全 文 ：Analysis of Gliadin Allele Compositions at Gli-1 and Gli-2
Loci in Tibet Wheat (Triticum aestivum)
DA I Shou-f en , ZHENG Y ou-liang , Y AN Ze-hong
(T riticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:130 Tibet w heat landraces w ere investigated for their gliadin allele composi tions by acidic
polyacrylamide gel electropho resis(A-PAGE).The results suggest that there is high variance among
six major loci of gliadin in Tibet w heat.There are 98 types of alleles and 114 g liadin combinat ions.
The average Nei s genetic variation index(H)of six main loci is up to 0.854.The genetic v ariation in-
dexes of the first and the sixth group chromosomes have the similar t rend.A s is the highest , B s is
the secondary and D s is the low est.The allele types in six main gliadin loci vary f rom 7 to 24 , w ith
average of 16.33.The highest f requency at loci in Gli-A 1 , Gli-B1 , Gli-D1 , Gli-A 2 , Gli-
B 2 and Gli-D2 is urt3(14.62%), k(15.38%), a(40.00%), o(14.62%), a(22.38%)and a
(40.00%), respectively .There are 4 , 2 and 2 kinds of gliadin blocks in each of the Gli-A 1 , Gli-
B 1 and Gli-A 2 loci have not been characterized.At the Gli-B 1 loci , three Tibet w heat landrace
can no t encode any expressed gliadin band.
Key words:Tibet w heat;landrace;g liadin;allele;A-PAGE
西藏小麦醇溶蛋白 Gli-1和 Gli-2位点等位基因组成分析
代寿芬 , 郑有良 , 颜泽洪
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:利用 A-PAGE 方法 ,鉴定了 130 份西藏小麦地方品种的 Gli-1 和 Gli-2 位点等位基因组成。结果表明 ,
西藏小麦的 6个主要醇溶蛋白位点等位基因组成类型丰富。 共出现了 98 个等位基因 , 114 种组合。各位点平均
Nei氏遗传变异系数高达 0.854。在各位点基因中 , Nei氏遗传变异系数在第一和第六同源群的相应位点表现相同
趋势 ,以 A 组最高 , B 组次之 , D组最低。6 个主要醇溶蛋白位点的等位变异 7 ～ 24 个 , 平均 16.33 个。出现频率最
高的分别是 Gli-A 1urt3(14.62%)、Gli-B 1k(15.38%)、Gli-D1a(40.00%)、Gli-A2o(14.62%)、Gli-B2 a
(22.38%)和 Gli-D2a(40.00%)。在 Gli-A 1、Gli-B 1 和 Gli-A 2位点上分别出现了 4 种 、2 种和 2 种前人未
报道的遗传块。在 Gli-B1 位点 ,有 3 份材料未表达。
关键词:西藏小麦;地方品种;醇溶蛋白;等位基因;A-PAGE
中图分类号:S512.1　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2004)02-0107-05
　　小麦种子贮藏蛋白包括谷蛋白和醇溶蛋白 ,约
占籽粒总蛋白含量的 85%左右。已知醇溶蛋白与
谷蛋白的含量 、组成 、互作等与面团的粘弹性和延展
性密切相关 ,决定小麦面粉加工品质的优劣[ 1] 。
醇溶蛋白在结构上为单亚基 ,具有高度的异质
性和复杂性 。经酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳后 ,每个
六倍体小麦材料可分离出 15 ～ 30条左右的谱带[ 2] 。
根据分子量的大小和迁移率的变化 ,麦醇溶蛋白的
电泳图谱可分为α、β 、γ和ω4个区[ 3] 。Shepherd将
控制醇溶蛋白的基因定位于第 1和第 6同源群染色
体短臂上[ 4] 。第 1同源群染色体短臂上的编码位点
统称为 Gli-1位点 ,对应于 A 、B 和 D 染色体组的
第 22 卷　第 2 期
2004年 06 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.22 No.2
Jun.2004
收稿日期:2004-03-30
基金项目:国家自然科学基金项目(30370882);四川省教育厅项目;四川省科技厅项目。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2004.02.004
位点分别为 Gli -A1 、Gli -B 1和 Gli-D1;第 6
同源群染色体短臂上对应于 A 、B和 D染色体组的
位点分别为 Gli-A 2 、Gli-B 2和 Gli-D2 ,统称
为 Gli-2位点;除上述 6 个主要位点外 ,还存在一
些微小基因位点[ 3 ,5] 。已经鉴定出的小麦醇溶蛋白
基因位点共 111种等位变异形式 。其中 , Gli-A 1 、
Gli-B 1和 Gli-D1位点分别有 18个 、16个和 12
个 , Gli-A 2 、Gli-B2 和 Gli-D2 位点分别有 24
个 、22个和 19个[ 3 , 5] 。
西藏是我国著名的高原农业区 ,不同的耕作制
度以及长期封闭的自给自足的自然经济和特殊的自
然生态环境形成并保留了类型丰富的小麦资源。这
些小麦资源中 ,大多具有耐寒 、耐旱 、多花多实 、粒大
粒多的优良特点[ 6 ,7] 。对西藏小麦遗传资源的研究
主要集中在西藏半野生小麦。Yang 等发现 ,虽然西
藏半野生小麦与中国春一样都具有原始的染色体构
成 ,但其染色体间存在复杂易位 ,与中国春的杂种可
有 1到 2个四价体出现[ 8] ;Chen等将它的碎穗基因
和包壳基因分别定位于染色体 3DS 和 2DS[ 9] ;兰秀
锦等研究了它的酯酶同工酶[ 10] ;魏育明等研究表
明 ,西藏半野生小麦 6个 Gli 位点的平均遗传变异
系数为 0.716 ,而 Glu 位点的平均遗传变异系数为
0.213[ 11] 。对西藏的普通小麦 ,有的学者也进行了
一些研究 。陆平等研究表明西藏地方小麦品种的产
量及其产量构成因素具有很高的遗传力和遗传多样
性[ 12] ;扎桑和林日暖等分析认为西藏的气候条件是
西藏小麦高产的主导原因[ 13 , 14] ;强小林和王银银等
对其蛋白质含量进行了分析 ,表明西藏小麦 85%以
上为粉质型 ,蛋白质含量为 9%～ 12%,蛋白质含量
普遍偏低[ 15 ,16] 。本文通过对采集于西藏的普通小
麦地方品种的醇溶蛋白 Gli-1和 Gli-2位点的等
位基因组成进行分析 ,以明确其醇溶蛋白组成特点 ,
揭示西藏普通小麦地方品种资源的遗传基础 ,为合
理利用西藏小麦种质提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
供试材料为 1988年四川农业大学小麦研究所
在国际遗传资源委员会(IBPGR)资助下 ,收集于西
藏堆龙德庆 、工布江达 、江孜 、墨竹工卡 、曲水 、日喀
则 、拉萨 、贡嘎 、乃东 、琼结和泽当等地的普通小麦地
方品种 130份 ,小麦品种中国春为对照 。来源及采
集地海拔高度列于表 1。
表 1　供试材料及来源
Table 1　Materials and their origin
材料采集地
Location
大致海拔高度
Estimated
elevation(m)
材料份数
Accessions
墨竹工卡(Mozhugongka) 3658 　　45
堆龙德庆(Duilongdeqing) 3680 12
日喀则-拉萨(Rikaze-Lasha) 3658 ～ 3860 17
曲水(Qushui) 3680 14
拉萨(Lasha) 3658 1
贡嘎(Gongga) 3680 9
江孜(Jiang zi) 4000 3
乃东(Naidong) 3500 6
琼结(Qiongjie) 3900 1
工布江达(Gongbujiangda) 3700 4
乃东-琼结(Naidong-Qiong jie) 3700 8
泽当(Zedang) 3500 6
工布江达-拉萨(Gongbujiangda-Lasha) 3680 4
1.2　方　法
以 ITSA(1986)颁布的聚丙烯酰胺凝胶电泳
(Acid polyacry lamide gel electrophoresis , A-PAGE)
(pH 3.2)程序进行醇溶蛋白检测[ 16] 。每份材料至
少检测 5粒种子。具体方法如下:取单粒种子称重 ,
夹碎后放入 1.5 mL 离心管中 ,按 1 mg 样品加入 5
μL 样品提取液的比例加入样品提取液(25%2-氯
乙醇 ,0.05%甲基绿),混匀 ,室温提取过夜 。10000
r/min离心 10 min取上清液加样 。采用连续分离系
统 ,电泳仪为 Bio-Rad公司 Pow er Poc 1000型 ,电
泳槽为 Bio-Rad公司 Pro tean Ⅱxi cell 型。电泳条
件为恒压 500 V ,恒温 12 ℃,电泳时间为前沿指示
剂甲基绿迁移至板底时间的 2倍 。用染色液(1%考
马斯亮蓝 5 mL , 200 mL 10%三氯乙酸)染色过夜 ,
7%冰乙酸保存结果 ,统计 ,拍照 。
1.3　等位基因鉴定及数据统计处理
以中国春为对照 ,各材料醇溶蛋白基因组成的
鉴定以 Metakovsky 等命名发表的小麦醇溶蛋白图
谱为依据[ 3] ,通过醇溶蛋白遗传块(Block)来确定 6
个主要位点等位基因组成。以 Nei氏遗传变异系数
H=1-∑Pi 2(Pi 为某一等位基因的频率)[ 17] ,来
评价每一个醇溶蛋白位点的遗传多样性。
2　结果与分析
西藏普通小麦各材料醇溶蛋白 6个主要基因位
点等位基因的组成和频率分别列于表 2和表 3。
从表2可以看出 ,130份西藏小麦醇溶蛋白的6
108　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
表 2　西藏小麦 6 个醇溶蛋白主要位点等位基因组成
Table 2　Gliadin allele composition at six major loci in Tibet wheat
材料
编号
Gli-1
A1 B1 D1
Gli-2
A2 B2 D2
材料
编号
Gli-1
A1 B1 D1
Gli-2
A2 B2 D2
As1238 m a k a c a As1410 o urt 6 c l c h
As1239 m a k a c a As1411 m h i r n e
As1242 b a a o u a As1426 r k a p d s
As1243 m a i a j h As1428 r k a p d s
As1245 e k i o j a As1431 d m k b h a
As1246 f j k e c a As1432 d m k l h a
As1247 urt3 m a o p e As1434 urt 3 a f w a m
As1248 i null k u c s As1436 f m i e p a
As1250 e i i o q a As1437 g i k j a a
As1251 e i i o q a As1483 d m k b p a
As1253 e a k o h a As1484 e i k j p a
As1256 urt3 urt5 k e j a As1493 e o k e a e
As1263 urt3 urt5 k e j a As1494 urt 3 a k k p e
As1264 p h f t v m As1500 o i k k p a
As1265 p c k t s g As1501 urt 4 i a x a e
As1266 r a a o h g As1502 q k a x a e
As1268 r o k o h e As1503 f p k x a a
As1271 m o a o l e As1504 urt 3 i a e a a
As1272 f k i a c a As1505 urt 4 k a x a a
As1273 c i k o r a As1507 urt 3 i a e a a
As1277 urt3 o a o a e As1508 urt 4 i a x a a
As1282 e l a e e k As1511 urt 4 i a x a a
As1284 e l a e a k As1512 urt 3 i k x v a
As1286 m j c d g s As1513 urt 3 i k x v a
As1289 f k f b d m As1516 e m k x v a
As1291 urt3 m i o p c As1518 e m k x v a
As1293 urt3 m k g l j As1519 e m k x v a
As1294 urt3 k a u a a As1521 o urt 6 a o e e
As1297 f k i e a n As1522 o urt 6 a o e e
As1298 f d f l h j As1523 a a k o a e
As1300 f d f l h j As1525 r l a u e s
As1301 urt3 m i k p p As1526 q k a o a e
As1302 f urt6 f s v a As1529 q k a o a e
As1305 c urt6 a a r h As1531 d d k a c e
As1309 q k i a p a As1532 q k a c a a
As1316 e l a w j a As1535 urt 2 m f e i e
As1320 urt4 e a w a a As1536 e i a q c f
As1323 i i k r u a As1541 e h a q l f
As1339 urt3 a k urt7 a a As1776 urt 2urt 6 a q a a
As1340 urt3 m k a j a As1779 urt 1 l a e l e
As1341 h l k a a a As1772 i o a q l e
As1342 h a k w p a As2048 r h f q e c
As1347 urt3 k a w q c As2049 o m a e c e
As1348 urt3 k i w p m As2050 q a a l v f
As1350 urt3 k a w f c As2053 e l a e v a
As1351 urt4 k a urt8 j c As2055 urt 1 a a a e e
As1353 h e k i v j As2058 urt 2 d a u a e
As1355 i o k l c g As2059 m d a u e e
As1356 f o a r t h As2060 urt 2 l a m g j
As1366 i a a h d e As2062 m d a o a e
As1367 r h f u e o As2063 c j f x h e
As1371 r b h u h m As2064 f b f c h e
　续表 2:
材料
编号
Gli-1
A1 B1 D1
Gli-2
A2 B2 D2
材料
编号
Gli-1
A1 B1 D1
Gli-2
A2 B2 D2
As1372 r d a i k e As2065 m o f m h a
As1373 o h l a i m As2066 ur t2 o a x e a
As1378 d g i e j a As2067 f c f c h e
As1382 g i i b a a As2069 f c f c h e
As1383 m k i f l g As2070 q o f x h a
As1390 h m i a d h As2072 m c i c g e
As1393 a f f l h k As2073 q l f m e m
As1396 a h i e c a As851 r i f x r a
As1402 a h i e c a As935 e d a m e m
As1405 e o a w a g As1011 e a a m h j
As1406 m c a o h a As1013 d a f m h j
As1407 i k a g a g As1015 o b f c h c
As1409 i k a g a g WL31 o b f c h c
个主要基因位点等位基因组成类型丰富 ,共出现了
98个等位基因 ,114种组合类型 。从表 3可以看出 ,
各位点等位变异 7 ～ 24个 。在 Gli -A 1位点出现
了 18种等位变异 ,有 14 种为以前在普通小麦中有
报道的 ,已报道的 18种中的 j 、k 、l 和n 4种类型在
西藏小麦中没有出现 ,但另有 4 种类型 ,即 urt1
(urt:unrepo rted in Tri ticum)、urt2 、urt3 和 urt4
为在西藏小麦中新发现的。 Gli -B 1 位点出现了
17种等位变异 ,有 15种为前人报道过 ,已报道的 16
种中的 n 类型在西藏小麦中没有出现 ,另有 2种类
型 ,即 urt5(nul l)和 urt6 为在西藏小麦中新发现
的 。Gli -D1 具有普通小麦发现的 12 种中的 7
种 ,报道过的 b 、d 、e 、g和 j 类等位基因在西藏小麦
中没有出现。在 Gli-2 位点 , Gli -A2 共出现了
24种 ,其中 22种包含在报道过的 24 种中 ,缺少了
报道过的 n 和 v 两种类型 ,但有另外两种为在西藏
小麦中新发现 ,即 urt7 和 urt8。在 Gli -B 2位点
出现了报道过的 22种中的 9种等位变异 ,b 、m 和o
3种类型没有出现。 Gli-D2位点出现了报道过的
19种中的 13种等位变异 , b 、d 、i 、l 、q 和 r 6种类
型没有出现 。在 Gli-A1 、Gli-B1和 Gli-A2位
点上分别出现的 4种 、2种和 2 种 ,共 8种前人未报
道的遗传块(block)(见图 1)。其特点是 , Gli-A1
位点的 4种未命名亚基中 , urt1与其他 3类有显著
差异 , urt2 、urt3 和 urt 4 有一条共有带 , urt2 与
urt4有 2 条共有带 ,但 urt4的第二条带的染色强
度明显强于 urt2的第二条带 。 urt4 有 urt3 所有
的带且比 urt 3 多了两条染色强度较强的带。在
Gli-B 1位点未命名亚基组合在 ω区有两条较浓
的带 。在Metakovsky等[ 3] 的命名系统中把 Gli -
109第 2 期　　　　　　　　代寿芬(等):西藏小麦醇溶蛋白 Gli-1 和 Gli-2 位点等位基因组成分析　　　　　　　　　
表 3　130 份西藏小麦醇溶蛋白 6 个主要位点等位基因频率
Table 3　F requencies of gliadin alleles at six main
loci in 130 Tibet whea t landrace
染色体
Chromosome
等位基因及频率
Alleles and f requencies(%)
等　位
基因数
Alleles
number
Nei氏基因遗
变异系数(H)
Nei s genetic
variation index
1A a(3.08) b(0.77) c(2.31) 18 0.916
d(4.62) e(13.85) f(10.00)
g(1.54) h(3.08) i(5.38)
m(9.23) o(6.15) p(1.54)
q(6.15) r(7.69) urt1(1.54)
urt 2(3.85) urt3(14.62) urt4(4.62)
1B a(12.31) b(3.08) c(3.85) 17 0.905
d(6.15) e(1.54) f(0.77)
g(0.77) h(6.15) i(13.08)
j(2.31) k(15.38) l(6.92)
m(11.54) o(8.46) p(0.77)
urt 5(2.31) urt 6(4.62)
1D a(40.00) c(1.54) f(16.15) 7 0.724
h(0.77) i(14.62) k(26.15)
l(0.77)
6A a(9.23) b(3.08) c(5.38) 24 0.919
d(0.77) e(13.08) f(0.77)
g(2.31) h(0.77) i(0.77)
j(1.54) k(2.31) l(6.15)
m(4.62) o(14.62) p(1.54)
q(3.85) r(2.31) s(0.77)
t(1.54) u(5.38) w(6.15)
x(11.54) urt 7(0.77) urt8(0.77)
6B a(22.38) c(9.23) d(3.85) 19 0.888
e(8.46) f(0.77) g(2.31)
h(15.38) i(0.77) j(6.15)
k(0.77) l(5.38) n(0.77)
p(8.46) q(2.31) r(2.31)
s(0.77) t(0.77) u(1.54)
v(7.69)
6D a(40.00) c(5.38) e(23.08) 13 0.770
f(2.31) g(5.38) h(3.85)
j(5.38) k(2.31) m(6.15)
n(0.77) o(0.77) p(0.77)
s(3.85)
A 2位点的醇溶蛋白带型组合分为两类 ,第一类在 α
区有染色强度较强的带 ,另一类在靠近 β区有一或
两条染色强度较弱的带 。本研究中 ,在两种未命名
Gli-A 2位点(urt7 、urt8)的醇溶蛋白带型组合在
α区都出现了一条染色强度较强的带 ,在靠近 β 区
有一或两条染色强度较弱的带 。
各位点的 Nei 氏遗传变异系数 H 在第一同源
群染色体和第六同源群染色体的相应位点呈现相同
的趋势 , 以 A 组最高 , B 组次之 , D 组最低(1A =
0.916>1B=0.905>1D=0.724;6A =0.919>6B
=0.888>6D=0.770)。平均变异系数高达 0.854。
在各位点中 ,出现频率最高的分别是Gli-A 1 urt 3
图 1　西藏小麦中未命名的醇溶蛋白带型模式
F ig 1　Unrepo rted gliadin pattern in T ibe t landrace w heat
1.标准带;2.urt 1;3.urt2;4.urt 3;5.urt4;6.
urt5(null);7.urt 6;8.urt 7;9.urt8
(14.62%)、 Gli - B 1k (15.38%)、 Gli - D1 a
(40.00%)、 Gli - A2o (14.62%)、 Gli - B2 a
(22.38%)和 Gli -D2a(40.00%)。其次为 Gli-
A1e(13.85%)、Gli -B 1i(13.08%)、Gli -D1k
(26.15%)、 Gli - A 2e (13.08%)、 Gli - B 2h
(15.38%)和 Gli-D2e(23.08%)。等位基因出现
频率最低的为 0.77%,如 Gli-A1b 、Gli-B 1(f ,
g , p)、Gli -D1(h , l)、Gli -A 2(d , f , h , i , s ,
urt7 , urt8)、Gli-B 2a(f , i , k , n , s , t)和 Gli-D2
(n , o , p)。在 Gli -B 1 位点 ,有 3 份材料未表达 ,
即 Gli-B 1位点没有编码可表达的醇溶蛋白带。
3　讨　论
醇溶蛋白在品种间存在明显差异 ,其电泳谱带
的多少和组合完全受基因控制 ,几乎不受环境影响 ,
能稳定地反映不同的小麦品种在编码位点的差
异[ 3 , 5] 。因而 A-PAGE技术广泛应用于品种鉴定 、
系统发育关系评价 、遗传组成分析和遗传多样性评
价等[ 5 ,18 , 19] 。Metakovsky 等利用A-PAGE方法对
南斯拉夫 、加拿大 、意大利和法国等国家的小麦栽培
品种的 Gli-1和 Gli -2位点的遗传多样性研究 ,
结果表明品种间有较高的遗传多样性 ,在一些古老
的地方品种中也有尚未发现的新的醇溶蛋白基
因[ 19] 。晏月明等对我国的 36个主推小麦品种 Gli
-1和 Gli-2编码位点等位基因组成进行分析 ,共
鉴定出了 59个不同的醇溶蛋白带型组合 ,平均 Nei
氏遗传变异系数(H)达 0.775[ 20] 。本研究利用A-
PAGE技术分析了 130份西藏小麦 Gli-1和 Gli-
2编码位点等位基因组成 。在 Gli-1和 Gli-2编
110　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
码位点共鉴定出98 个等位基因 ,平均 Nei氏遗传变
异系数(H)高达 0.854。高于西藏半野生小麦
(0.554)、新疆稻麦(0.569)、云南铁壳麦(0.380)和
四川白麦子(0.371)[ 11]以及中国各地方的主推小麦
(0.775)[ 20] 。也高于澳大利亚(0.740)[ 21]南斯拉夫
(0.729)[ 22]和法国(0.714)[ 19]小麦品种 。表明西藏
小麦地方品种较其他国家和其他小麦地方品种以及
推广品种有更丰富的醇溶蛋白遗传多样性。
醇溶蛋白的等位变异与品种间加工品质密切相
关。20世纪 70年代末在硬粒小麦中发现醇溶蛋白
带 45的存在与较好的面筋品质关系密切 ,而它的等
位蛋白带 42则与较差的面筋品质有关[ 23] 。普通小
麦中 43.5与 40也有类似关系 ,即 43.5与高面包强
度和高面包体积相关 ,而 40 则相反。Metakovsky
等[ 21]研究发现 , Gli-B1c 、Gli-B2c 和 Gli -A2b
等为与优质加工品质密切相关的等位基因。本研究
中 , Gli-B 1c , Gli-A 2b和 Gli -B 2c 的出现频率
分别为 3.85%,3.08%和 9.23%。表明西藏小麦中
含有较少的以上 3种与优良加工品质密切相关的醇
溶蛋白带 。但在西藏小麦中有未曾报道的醇溶蛋白
新类型 ,值得重视。同样 ,在这套材料中我们发现了
未曾报道的高分子量谷蛋白新类型 。对于其中的高
分子量谷蛋白新亚基 ,在国家自然科学基金的资助
下 ,我们正在对其进行基因测序 ,从分子序列水平认
识它们与以前报道亚基的差异及潜在的品质贡献 。
对于本研究中报道的醇溶蛋白新基因 ,将从分子序
列水平进一步认识它们与其他醇溶蛋白的差异及潜
在品质贡献。
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(本文审稿:周永红)
111第 2 期　　　　　　　　代寿芬(等):西藏小麦醇溶蛋白 Gli-1 和 Gli-2 位点等位基因组成分析