s o u r u n d e r s t a n d in g o f t h e g e n us K o b咫 -
s葱a . H e r e we h vae
e x a而 n e d r e lat i o sn h iP s b e twe n
t h e K o b化 s乞a s P e e ie s t h r o u g h o u t the vas t Q in g h ia
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t h i s s t u d y o n ly i n e lu d e s a P P r ox i
-
m a t e l y o n e q u a r t e r o f t h e t o t a l s P e e ie s
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e n us d i s t r ib u t e d t h r o u g h o u t m u e h o f t he
n o r t h e r n he m is P h
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r e s t u d i e s s h o u ld i n e l u d e
a g l o b a l l y w id e s a m P li n g t o P r o v id e fo r a m o r e e o m
-
P l e t e s y s t e m a t i e an
a l y s i s n e e e s s ar y t o e x t e n d t h e s e
r es u lt s
.
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【l」B E N T H ^ M G . N o t es o n C y p e r ac e , , w it h s p e e i目 r e -f
e er n e e t o eL
s t ib o u d o i s
, s “
sE
s ia
, , o n B e a u vo is
, 5
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n -
e r a 【J」. J o ur n al o f L i n n e an So e i e t y , B o t an y , 188 1 ,
1 8 : 36住 36 7 .
【21 C L ^ a K E C B . o n H e m i e ar e x an d i t s al li e s【J』. J o u r -
n al o f L i n n e an S
o e ie t y B o t an y
,
188 3
,
2 0
:
3 7小 4 0 3 .
[31 C
L ^ R K E C B
.
N e w 罗 n e r a an d s p ce ies o f C y p e r -
ac
e ae 【J』. B u le t i n o f M isC e ll an eo u s I n fo r m at so n ,
K e w
,
A d d i t io n a l S e r ie s
,
1 90 8
,
8 : 1
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1 9 6
.
!4」E G o ao v^ T V . G e n e r is K o b r e s ia W il ld . (C y p e r -
` e ae ) if o r , U SR S s邓 t e m a e t e o n s p e e t u s【J』.
N o v o s t i S is t e m at i k i V y s h i k h R as t e n ii
,
198 3
,
20 :
6-7 8 5
.
【5」E s e H M ^ N N 一G R u P E G , H u R K ^ H , N E tJ F F E R B .
S p ce i es er l at io ns h ip s w i t h i n D ip l o t ax i s (B r as i
-
N o
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5
Z HA O Q l
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~犯 n g , e t al : G e en t i e r e lat i o sn h iP s a m o n g if ft e n s P e e ies o f OK 6o s葱a W i lld
.
(C y p
e r ac e ae
, t r ib e C ar i e e ae ) bas
e d o n R A P D m ar ke r s 4 3
二 e ae ) an d t he p hy lo g e n e t i e o r iig n of D . mur al i s【J』.
P l a n t S y s t e m at i cs an d E vo l
u t i o n
,
2X() 3
,
2 4 3 : l 各 2 9 .
[6」I助 E L A M , R u B : o J , C u B E R o J l , e t al . p勿 l ,
罗 n et i e an aly s is in t h e ge n us 凸 ce r an d e u l t iv at de
hc ick p e a u s i n g R A P D an d IS SR m ar k
e r s
[J』. T h cor
A P P I G e n e t
,
2X() 2
,
1 04 : 64 各6 5 1 .
【7」I v^ Nvo^ N A
.
T h e g e n u s oK b、 。`a W i ll d
· ,
i t s
mo 印 h ol 盯 an d 盯 s t e m at i cs IJ】
.
B ot an i
e es k ij Z u r n al
S S S R
,
19 3 9
,
2 4 : 2 5导5 03 .
[8」K o R N J H . F l or a M al es ian ` p r e e u
Oer8S Xxl
·
N o t es
o n M aly
s ian an d so me 5
.
E
.
A s ian C y p
e r
, ae Vl [
J】.
Ae t a B o t an i
c a N e r lan d i
e a , 19 58
,
7 : 78尽 80 0 .
[9】K u K K o N E N 1 . T h e id o resc e cen s t r u c t u r e o f oK b佗 -
s葱a m y o s u r o id es an d r e l at ed s P ec ies o f sec t
.
IE卯 a
( C y p e r ac e ae ) [J l
.
A n n al e s B ot an i
e i eF n n ie i
,
19 90
,
2 7 :
1 5乐 16 7 .
【101 K tJ K K o N E N 1 . N ot es o n t h e t r e at me nt o f e y p e r ac e ae
for F l
o r a I r an i
e a
lJ」. A n n ale n N at ur hi s t or i s e he n M 。
se u m i n W i
e n , 19 96
,
98 : 8 -7 9 5
.
【1 1】L l p C . oK b二 , `a F for a ieR p u b il e ae 巧 p u l ar i s s i n i -
e ae [M」. B e ij i n g : S e i e n ce P esr
,
20( X)
,
12 : 1
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56
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R A PD [J」. B io hc e m ie al S y s t e m at i cs an d E e o l o g y ,
2X() 5
,
33 : 14乐 15 8 .
【1 3」N : J . C ar b o n s t o rase in 盯as lan d s o f e h i n a 【J」
.
J o ur n al o f A r i d E vn ior
n m e毗 s , 20 02 , 50 : 20导 2 1 8 .
【1 41 N o 二 ; E H J . N o t es r e lat i n g t o t h e if o r a o f B h u t an ·
XI X
,
oK b二。 a` (yC p e r。 , ) [J』. dE inb u r hg J o ur n al
o f B ot a n y
,
19 9 3
,
50 (1 )
: 3华 50 .
【1 5」R ^ J B H A N D ^ R : K R , o H B ^ H . E p id e r m al m i-
e r OS t r u e t u r e s o f t h e le af, P
r
op hy l an d
n u t i n t h e H i
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m al 盯 a s p e e i es o f oK b, s` a (C冲 e ro ae ) [J l . B ot an -
i e al M a g aZ i
n e (oT k扣 ) , 198 8 , 10 1 : 18导 20 2 .
【161 S u M ^ N p s , K H A N tJ J ^ A , s H A s A N Y K , e t al · E -S
se 成 i al 0 11 e o n s t i t u e nt s a n d R A P D m ar ke r s t o e -s
t ab il
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r e lat i o ns h i P in 伪仇 b o p卯 o o SP , gn .
( P o~ ae ) [
J】. B io hc e m i e al S y s t e m at ics an d CE o l o盯 ,
20 0 5
,
3 3 : 17 1
一
18 6
.
【17】T IM o N EN T . S y ifn o r esc e n e e m o印 h o l卿 an d
an at
o哪 i n oK b二`a l二 a ( C y p e r ac e , ) [J」. A n n al e s
B o t an i
e i eF n n i e i
,
19 8 5
,
2 2 : 15各 17 1 .
【18】V : e e , N l l L F , S o tj z ^ D ^ C o s , D e , M ^ e助D o
M A
, e t al
.
G e n et ic d i
vesr
i yt am
o n g n i n e s P ec ies o f
L i p p i a (、乞r b e n ac ea ) b e8S d o n R A P D M ar ke r s 【J】
.
P la n t S y s t e m at ic s an d Evo l
u t io n
,
2X() 4
,
2 46 (l
一
2 ) : l
-
8
.
【19】w E I Y x . G r as lan d e las iif e at io n an d e耐 u at io n
o f gr 脸i n g e aP ac i t y in N aq u P r e fec t u r e , T ib et A u -
t o n o m o us eR ig
o n , C h i n a ! J」. N e w Z e al an d J o u r n al
o f A gr i
e u lt ur al R es e ar e h
,
20 0 1
,
4
: 2 53 25 8
.
12 0」w 1L L n o N o w C L . S p ec i es p lant ar u m【M】. B e r l in : G
C N an k
,
18 05
.
【2 1」R ^ 。 L s K: J A , T : N G E Y 5 v . D N A p o一y m or p h i s m
azn P断 e d by ar b i t r a r y P r im e r s ar e u se fu l as ge n e t ie
m ar k e r s 【J】. N u e l e ie A e id s R es e ar hc , 199() , 18 : 6 53 1 -
6 53 5
.
{2 21YA
M ^ e : s H : M
,
M二 s u M o T o s , N ^ K o s u K ^ A ,
e t al
.
Id e n t i if e at i o n o f p e sr im m o n (D o`叩 ,阳 s
k疏 ) e u lt ivasr an d p h e n e t ie r e l够 io sn h i那 b e twe n刀`。 sP ,阳 5 s p ce i es 勿 m or e e fe C t i ve R A P D an aly -
515 [J」. Se i e nt i a H o rt i e u it u r ae , 2 00 5 , 5 : 1一 8 .
!23】Y E N A C , o L M s T E o ^ R G . M o lec u lar s y s t e m at ics
o f C yP
e r姗ae t r i b e C ar i e e ae b as ed o n two hc lo r 。
P l as t D N A r e ig
o n s : n d h F an d t
r n L i nt or n
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!J」· Sy s t e m at ie B ot a n y , 2以刃 , 25 (3 ) : 4俘4 94 .
【2 4」Z H ^ N e s R , L ; ^ N e s y , n ^ 1 L K . A s t u d y o n
t h e g eo gr 即 hi e d ist r ib u t i o n o f t h e ge n us oK b陀 `云a
W i lkl [J】. A e t a p h y t o t o o n o m i e a s i n ie a , 19 9 5 , 3 3 (2 ) :
14今 16 0 .
12 5」z H ^ N e 5 R . A p r e lim i n ar y ver i s i o n o f t h e s u p r as p *
e iif e e las iif
e at io n o f K o b二 a` W il ld . (C y p e r -
ac e ae ) [J】. B ot an i e al J o u r n al o f t h e L i n n e an S o e ie t y ,
20 0 1
,
13 5 : 2 8乐 2 94 .
12 6」z H ^ N e 5 R . C las i if e at i o n o f 肠b , 。` a 户. 夕` l妇 e .
B
.
C l ar ke (C y p e r ac e ae ) an d
r e l at de t ax a【J』. A e t a
p ll y t ot ax o n o而 e a S i n ie a , 2X() 2 , 4 0 (5 ) : 4 3各 44 5 .