全 文 ：麦类作物学报　2007 , 27(4):740-743
Journal o f T riticeae Crops
云南 、西藏及新疆小麦研究进展
＊
王海燕 ,王秀娥 ,陈佩度 ,刘大钧
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,细胞遗传研究所 ,南京 210095)
　　摘　要:为了解目前云南 、西藏和新疆小麦的研究现状 , 就三者的分类学地位 、起源进化 、独特性状和遗
传多样性的研究进展进行了综述 ,并提出了进一步研究的问题和意见。分类学 , 形态学 ,染色体组组成 , SSR
分子标记等研究结果表明 ,云南 、西藏小麦是普通小麦的一个亚种 , 而新疆小麦被划分为六倍体小麦内的一个
独立的种(Tr.petropav lov sky io),推测云南小麦和西藏小麦可能是由中东等地传入中国的原始六倍体小麦
的后代 ,而新疆小麦或许是外来原始六倍体小麦传入中国新疆后 ,再与新疆本地的波兰小麦杂交的后代。研
究还表明 ,西藏小麦和云南小麦群体内的遗传多样性要大于新疆小麦。
　　关键词:云南小麦;西藏小麦;新疆小麦;分类学;起源;遗传多样性
　　中图分类号:S512.1　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2007)04-0740-04
Progress on the Study of Yunnan , Tibetan and Xinjiang Wheat
WANG Hai-yan , WANG Xiu-e , CHEN Pei-du , LIU Da-jun
(S tate Key Lab oratory of Crop Genetics and Germplasm E nhancem en t , Inst itution of Cy togenetics ,
Nanjing Ag ricultural University , Nanjing 210095)
Abstract:T o under stand the research pro gresses of these three unique wheats including Yunnan wheat
(Tri ticum aest ivum ssp.yunnanense King), Tibetan wheat(Trit icum aest ivum ssp.tibetanum Shao)
and Xinjiang w heat(T .petropavlosk i Udats et Migusch), the research pro gresses of these three u-
nique wheats in classi ficat ion , origin and evo lution , unique characte rs , genetic diversity w ere review ed
and further research directions and advices w ere propo sed.Based on mo rpholog y , chromosome const i-
tution and SSR molecular markers analy sis , Yunnan wheat and Tibetan wheat have been taxonomical-
ly classified as a subspecies in T .aestivum , and Xinjiang w heat has been tax onomical ly classified as an
absolute species in T.aest ivum.Yunnan wheat and Tibetan wheat might be the progeni to r of the an-
cestor T .aestivum introduced from the M iddle East.Xinjiang w heat might be the progeni to r o f the an-
cestor T .aestivum introduced from the Middle East and Chinese Polonicum.Yunnan wheat and Tibet-
an wheat have higher genetic diversity than Xinjiang w heat.
Key words:Yunnan wheat;Tibetan wheat;Xinjiang w heat
　　云南小麦(Trit icum aestivum ssp.yun-
nanense King)、西藏小麦(Tri ticum aestivum
ssp.t ibetanum Shao)和新疆小麦(T .petropav-
loski Udats et Migusch)是中国西部特有的小麦
种质资源 。云南小麦是 1937 年金善宝先生在来
自云南的小麦品种中发现的 ,它主要分布在云南
省澜沧江下游和怒江下游海拔 1 500 ～ 2 500 m高
山森林之间的空地和峡谷[ 1] 。西藏小麦广泛分布
于西藏雅鲁藏布江流域 、澜沧江流域和怒江流域 ,
以杂草的形式混生于该地区海拔1 700 ～ 2 600 m
＊收稿日期:2007-01-05　　　修回日期:2007-04-12
基金项目:国家“ 863”计划项目(2006AA10Z1F6);长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT);南京农业大学引进人才基金项
目;南京农业大学青年科技创新基金项目。
作者简介:王海燕(1975-), 女, 博士 , 讲师, 主要从事小麦细胞分子遗传学研究。
通讯作者:王秀娥(1966-), 女, 教授 , 博士生导师 , 主要从事小麦分子细胞和遗传育种学研究。
的青稞和小麦田中 ,至今未发现其野生群落[ 2] 。
新疆小麦主要分布于新疆塔里木盆地西部 、海拔
960 ～ 1 200 m 的农业生产区[ 3] 。
云南 、西藏和新疆小麦具有明显不同于普通
小麦的形态学特征 ,如脆穗 、难脱粒和长颖等 ,并
具有抗寒 、耐瘠薄 、耐热和抗穗发芽等潜在利用价
值。它们均是具有 A 、B 、D染色体组的异源六倍
体[ 1 ～ 6] ,是小麦的初级基因库 ,从这些材料向栽培
小麦转移基因并不需要特殊的技术和手段 ,一般
可通过常规育种手段如杂交和重组等加以利
用[ 7 , 8] 。深入分析和评价中国西部特有小麦的基
因资源 ,将有助于探讨其演化渊源 、分类学地位和
在品种改良中的利用价值 。
1　云南 、西藏和新疆小麦的分类学地位
云南小麦和西藏小麦具有断穗和包壳等不同
于普通小麦的原始性状 ,断穗类型均为楔型 ,与斯
卑尔脱小麦的樽型断穗不同[ 1 , 2] 。在形态上它们
也具有一系列变异类型 ,例如 ,在芒性上有无芒 、
短芒 、曲芒之分 ,颖壳颜色有红有白 ,籽粒颜色有
红有白。云南小麦的 2B和西藏小麦的 7BS与中
国春相比 ,有不同程度的分化 ,而其余各染色体构
成与中国春基本相似[ 4 ～ 6] 。两种特有小麦和普通
小麦杂交 ,一般杂种一代是可育的 ,但有的株系分
离出不育或半不育材料 ,表明它们与普通小麦之
间存在某种不完善的种间隔离机制[ 9 , 10] 。根据以
上的形态学 、染色体组组成以及它们与普通小麦
杂交后的结实率 、杂种植株的育性表现特点 ,金善
宝[ 1]和邵启全[ 2]分别将云南和西藏小麦列为普通
小麦中的一个亚种。
本研究室利用 SSR 分子标记比较了云南小
麦和西藏小麦群体内以及它们与普通小麦中国
春 、斯卑尔脱小麦和密穗小麦等六倍体小麦的遗
传差异 , 观察到云南小麦和西藏小麦群体内在
DNA 分子水平上存在一定的多样性 ,且它们与中
国春在 DNA 分子水平上的遗传差异小于它们与
斯卑尔脱小麦和密穗小麦的遗传差异;从聚类图
上可以看出 ,云南小麦 、西藏小麦和普通小麦中国
春较为接近 ,可以聚为一类 ,属于同一个类群 ,说
明云南小麦和西藏小麦与普通小麦中国春的亲缘
关系较近 。上述研究结果在 DNA 分子水平上支
持了金善宝[ 1] 和邵启全[ 2]对云南和西藏小麦分类
学地位的界定 ,即云南和西藏小麦可以看作是普
通小麦的一个亚种。
新疆小麦的小穗像东方小麦一样稀疏地着生
在穗轴上 ,穗型与波兰小麦相似 ,颖壳较普通小麦
长。它与二倍体 、四倍体和六倍体小麦杂交后 ,杂
种后代存在不同程度的不育性 。与 AABB 型四
倍体小麦杂交一般比 AAGG 型的 F 1 结实率要
高 ,一般在 30%左右 ,说明新疆小麦与 AABB型
四倍体小麦亲缘关系较为接近[ 10] 。根据新疆小
麦的形态学 、染色体组组成以及它们与普通小麦
杂交后的结实率等特点 ,新疆小麦被划分为六倍
体小麦内的一个独立的种(Tr.petropav lovsky-
io)。董玉琛[ 1] 将其定名为新疆小麦。
2　云南 、西藏和新疆小麦的起源进化
云南小麦和西藏小麦在分布区域 、形态学特
征 、穗轴断裂基因和包壳基因的遗传特征和染色
体配对上较为接近 ,核型分析 、酯酶同工酶分析以
及本研究室利用SSR分子标记从 DNA 分子水平
上进行分析的结果都表明云南小麦和西藏小麦的
亲缘关系非常密切 ,进化水平相近。Yang 等[ 11]
认为西藏小麦可能起源于黄河中游地区 ,由圆锥
小麦和麦田杂草节节麦天然杂交形成 ,其后由起
源中心传入四川 、云南和西藏等地 ,经过长期自然
和人工选择 ,进而演化为云南小麦和四川白麦子
等地方品种。但陈庆富[ 12] 通过对有关国内外文
献综述后认为 ,西藏小麦可能是外地传入中国的
原始六倍体小麦(可能是原产中东)的后代 ,这些
原始小麦中的一些变异类型因其闭花受精等生物
学特性以及西藏相对封闭的地理条件而得以保
存。
本研究室对云南小麦和西藏小麦的高分子量
谷蛋白亚基组成分析后认为 ,中国节节麦可能并
未参与云南小麦和西藏小麦的起源与演化 ,进而
推测云南小麦和西藏小麦可能是由中东等地传入
中国的原始六倍体小麦的后代[ 13] 。
与不同种的形态比较研究表明 ,新疆小麦在
营养器官 、颖壳特点等方面与波兰小麦很相似 ,例
如 ,分蘖力差 ,叶宽大 ,护颖长 ,外颖比内颖长出三
分之一 ,尤其是穗茎部具有基盘这一点上与波兰
小麦一致 。齐莉莉等[ 14] 和杨瑞武等[ 15] 从染色体
构型和醇溶蛋白方面也证明了新疆小麦起源于波
兰小麦的可能性。
陈勤等[ 3] 通过穗部性状考察和远缘杂交模拟
新疆小麦进化过程等手段研究认为 ,新疆小麦很
可能是在新疆形成的 ,同时新疆小麦并不是由野
生种驯化而来 ,而可能是波兰小麦与普通小麦天
然杂交 ,然后又与普通小麦天然回交而形成的。
·741·第 4 期　　　　　　　　　　　　　　王海燕等:云南 、西藏和新疆小麦研究进展
新疆有波兰小麦的分布 , 存在这种起源的可
能[ 16] 。Yang 等[ 11] 从细胞学角度对新疆小麦的起
源进行了研究 ,认为新疆小麦是由波兰小麦与节
节麦的天然杂交并双二倍体化而形成。陈庆富
等[ 17]的研究发现 ,新疆小麦可能来源于含有显性
黄化基因 Ch1的波兰小麦与节节麦的天然杂交
并双二倍体化的途径。崔运兴和马缘生[ 18] 的酯
酶同工酶分析表明 ,新疆小麦有别于其它六倍体
小麦 ,并推测它可能有独特的进化途径 。
本研究室利用 SSR 分子标记探讨了新疆小
麦的起源与进化 ,发现新疆小麦与中国本地波兰
小麦的遗传距离小于它与其它小麦近缘种属的遗
传距离;聚类分析显示 ,新疆小麦与中国本地的波
兰小麦首先聚为一类 ,然后才与其它六倍体小麦
聚为一类 ,表明新疆小麦与中国本地波兰小麦具
有较近的亲缘关系。这样就从 DNA 分子水平支
持了波兰小麦种质的渗入对新疆小麦的形成具有
重要作用的这一观点。新疆有节节麦的分布 ,但
本研究室又发现新疆小麦所有供试材料中 D染
色体组控制的高分子量谷蛋白亚基均为 2+12 ,
而中国(新疆)节节麦高分子量谷蛋白的亚基组成
却是 2+10或 5+10[ 19] 。高分子量谷蛋白亚基在
遗传进化过程上极为保守 ,因而 ,有理由认为中国
节节麦可能并未参与新疆小麦的起源与演化 ,即
新疆小麦不可能是波兰小麦与节节麦天然杂交并
双二倍体化而形成的。基于上述分析 ,笔者推测
它或许是外来原始六倍体小麦传入中国新疆后 ,
再与新疆本地的波兰小麦杂交的后代。
3　云南 、西藏和新疆小麦的独特性状及其遗传分析
云南小麦和西藏小麦的主要原始性状和分类
性状是自然断穗和包壳。西藏小麦除了断穗性强
以外 ,在形态学上与云南小麦和普通小麦无明显
差异 。Cao等[ 20] 的研究表明 ,西藏小麦的断穗性
和包壳性分别是由彼此独立分离的一个显性基因
所控制。虽然断穗性由显性基因所控制 ,但断穗
的类型还要受多对修饰基因的影响 ,同一断穗基
因在不同修饰基因及其遗传背景的相互作用下产
生不同断穗类型 。普通小麦(包括西藏小麦)断穗
类型的修饰基因可分为两类 ,即楔型和樽型修饰
基因 。楔型与樽型修饰基因彼此独立 ,具有共显
性。前者至少有两对显性互补基因控制断穗类
型;后者则有 1 ～ 3对独立分离的显性基因控制 ,
而且其表达与遗传背景有关。Chen等[ 21 ～ 23] 以中
国春单体和双端体为材料 , 对典型西藏小麦
AS9053的断穗基因和包壳基因进行了染色体定
位 ,发现西藏小麦的包壳和断穗性分别是由一对
位于 2DS和 3DS上的单显性基因所控制 ,云南小
麦和西藏小麦在包壳基因 2DS 和断穗基因 3DS
上存在等位性。然而据陆平等[ 24] 对中国春单
体系列与西藏小麦无芒变种 、短芒变种 、曲芒变种
的杂交所得的 F 1 和 F2 代植株断穗性的调查分
析 ,认为西藏小麦的断穗基因与云南小麦和斯卑
尔脱小麦的断穗基因相互独立 ,为显性单基因 ,位
于 5A 染色体上 ,这与 Chen 等[ 21 ～ 2 3] 的研究结果
不符 。Wang 等[ 25] 利用 SSR分子标记对六倍体
小麦种新疆小麦的长颖基因进行了遗传作图 ,发
现新疆小麦的长颖基因位于 7A 染色体的着丝粒
附近 ,与波兰小麦 7A 染色体上的控制长颖基因
以及伊斯帕汗二粒小麦(T .ispahanicum)7B 染
色体上的控制长颖基因可能是部分等位的。但
Efremova等[ 26] 发现控制波兰小麦和新疆小麦的
长颖基因不是等位的 ,在新疆小麦的某一个材料
中可能存在控制长颖基因的另一个位点 。因此只
有对所有的新疆小麦材料进行深入分析 ,才能明
确其独特性状的遗传规律 。
4　云南 、西藏和新疆小麦的遗传多样性
崔运兴和马缘生[ 18] 、兰秀锦等[ 27] 对云南小
麦 、西藏小麦和新疆小麦的酯酶同工酶进行研究
发现 ,新疆小麦的遗传多样性要低于云南小麦和
西藏小麦 。据Ward等[ 28] 利用 RFLP 对云南 、西
藏和新疆小麦遗传多样性的分析结果 ,西藏小麦
的遗传多样性高于云南小麦。魏育明等[ 29 ～ 31] 运
用 APAGE和 SDS-PAGE 方法研究了 32份中国
西部特有小麦 Gli-1 、Gli-2 和 Glu-1 位点的遗传
多样性 ,结果发现西藏小麦和新疆小麦群体内的
遗传多样性要大于云南小麦。本研究室研究结果
表明 ,西藏小麦和云南小麦群体内的遗传多样性
要大于新疆小麦。
5　云南 、西藏和新疆小麦研究展望
目前关于云南 、西藏和新疆小麦的起源与进
化仍局限于假设 ,而且各种假设都是基于考古学 、
地理分布 、形态学特征 、细胞学和生化手段分析的
结果 。分子标记能揭示不同基因型 DNA 多态
性 ,可研究不同供试群体的 DNA 变异大小 ,比较
群体间的差异 ,通过遗传距离揭示亲缘关系的远
近。因此 ,在未来的研究中 ,在试验材料上需要到
特有小麦的原产地进行更广泛 、深入的考察 ,收集
更多种类的种质材料 ,及小麦的近缘种属;同时 ,
·742· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
征集近东地区土耳其 、叙利亚 、伊朗 、以色列 、巴勒
斯坦等国的不同倍性类型小麦材料及其近缘种
属 、地方小麦品种和推广品种。在研究方法上需
要多学科综合 ,从古农史的追溯 、考古学研究 、形
态分析 、生化分析 、细胞遗传分析 、比较实验生物
学等方面作综合分析 ,特别需要应用分子标记技
术揭示不同基因型 DNA 多态性 ,进而反映群体
间亲缘和进化关系。
限于研究条件 ,前期研究所征集到的云南 、西
藏和新疆特有小麦材料较少 ,且未能全面揭示这
些特有小麦的遗传多样性及利用价值 。因而 ,在
未来的研究中 ,需要到原产地收集更多种质材料 ,
并全面反映这三种特有小麦在各个方面的遗传多
样性;以此为基础 ,充分发掘这些特有小麦的利用
价值以拓展栽培小麦的遗传基础 ,从而实现对这
些珍稀种质资源的有效保护和充分利用 。
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