全 文 ：中国农业科学 1 98 9, 2 2 ( 4 ) : 1 3一 16
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e n it a A g r i e ul 切r a S i n i e a
用中国春双端二体分析
“ 云南小麦 ” 染色体构成
黄 俐 陈佩度 刘大钧
(南京农业大学细胞遗传研究室 )
提要 用中国 春双端 二体 (D o u bl e id t el o s o m i c) 系列 作母本分别 和 “ 云 南小 麦” 杂
交 , 并对所得 21 个组 合 F : 代进行端体 配对分析。 其中在 13 个 组合 中观 察到中国春的两个端
体 同时和 “ 云 南小 麦” 相应 染色体配 对形成异型三价体 ( t r ” ) 的 P卜IC 频 率 达 7 . 7 一
9 3
.
7 %
, 说 明 “ 云 南小 麦” 的这 13 条染色体和 中国春的相应 染色体 问的差 异很小 。 在另外
8 个组合 (包括 Z A 、 7 A 、 Z B 、 4 B 、 S B 、 6 B 、 I D 、 5 0 ) 中 , 出现 tl 」 , 、 tl ’ + t
和 t · + t 构型的P M C 频率分别 为3 5 . 0 一 73 , 7 % 、 21 . 5 一 5 . 0% 和 1 . 0 一 10 . 0% , 表明 “ 云 南小
麦 ” 这 8 条 染色体和 中国春相 应染色体之问 在某个臂上存在 一定程度的分化 。 在绝大 多数组
合 中都观察到不 包含端体的三 价体 、 四价体 , 这表明在 “ 云 南小 麦” 的 某些染色体 可能发
生了易位 变异。
关键词 “ 云 南小 麦 ” ; 染色体构 成 ; 非整倍体 分析
“ 云南小麦 ” 为我国云南省特有 , 产于滇西南澜沧江和怒江下游 , 具有护颖坚硬 ,
极难脱粒 , 穗轴硬而脆 , 受压时易断等特点 川 。 19 37年金善宝先生从征 自云南省的小
麦品种中发现 , 19 59 年将其定为普通小麦的 1 个亚种— “ 云南小麦 ”亚种 ( 了万才人u ma es ivt u水 s s p · y u n n a n e n s e K i飞 ) [ Z J 。
“ 云南小麦 ” 作为我国特有的种质资源 , 具有许多明 显不同于普通小麦的原始性状
和一系列变异类型 , 因此在系列地研究我国小麦的进化与起源过程中引起人们的 i卜意
不仅如此 , 它还具有抗寒 、 耐清薄 、 抗鸟兽害 、 抗穗发芽等优 良性状 ` 。 近年来 , 冈 内
一些学者已经开始了多方面的研究 , 重新考察了它的地理分布 , 生态类型 , 并据此提出
了变种的分类体系 ; 2 、 ” } , 同时展开 了遗传学和细胞遗传学方面的研究 才 , 6 _ 确定
它具有A A B B D D染色体组 〔 ’ , 并且认为 ’云南小麦 ” 在染色体组成上与普通小麦相比
有较大程度的分化 ` 5 。 但国 内现 有关于 . `云南小麦’ ` 研究的报道 , 均未能从 量的方面
确定有差异的具体染色体 。
普通小麦 门 )介安“ 从 a es it 川卿 L . ) 的21 对染色体中没 有一个是端着丝粒或亚端着
丝粒染色体 , 虽然这种情况给用大小和臂 比的比较来识别单个染色体带来了困难 , 但却
乍文 士; 19 88年 11月10日收到 。
中 }略农 科院品种资源 研究所和 B . S . G il 分别提供 一云南小麦“ 和 `卜川 存仪端 飞体 种 广, 谨致谢 忌
中 国 农 业 科 学 22卷
为错分裂的产物一一端着丝粒染色体的容易识别提供了方便 仁7 〕 。
Sa e l le等人研究了普通小麦4 2个端体染色体中的41 个端体的配对频率 , 表明染色体臂
在处于端体时和它作为双储染色体的一部分时 , 是以同样的方便程度配对的 , 交叉结数
目并不因端体状态而减少 『, 〕 。 由此可见 , 1 条完整染色体的配对情况是可以通过其 2 条端
体的配对行为反映出来的。
“ 中国春” 双端二体系列的创立为端体分析应用于进化研究提供了方便 。 本试验试
图通过 “ 中国春” 双端二体系列和 “云南小麦” 杂交的 F , 代全套 21 个组合在M I P M C
中端体配对行为的统计分析来探明存在差异的具体染色体。
材 料 与 方 法
本试验所用 “ 中国春 ” 双端二体系列引自美国堪萨斯州立大学 B . 5 . iG l 实验室 ,
“ 云南小麦 ” 由中国农业科学院品种资源研究所提供。
试验始于 1985 年秋 。 两亲本均分期播种于本校网室 , 19 86年春完成杂交 。具体方法 :
以中国春双端二体系列作母本 , “`云南小麦” 作父本 , 花前去雄 , 4 一 5 天后授粉 , 198 6
年秋将 lF 代播于网室 , 1 987 年春取材观察。
衰 (中日 . 双幼二体系列 x “ 云南小宜 , ) 「:在 MI 各种构型的 P州 C 频率
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6 B 90 1
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4 期 黄 俐等 : 用中国春双端二体分析 “云南小麦 ” 染色体构成 15
花粉母细胞鉴定 : 取正处于减数分裂中期 I的花药直接固定在卡诺氏固定液 (3 : 1
95 %乙醉 一冰醋酸 ) 里 , 贮于冰箱 。 取固定 l 天后的花药用 1%醋酸洋红或孚尔根染色压
片 , 用临时制片统计构型并照像 。
结 果 与 讨 论
表中列出了 (中国春双端二体系列 x “ 云南小麦 ,’ ) IF PM C在 M l的端体配对统计结
果 。
在全套 2 1个组合中 , 有 1 1个组合 (包括 3 A 、 4 A 、 S A 、 6 A 、 3 B 、 7 B 、 Z D 、
3 D
、
4 D
、
6 D
、
7 D ) 的 80 . 5一 9 3 . 7% P M C中可以观察到中国春两个端体同 时 与
“ 云南小麦 ” 相应染色体配对所形成的异形三价体 (表中为lt “ ’ )( 见图版 一 1 、 3 ) ,
1 个端体与 “ 云南小麦 ” 相应染色体配对形成异形二价体 , 另 l 个端体呈单价体 (表中
为 tI’ 十 t ’ )( 见图版 一 2 )的 P M C频率在 6 . 3一 19 . 5%之间 , 两个端体均不配对 ,呈单价体状
态 (表中为 t ’ + t ` ) 的P M C频率只有 0 一 2 . 6% , 表明 “ 云南小麦 ” 这 n 条染色体和
中国春相应染色体之间具有高度的同源性 。
在端体涉及到 I A 、 I B 的两个组合中 , 出现it ” 构型的 PM C频率略低于80 % , 分
别为7 7 . 9%和 7 . 7% , 而相应地出现较高频率的*lt 十 t ’ 和 t ` + t ` 构型 , 分别为19 . 4一
19
,
7%和2 . 6一 2 . 7% 。 D v o ar k等人曾将3 1个中国春单端二体分别与 中国春杂交 , 对后代
分析结果表明 , 由于臂长差异和异染色质分布的不同 , 1 A S和 1 B S 在 F l 代MI 能正常
配对的频率分别为 72 . 7%和86 . 9 % 明显低于其它组合 0I[ oJ 由此推测在 ( c 、 s 、 d 、 d 、
t
、
1 A x
“ 云南小麦 ” ) 、 ( e 、 s 、 d 、 d 、 t 、 1 B x “ 云南小麦 , , ) F ; 代出现 忱 l· ’ 构型
的 P M C频率略低的主要原因是由于 1 A S臂长较短 , 1 B S异染色质化程度较高所致 。
在中国春双端二体 Z A 、 7 A 、 4 B 、 S B 、 6 B 、 S D与 “云南小麦 , , 杂交的 6
个组合里 , 观察到tl , 构型的细胞频率为 60 . 0一 73 . 7% , 出现 t l’ + t ’ ( 见图版 - 2 )和
t
’ 十 t ` 构型的 P M C频率分别为 21 . 5一 38 . 9% 和 1 . 0一 6 . 5% , 尽管染色体臂 长度 、 异
染色质化程度以及取材时期 、 样本大小不同对染色体 1 个臂配对失败有一定程度 〔l0] , 但
这里更大的可能是这些染色体的某个臂上存在着一定程度的分化。
(中国春双端二体 Z B 火 “ 云南小麦 ,’) F Z中在 M l出现 1t ,’ 构型的 P M C 频率仅
35
.
0%
, 而 lt ” + t ` 和 t ’ + t ’ 的细胞频率分别达 5 . 0%和 10 . 0% , 表明 “ 云南小麦 ”
和中国春之间染色体 Z B 的某个臂上有较大差异 。 本试验中该组合仅观察 了20 个细胞 ,
因而对其差异程度是否一定明显超过上述 Z A 等 6 条染色体 , 还未能定论 , 尚值得进一
步研究 。
(中国春双端二体 1 D x “ 云南小麦 ,’) F Z代 P M C在 M l只观察到 1 个端体 , 估计
试验所用 I D 并非双端二体 , 而很可能是单端二体。 在M l仅出现 U ” 和 t ` 构型 , 分别为
68
.
5%和 31 . 5% 。 假使丢失的端体所代表的 1 个臂与 “ 云南小麦 ” 相应臂完 全 同源 ,
则上述 it ” 和 t ’ 的出现频率就相当于配成 tl ” PM C有 68 . 5% , 配成 lt , + t ’ 的 P M C有肚 . 5%或略低于这两个数值。 表明 “云南小麦 ” 的 I D 和中国春 I D 染色体之间至少
在 l 个臂上存在差异 。
观察结果还表明 . 在 “云南小麦 ” 和中国春小麦的 A 组 D 组大部分染色体之间形成
中 国 农 业 科 学 22卷
t1 响型的细胞超过80 . p% , 而 B 组大部分染色体 形成 ( tl’ ` 十 t ’ ) 的P M C超 j血0 . 0% 。
推测在 “云南小麦 ” 进化过程中 A 、 、 D 染色体组产生的变异不如 B 染色体组 。
工ar se n 等人指出 , 相互易位对六倍体小麦的种内进化起着重要作用 『S J。 本试验在中
国春 7 A 、 I D 双端二体与 “ 云南小麦 ” 杂交的 2 个组合中观察到 6 . 9% 和3 . 7 % 的只包
含 1 个端体的三价体的细胞 , 此外在其余大多数组合中还观察到不包含有端体的三价体 ,
四价体 (见图版一 3 )或多价体 , 这 表 明 在 “云南小麦 ” 和中国春小麦的较多染色体之
间存在着易位的变异 , 说明 “ 云南小麦 ” 在进化过程中起着重要作用 。
参 考 文 献
` 1 2 量玉探等 : ’ . 云南小麦 又介 i￡￡e “ 价 a e a亡生姐爪 朋 p , y u n a n e n s e ki n g ) 的考察与研究 , 《作物学 报》 , 19 8 2 1 , 7
( 3 )
:
14 5一 15 2
〔 2J 金碑宝 等 《 中国小麦品种志 》 . 农业出版社 , 1 9 62 . 14 一 21
〔 3 〕 董玉垛等 小麦 的稀有种及 其在 育种中的 利用 , 《 中国农业 科华》 , 197 9 , ( 3 ) : 1 一 7
〔4] 陈勋儒 : 云南小 麦的现有类型及其主 要性状的遗传 研究 . 《遗传》 , 1 980 , 2 ( 6 J 17 一 19
〔 5] 吕萍等 : 云南小麦和西 藏半野 生小 麦的核型及带型 , 像遗传》 , 19 跳 , 5 ( 4 ) : 盼一 咒〔6 」金 寿宝 等 《中国小 麦栽培学》 , 农业 出版社 , 1961 . 48 一 75
[ 7 」刘 大钧 非整倍体在小 麦遗传育种研 究中的利用 《 南京农学 院学报 》 19 81 , ( 4 ) : 2工一 31
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( 中国春双端二体 4D 又 “云南小麦 ,) F I PM c在 M l的染色体配对 。 示中国春的 4 D L和 4 D S同时与 “云南小麦” 4 D
配成的异型三价体 。 2 . (中国春双端二体 Z A 义 “ 云南小麦 ,) F 1 P M C 在M 工的染色体配对 , 中国春的 Z A L 和 “云南小麦 , ,2 A配
成 1个异型二价休 , 2 A S 呈单价休 。 3 . 〔中国春双端二体 2 D x 云南小麦勺 F I P M C 在M l 的染色体配对 中国春的 Z D L和 Z D S
同时与 “ 云南小麦 ” Z D 配成异型三价休 , 并且出现四价体 。
I C扮 o m o s o m e p a ir l眼 o f (C Sd d t 4D 又 y u n a n e n se ) F 二P M C a t M l . s ho w l呀 t t 1 R ` r e s u l te d f r om p a l r l吃 o f C h ln e se
Sp r l呢’ s ` D L a n d 4D S w it h Y u n a n 、们 】e a t ’ 5 4D 2 C h r o m o匀 m e p a 一r l眼 o f (C S d d t Z A 义 y u n a ne nse ) F I P M C a t M l
T h e 那 l r l n g b f C h l n e义 S p r l服 ’ 5 ZA L a n d Y u n a n 、V he a t ’ 5 ZA r e s u lt s i n a h e t er o m o r p h l e bi v a l e n t (t l ” ) . ZA S a p p e a r s a s
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