全 文 ：　遗 传 学 报　Acta Genetica Sinica , July 2005 , 32 (7):738 ～ 743 ISSN 0379 - 4172
收稿日期:2004 - 05 - 09;修回日期:2004- 09- 14
基金项目:国家自然科学基金(编号:30070495),国家十五科技攻关(编号:2004BA525B06)、国家“ 863”计划(编号:2003AA207080)和植物细胞
与染色体工程国家重点实验室开放课题资助[ Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 30070495), the
10th Five Years key Program s for Science and Techn ology Development of China (No. 2004BA525B03), the Nat ional 863 Program
(No. 2003AA207080) and the Opening Project of th e State Key Laboratory of Plant Cell and C hromosome E ngineering]
作者简介:曹张军(1975 -),男 ,博士 ,研究方向:小麦抗病遗传学
①　通讯作者。 E-mai l:xqzhang@genet ics. ac. cn
Genetic Analysis and Molecular Markers of a Novel Stripe
Rust Resistance Gene YrHua in Wheat Originated from
Psathyrostachys huashanica Keng
CAO Zhang-Jun1 , 2 , 3 , WANG Xian-Ping2 , WANG M ei-Nan1 , CAO Shuang-He2 ,
JING Jin-Xue1 , SHANG Hong-Sheng 1 , LI Zhen-Qi1 , ZHANG Xiang-Qi2 , ①
(1. Col leg e o f P lant P rotect ion , Northwest S ci-Tech Univer sity o f Ag ricu lture and Forestr y , Yang l ing　712100 , Ch ina;
2. The S tate Key Laboratory o f P lant Cel l and Chromosome Engineer ing , Inst itute o f Genet ics and
Developmenta l B iolog y , Chinese A cademy o f S ciences , Bei j in g　100101 , China;
3. Col lege o f Chemist ry and chemical en gineering , Donghua Un iver sity , Shangha i　200051 , China)
Abstract:The H9020-17-5 , a common wheat-Psathyrostachys huashanica Keng translocation line , possesses excel-
lent resistance to wheat stripe rust. Genetic analysis of F2 and BC1 populations der ived from H9020-17-5 × Mingx-
ian169 indicated that resistance to stripe rust in H9020-17-5 was a dominant character controll ing by single gene origi-
nated from Ps. huashanica . This resistance gene orig inated from Ps. huashanica was first reported in the present study
and named as YrHua . In order to map the resistance gene YrHua , AFLP approach was employed to analyze the 119 in-
dividuals of H9020-17-5 × Mingxian169 F2 population which were inoculated by stripe rust isolate CY30. As a result ,
two markers , PM14(301) and PM42(249) were found to be l inked to the resistance gene YrHua , and the genetic dis-
tances between the markers and target gene were 5. 4 cM and 2. 7 cM , respectively. For the convenience of marker-as-
sisted selection in wheat breeding , one of the two AFLP markers was converted to PCR marker using a pair of special
pr imers based on the DNA sequence of PM14(301) and the polymorphism of restr iction site. Our research results pro-
vided a useful tool for marker-assisted selection and laid a foundation of fine mapping and map based cloning of YrHua
gene.
Key words:Psathynrostachys huashanica;wheat;stripe rust resistance gene;genetic analysis;molecular mark-
er;AFLP
小麦背景中来自华山新麦草的抗条锈病基因的
遗传学分析和分子标记
曹张军1 , 2 , 王献平2 , 王美南1 , 曹双河2 , 井金学1 , 商鸿生1 , 李振岐1 , 张相岐2 , ①
(1. 西北农林科技大学植物保护学院 , 杨凌　712100;
2. 中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室 , 北京　100101;
3. 东华大学化学与化工学院 , 上海　200051)
摘　要:H9020-17-5 是一个通过杂交和回交选育的普通小麦-华山新麦草易位系 , 接种鉴定表明其对条锈病具有
优良抗性。遗传学分析证明易位系 H 9020-17-5 的抗条锈性是由单基因控制的显性性状 , 抗性基因来自于华山新
麦草 ,暂定名为 YrH ua 。为了标记这个来自华山新麦草的抗条锈病基因 , 利用 H9020-17-5 与感病小麦品种铭贤
169 杂交 , 建立了 F2 分离群体。应用 81 对 AFLP 引物对 119 个经条锈菌生理小种 CY30 接种鉴定的 F 2 单株进行
了分析 ,结果得到两个与 YrH ua 基因连锁的 AFLP 标记 PM14(301)和 PM42(249), 遗传距离分别为 5. 4 cM 和
2. 7 cM ,并分别位于目标基因的两侧。将标记片段克隆 、测序后 ,根据序列信息和酶切位点多态性设计特异性引
物 ,将 AFLP 标记 PM14(301)转换成了简单的 PCR标记。研究结果为标记辅助育种提供了分子选择工具 , 同时也
为进一步精细定位和图位克隆Yr H ua 基因奠定了基础。
关键词:华山新麦草;小麦;抗条锈病基因;遗传学分析;分子标记;AFLP
中图分类号:Q943　　　文献标识码:A　　　文章编号:0379-4172(2005)07-0739-06
　　小麦条锈病属气流传播的真菌病害 ,遍及世界
各主要麦区。在我国也是最重要的小麦病害之一和
主要监控对象。国内外研究和生产实践证明 ,种植
抗锈良种是综合控制该病害最经济 、有效 、易行和对
环境安全的核心措施 ,但一个抗病良种推广后总逃
不脱抗病基因失效的厄运 ,形成抗病品种的兴衰循
环[ 1] 。近年来 ,由于条中 31 和 32号生理小种成为
优势小种而使得大部分小麦品种失去抗病性 。因
此 ,寻找和利用高质量的抗源是植病和育种工作者
的当务之急。
由于栽培小麦品种内抗条锈基因的抗病作用很
有限 ,许多研究者已把注意力集中到利用外源基因
解决这一难题上来。据统计 ,20世纪 90年代初 ,已
有 13个属 80多个种的小麦近缘材料与小麦杂交成
功 ,人工合成双二倍体近 300 种 ,创制含有黑麦 、山
羊草 、披碱草 、大麦等外源染色体的小麦附加系 200
多种 ,异代换系 220多种 ,并培育出一批含有外源基
因的小麦品种。随着外源染色体和染色体片段的导
入 , 一些抗病基因也随之引入到小麦的遗传背景
中 , 如 抗条 锈 病基 因 Y r5 、 Yr7 、 Yr8 、 Yr 9 、
Yr15 、 Yr17 、 Yr 26 、 Y r28 等均来自小麦近缘种
属。这些外源抗病基因的引入为小麦品种提供了更
广泛的抗性 , 大大丰富了普通小麦品种的抗病遗传
基础 。
华山新 麦草 (P sathynrostachys huashanica
Keng ,2n=14)是分布于我国秦岭山脉华山段的一
个特有物种 ,具有耐旱 、耐寒 、耐瘠薄 、抗病 、优质等
特点 ,被列为中国珍稀物种及国家一级保护对象。
经我们接种鉴定 ,华山新麦草对我国的所有小麦条
锈菌生理小种均表现免疫或高抗 ,是一个优秀的条
锈病抗源 ,但目前还没有在小麦生产品种中利用 ,抗
条锈病的遗传学研究也没见报道 。西北农林科技大
学的陈漱阳等[ 2] 和侯文胜等[ 3] 利用远缘杂交结合胚
拯救技术获得了普通小麦与华山新麦草的杂种 ,杂
种 F 1经过多代回交 ,选育出一系列附加系 、代换系
和易位系材料 ,为开发利用这一珍稀种质资源提供
了基础材料。井金学等[ 4] 接种鉴定证明 ,小麦-华山
新麦草易位系 H9020-17-5抗我国目前流行的所有
条锈菌生理小种。文章以该易位系为材料 ,对来自
华山新麦草的抗条锈病基因进行了遗传学分析和分
子标记研究。
739CAO Zhang-Jun et a l. :Genetic Analysis and M olecula r Marker s o f a Novel Stripe …
1　材料和方法
1. 1　材　料
普通小麦-华山新麦草易位系 H9020-17-5 , 易
位系亲本华山新麦草和普通小麦 7182 ,感病对照品
种铭贤 169。小麦条锈菌生理小种条中 30 、31和 32
号。植物材料和小麦条锈菌生理小种均来自西北农
林科技大学。
1. 2　方　法
1. 2. 1　杂交群体构建及其抗病性鉴定
用 H9020-17-5 与铭贤 169 双列杂交得到 F 1
代 ,一部分 F 1代植株套袋自交得到 F 2代 ,另一部分
用铭贤 169 回交得到 BC1 代 。抗病性鉴定在西北
农林科技大学植物病研究所进行 ,采用苗期人工接
种方法。接种 14 d左右待感病对照充分发病后调
查反应型 ,抗性反应采用 6级分级标准[ 1] 。群体的
抗性分离情况应用卡方检验方法进行分析。
1. 2. 2　基因组 DNA提取和 AFLP 分析
小麦基因组 DNA 从叶片组织中提取 , 参考
Dellapo rta 等人的方法[ 5] , 略有改动 。AFLP 分析
依据 Vos等的方法[ 6] 进行 ,所用接头和引物见表 1。
(1)基因组 DNA 双酶切及接头连接:取 600 ng 基因
组 DNA 用 5 U Mse Ⅰ在 10 μL 体积中 65℃2 h ,再
用 5 U P st Ⅰ在 25 μL 体积中 37℃ 2 h , 70℃ 10
min灭活酶;各加 50 ng P st Ⅰ接头 、Mse Ⅰ接头及
3 U T4 DNA 连接酶放置于 16℃4 h 。(2)预扩增:
反应体系为 25 μL ,内含 1μL 连接产物 , 0. 6 μmol /
L 引物 , 10 ×PCR 缓冲液(100 mmol /L Tris (pH
8. 3), 15 mmol /L MgCl2 , 500 mmol /L KCl) 2. 5
μL , 0. 2 mmol /L 的 dN TPs , 1U Taq聚合酶 。PCR
扩增程序为 94℃4 min;94℃30 s ,56℃30 s ,72℃
30 s ,30个循环;72℃10 min。预扩增产物用 1%琼
脂糖电泳检测 ,稀释 10倍保存备用。(3)选择性扩
增:9个 Pst Ⅰ引物及 9个 Mse Ⅰ引物组合成 81个
引物组合 ,稀释的预扩增产物为选择性扩增模板 。
选择性扩增体积为 15 μL ,其中模板为 1 μL ,引物各
为 1 μmol /L , 0. 2 mmol /L 的 dN TPs , 10×PCR 缓
冲液 [ 100 mmol /L T ris (pH 8. 3), 15 mmol /L
MgCl2 ,500 mmol /L KCl] 1. 5 μL , 1 U Taq 聚合
酶。PCR 扩增采用递降式方法 ,其程序为 94℃ 2
min;94℃30 s ,65℃30 s ,72℃30 s ,以后每个循环
退火温度降低 1℃,共 9 个循环;然后 94℃ 30 s ,
56℃30 s ,72℃30 s ,23个循环;最后 72℃10 min。
扩增在 M J Research PTC-200 型 PCR仪上进行。
(4)变性聚丙烯酰胺凝胶电泳及染色:扩增产物加等
量上样缓冲液(98%去离子甲酰胺 ,10 mmol /L ED-
TA , 0. 1%二甲苯腈 ,0. 1%溴酚蓝)后用 6%的变性
聚丙烯酰胺凝胶(含 6 mol /L 尿素)电泳分离 ,银染
法显示电泳图谱 [ 7] 。
表 1　AFLP分析所用接头和引物
Table 1　Adapters and primers of AFLP
接头与引物
Adapters and primers
序列
Sequen ces
Pst Ⅰ接头
Pst Ⅰ adap ter
5′CT C GT A GAC TGC GT A CAT GCA 3′
3′　　 CAT CTG ACG CAT GT 5′
Mse Ⅰ接头
Mse Ⅰ adap ter
5′GAC GAT GAG T CC TGA G 3′
3′　　 TA CTC AGG ACT CA T 5′
预扩增引物
Pre-am plified primer
5′GAC TGC GTA CAT GCA GA 3′
5′GA T GAG TCC TGA GTA AC 3′
选择性扩增引物
Amplif ied prim ers
5′GAC TGC GT A CA T GCA GAN N 3′
5′GAT GAG T CC TGA GT A CAN N 3′
1. 2. 3　扩增产物的回收 、克隆和测序
通过 AFLP 扩增图谱的比较分析 ,筛选出在
抗 、感亲本之间和 F 2 抗 、感单株之间表现稳定而一
致的多态性片段进行回收 、克隆和测序 。DNA片段
的回收和克隆按《分子克隆实验指南》(第三版)提供
的方法进行 , 克隆载体为 T Vector (Promega ,
USA),克隆片段的测序在上海博亚公司进行。
1. 2. 4　连锁图的绘制
应用 Mapmaker 3. 0 软件[ 8] 分析克隆的 AFLP
片段与抗病基因的连锁关系 ,用 Kosambi作图函数
计算遗传距离 ,应用 Mapdraw [ 9] 软件绘制连锁图。
1. 2. 5　特异性 PCR引物设计及检验
根据与目的基因紧密连锁 DNA 片段的序列信
息 ,用 Prime r Premier 5. 0和 Oligo 6. 0软件设计特
异性引物 ,对抗 、感亲本及 F 2 代分离群体的单株进
行 PCR扩增 ,扩增产物的分离与染色同 1. 2. 2 。
2　结　果
2. 1　易位系 H9020-17-5抗条锈病性状的来源分析
　　用条中 30 、31和 32号条锈菌小种接种鉴定的
740 遗传学报　Acta Gene tica Sinica　Vo l. 32　No . 7　2005
结果(表 2)表明 ,易位系 H9020-17-5及其供体亲本
华山新麦草对这 3个条锈菌生理小种均表现近免疫
或高抗 ,而其小麦亲本 7182对这 3个生理小种均表
现高感。由此推断 ,易位系 H9020-17-5的抗条锈病
性状来自华山新麦草 。
表 2　易位系 H9020-17-5及其亲本的抗条锈病鉴定
Table 2　The resistance of translocation line H9020-17-5
and its parents to wheat stripe rust
供试材料
Material s
条中 30号
CY-30
条中 31号
CY-31
条中 32号
CY-32
华山新麦草 P. hua shan ica 0 0 0
7182 3 4 4
H 9020-17-5 0 0～ 1 0
铭贤 169 Mingxian169 4 4 4
2. 2　易位系 H9020-17-5抗条锈病基因的遗传学分
析
　　应用条锈菌生理小种条中 30 号对 H9020-17-5
×铭贤 169的正反交 F2 群体和 BC1 群体苗期接种
鉴定结果(表 3)表明 ,正反交 F 2 群体的抗感分离均
符合 3∶1分离比 ,而 BC1 群体则符合 1∶1 分离比。
从而说明 ,易位系 H9020-17-5的抗条锈病性状是由
显性单基因控制的 ,该基因暂命名为Yr Hua 。
2. 3　YrHua 的 AFLP连锁标记的筛选及连锁图谱
的构建
　　应用 81对 AFLP 引物组合对 119个经条锈菌
表 3　H9020-17-5的抗性遗传分析
Table 3　The st ripe rust resistance inheritance of H9020-17-5
供试材料
Material s
抗性反应(抗病株数∶感病株数)
Resistance respon se to s tripe rust (R∶S)
期望比
E xp. ratio
卡方检验
χ2
H 9020-17-5×Mingxian169　BC1 7∶6 1∶1 0. 08<χ20. 05=3. 84
　　　　　　　　　　　　F2 97∶22 3∶1 2. 69<χ20. 05=3. 84
Mingxian169×H 9020-17-5　F2 49∶23 3∶1 1. 85<χ20. 05=3. 84
生理小种 CY30接种鉴定的 H9020-17-5×铭贤 169
的 F2 单株及其亲本基因组 DNA 进行了扩增 。结
果 81对引物共扩增出约 4 000 条带 ,平均每对引物
扩增 50条带左右。经过比较分析 ,发现只有两对引
物组合 ,PM14和 PM 42 ,各扩增出一条在两亲本间
和 F2 抗 、感单株间表现一致性差异的条带(图 1),
说明这两个引物扩增的差异片段与Y rHua 基因连
锁。应用 Mapmaker 3. 0软件[ 8]分析这两个片段与
抗病基因的连锁关系和计算连锁距离 ,结果表明这
两个扩增位点分别位于Y rHua 基因的两侧 ,遗传
距离分别为 5. 4 cM 和 2. 7 cM , 据此 ,应用 Map-
draw 软件[ 9] 绘制了遗传连锁图(图 2)。
2. 4　AFLP标记 PM14(301)向 PCR标记的转换
经对两个 AFLP标记片段进行回收 、克隆和测
序 ,表明这两个片段的长度分别为 301 bp 和 249
bp ,分别记为 PM 14 (301)和 PM42 (249)。根据
PM 14(301)的序列信息(图 3)和酶切位点的多态性
设计了一对 PCR引物 ,引物序列分别为 5′G TA-
CA TGCAGACAGAAAGAGAGAA3′和 5′TGA T-
GAGTCCTGAGTAACTC 3′。利用该引物对 F 2
单株进行扩增 ,结果得到了单一的扩增条带(图 4),
即将 AFLP 标记转换成了简单的 PCR标记。
图 1　AFLP引物 PM14对 H9020-17-5×
铭贤 169部分 F2 单株的扩增结果
P1:H9020-17-5;P2:铭贤 169;R:抗病植株;S:感病
植株;箭头表示多态性带;星号表示重组株。
Fig. 1　AFLP profile of PM14 in F2
plants of H9020-17-5×Mingxian169
P1 :H9020-17-5;P2:Minxian169;R:Resistant individ-
uals;S:Suscept ive individuals;Arrow indicates the poly-
morphic band;asteri sk shows recombinant .
3　讨　论
由于小麦条锈菌小种多 ,变异快 ,常常使抗病育
741CAO Zhang-Jun et a l. :Genetic Analysis and M olecula r Marker s o f a Novel Stripe …
图 2　YrHua 的遗传连锁图
Fig. 2　Linkage map of YrHua
种处于被动状态。尤其是近年来强毒性条锈菌小种
CY30 、CY31和 CY32先后成为优势小种 ,导致目前
我国大多数小麦条锈病抗源及抗病品种丧失抗性 ,
给小麦生产带来巨大损失 。因此 ,寻找和利用新的
优秀抗源对于丰富小麦品种抗条锈病的遗传基础和
有效防治条锈病具有十分重要的意义 。华山新麦草
是我国特有的珍稀物种 ,对目前我国流行的所有条
锈菌生理小种均具有良好的抗性 , 是一个优秀的
1 GACTGCGTAC ATGCAGACAG AAAGAGAGAA ACATGAATA T GT TAC TGAAA
51 CAGCAGAGGT TCACAAGCAC AACATAACAC AGGATTACCA CTGCCGCCAA
101 ATT TGTGCCT TAC TACC TAC GGTGAT TT TG ATGCAAAGCA TAGCGTGCTC
151 ACGCATGT TT CATGTA TCAC T TGAC TAGAT AATGGGCT TC CAAAAGT TTG
201 GCTC AGAT TC TGT TACTGAG GATAT ATATG AT TTCCATGC TAGT AACAGT
251 TTG TTGAACC TAGGTCCACT CAGTCACCCA GAGAGT TACT CAGGACTCAT
301 C
图 3　AFLP标记片段 PM14(301)的 DNA序列
Fig. 3　DNA sequence of AFLP segment PM14(301)
图 4　特异 PCR引物对部分 F2 单株
及其亲本的扩增结果
P1:H9020-17-5;P2:铭贤169;R:抗病植株;S:感病植株;箭
头表示标记带;星号表示重组株。
Fig. 4　PCRprofile of specific primer in F2
individuals and their parents
P1:H 9020-17-5;P2 :Minxian169;R:resi stan t plants;S:
Su sceptive plan ts;Arrow indicates th e marker band;As terisk
show s recombinant .
小麦条锈病抗源 。本研究首次利用一个抗病的易位
系对引入到小麦遗传背景中的华山新麦草的抗条锈
病基因 Yr Hua 进行了遗传学分析和分子标记研
究。阐明了这一新的抗条锈病基因Y rHua 为显性
单基因遗传 ,并建立了与之紧密连锁的简单 PCR标
记。该研究结果可直接用于分子标记辅助育种。
一般情况下 ,引入小麦中的异源染色体片段难
于与小麦的染色体之间发生交换和重组 。在我们分
析的 F 2群体中却出现了少量的重组植株。这种现
象在外源抗病基因的分子标记研究中已有一些报
道[ 10 , 11] ,但其遗传机制尚不清楚 ,还有待于进一步
研究 。
由于小麦基因组庞大 ,重复序列较多 ,序列多态
性较低 ,所以 ,相对较短的 AFLP 片段较难转换为
简单的 PCR标记。迄今仅有为数不多的 AFLP 标
记成功转换成了 SCA R标记[ 12 , 13] 。本研究也曾利
用 AFLP 标记片段的序列信息设计了多对引物 ,试
图通过直接 PCR扩增将 AFLP 标记转换成 SCA R
标记 ,但没有成功 。最后 ,我们结合酶切位点多态性
设计了一对特异性引物 ,结果得到了在抗病株中特
异性扩增的单一条带(图 4),即将 AFLP 标记成功
地转换成了简单的 PCR标记 ,为标记辅助选择提供
了便利。这种方法对于片段较短 、多态性较低的标
记转换不失为一种有效的途径。
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the V f gene in apple. Genome , 2001 , 44(1):63～ 70.
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　　《农业生物技术学报》是中国农业生物技术学会 、中国农业大学和农业部科教司联合主办的学术刊物。
国内统一刊号:CN11 - 3342 /S ,国际连续出版号 ISSN1006 - 1304 。邮发代号:2 - 367 ,国外发行代号:BM:
1673 。
本刊主要反映我国农业生物技术领域中最新的科研成果 ,促进国内外学术交流。主要刊登动物 、植物 、
微生物及林业 、海洋等学科在细胞 、染色体 、酶 、基因工程以及发酵工程等方面的研究论文 。可供高等院校师
生 、农业科技工作者 、农业领导干部等参阅。
本刊为双月刊 ,大 16开本 ,每期正文 144页 ,定价 20 元。2006年出版 6期 ,全年共 120元 。(免费邮
寄)。欲订者(单位或个人)可通过邮局订购 ,也可直接向编辑部订购 。
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743CAO Zhang-Jun et a l. :Genetic Analysis and M olecula r Marker s o f a Novel Stripe …