全 文 ：中国农业科学 2005,38(2):228-233
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2004-02-26
基金项目: 国家“863”计划资助项目(2001AA211501)
作者简介: 王海燕（1975-），女,陕西西安人，博士研究生，主要从事小麦分子遗传学研究。刘大钧为通讯作者，Tel：025-84396308；E-mail：
djliu@njau.edu.cn


云南、西藏与新疆小麦高分子量谷蛋白亚基组成及
遗传多样性分析
王海燕，王秀娥，陈佩度，刘大钧
（作物遗传与种质创新国家重点实验室/南京农业大学细胞遗传研究所，南京 210095）

摘要：用 SDS-PAGE法分析了 64份中国西部特有小麦征集材料的高分子量谷蛋白亚基组成及遗传多样性。
从 34份云南小麦中，发现 2种高分子量谷蛋白谱带（null、7+8、2+12和 null、7、2+12）；从 24份西藏小麦中，
发现 3 种高分子量谷蛋白谱带（null、7+8、2+12, null、6+8、2+12 和 null、7+8、2），其中西藏小麦 TB18 的
Glu-D1位点仅编码亚基 2；从 6份新疆小麦中，观察到 1种高分子量谷蛋白谱带（null、7、2+12）。在云南、
西藏和新疆这 3种中国西部特有的小麦材料中，Glu-1位点分别出现 4（Glu-A1c、Glu-B1a、Glu-B1b和 Glu-D1a）、
5（Glu-A1c、Glu-B1d、Glu-B1b、Glu-D1a和 Glu-D1？）和 3个（Glu-A1c、Glu-B1a和 Glu-D1a）等位基因。
云南小麦、西藏小麦和新疆小麦材料内的 Nei’s平均遗传变异系数分别为 0.1574、0.1366和 0，表明云南小麦和
西藏小麦材料内的高分子量谷蛋白位点的遗传变异要高于新疆小麦。云南小麦、西藏小麦和新疆小麦 A、B 和
D基因组的 Nei’s平均遗传变异系数分别为 0、0.2674和 0.0270，这说明在遗传多样性方面，Glu-B1位点最高，
其次为 Glu-D1位点，Glu-A1位点最低。
关键词：云南小麦；西藏小麦；新疆小麦；高分子量谷蛋白亚基；遗传多样性

Allelic Variation and Genetic Diversity at HMW Glutenin Subunits
Loci in Yunnan, Tibetan and Xinjiang Wheat
WANG Hai-yan, WANG Xiu-e, CHEN Pei-du, LIU Da-jun
(State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Institute of Cytogenetics,
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095 )

Abstract: Allelic variation and genetic diversity at HMW glutenin subunits loci, Glu-A1, Glu-B1 and Glu-D1 were
investigated in 64 accessions of three unique wheat varieties from western China using sodium dodecyl sulphate polyacrylamide
gel electrophoresis (SDS-PAGE). Two HMW glutenin patterns (i.e. null, 7+8, 2+12 and null, 7, 2+12) in 34 Yunnan wheat
accessions, 3 HMW glutenin patterns (i.e. null, 7+8, 2+12, null, 6+8, 2+12 and null, 7+8, 2) in 24 Tibetan accessions and 1 HMW
glutenin pattern (null, 7, 2+12) in 6 Xinjiang wheat accessions were found. The Tibetan accession TB18 was found to be with a
rare subunit 2 encoded by Glu-D1. A total of 4 (i.e. Glu-A1c, Glu-B1a, Glu-B1b, Glu-D1a), 5 (i.e. Glu-A1c, Glu-B1d, Glu-B1b,
Glu-D1a, Glu-D1？） and 3 alleles （i.e. Glu-A1c, Glu-B1a, Glu-D1a） at Glu-1 locus were identified among Yunnan, Tibetan and
Xinjiang unique wheat accessions, respectively. For Yunnan wheat, Tibetan wheat and Xinjiang wheat, the Nei’s mean genetic
variation indexes were 0.1574, 0.1366 and 0, respectively, which might indicate the higher genetic diversity of Yunnan wheat and
Tibetan wheat as compared to Xinjiang wheat. Among the three genomes of hexapliod wheats of western China, the highest Nei’s
genetic variation index was appeared in B genome with the mean value of 0.2674, while the indexes for genomes A and D were 0
and 0.0270, respectively. It might be reasonable to indicate that Glu-B1 showed the highest, Glu-D1the intermediate and Glu-A1
always the lowest genetic diversity.
Key words: Yunnan wheat; Tibetan wheat; Xinjiang wheat; High molecular weight glutenin subunits; Genetic diversity
2期 王海燕等：云南、西藏与新疆小麦高分子量谷蛋白亚基组成及遗传多样性分析 229
云南小麦 (Triticum aestivum ssp. yunnanense
King)、西藏小麦(Triticum aestivum ssp. tibetanum Shao)
和新疆小麦(T. petropavloski Udats et Migusch)是中国
特有的小麦种质资源，其染色体数为 2n=42，染色体
组为 AABBDD[1~6]。Chen等[1]、陈佩度等[2]和黄俐等[5]
用经典细胞学方法比较了 3 种中国西部小麦和中国春
之间在染色体构成方面的差异，发现云南小麦的 2B、
西藏小麦的 7BS和新疆小麦的 4A与中国春相比，有
不同程度的分化，3 种中国西部小麦其余各染色体构
成与中国春基本相似；从 A、B 和 D 基因组来看，B
基因组的差异程度最大，D 基因组的差异程度最小。
云南、西藏和新疆小麦具有明显不同于普通小麦的形
态学特征，如壳色、脆穗、难脱粒和长颖等，并具有
抗寒、耐瘠薄、耐热和抗穗发芽等潜在的利用价值。
它们均为具 A、B和 D染色体组的异源六倍体，是小
麦的初级基因库，从这些材料向栽培小麦转移基因并
不需要特殊的技术和手段，一般可通过常规育种手段
如杂交和重组等加以利用[7,8]。深入分析和评价中国西
部特有小麦的基因资源，将有助于探讨其演化渊源和
在品种改良中的利用价值。
小麦胚乳贮藏蛋白主要包括谷蛋白（glutenin）和
醇溶蛋白（gliadin）两大类，其中谷蛋白又可分为高
分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）和低分子量谷蛋白亚
基（LMW-GS）。高分子量谷蛋白亚基是由位于小麦
第 1部分同源群染色体长臂的 3个基因位点控制，分
别为 Glu-A1、Glu-B1和 Glu-D1[9]。在每一个 HMW-GS
位点上又都含有 2个相距很近的紧密连锁基因，分别
控制分子量较高的 x-型亚基（80～88 kDa）和分子量
较低的 y-型亚基（67～73 kDa）[10]。迄今为止，已被
鉴定出的高分子量谷蛋白亚基有 20多种类型，并且发
现特定的高分子量谷蛋白亚基对小麦面粉品质具有重
要的作用[11~13]，尤其是含有 5+10 亚基的品种其面筋
弹性和面粉烘烤品质较好，而含有 2+12 亚基的品种
则品质普遍较差[14]。此外，在普通小麦高分子量谷蛋
白亚基基因中存在着大量的等位变异，其中特别是在
Glu-B1位点上。从理论上讲，六倍体栽培小麦理应具
有 6个高分子量谷蛋白亚基，但由于部分基因可能处
于沉默或不表达状态，因而在SDS-PAGE电泳图谱上，
大多数小麦品种往往只有 3～5个条带。
Wei等[15,16]运用 SDS-PAGE法，研究了 32份中国
西部特有小麦的 Glu-1 位点组成，并比较了云南、西
藏和新疆小麦的遗传多样性。本研究仍以 SDS-PAGE
法，对 64 份中国西部特有小麦征集材料的 HMW-GS
的组成及遗传多样性再作分析，以期发现新的基因资
源，为栽培小麦品质改良以及增加栽培小麦品种的遗
传多样性提供新的材料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料共 64份，由南京农业大学细胞遗传研究
所收集或征集，包括云南小麦 34份、西藏小麦 24份、
新疆小麦 6份。云南小麦、西藏小麦和新疆小麦分别
由云南省农业科学院品种资源研究所伍少云研究员和
中国农业科学院作物品种资源研究所董玉琛院士惠
赠。以中国春作对照。
1.2 试验方法
小麦高分子量谷蛋白的提取和SDS-PAGE电泳均
参照周青文的方法并稍加改进[17]。Glu-1 位点的命名
按照 Payne等[18]和 Lagudah等[19]提出的方法进行。按
照 Nei[20]提出的遗传变异系数方法计算 Glu-1 位点的
遗传距离（H），计算公式为：H=1―ÓPi 2，其中 H为
Nei’s遗传变异系数，Pi为该位点各个等位基因出现的
频率。
2 结果与分析
2.1 中国西部特有小麦高分子量谷蛋白亚基（等位
基因）组成
2.1.1 云南小麦高分子量谷蛋白亚基（等位基因）组
成 以中国春作为 HMW-GS标准，其亚基组合：null、
7+8、2+12，所有材料在同一条件下电泳，结果如图
所示。64份中国西部特有小麦征集材料的高分子量谷
蛋白亚基(等位基因)组成列于表 1。从图、表 1中可以
观察到，34份云南小麦材料具有 2种高分子量谷蛋白
亚基(等位基因)组合方式，即 null、7+8、2+12和 null、
7、2+12。在 Glu-A1 和 Glu-D1 位点上，均未出现等
位变异，所有材料都含有 Glu-A1c（null）和 Glu-D1a(亚
基 2+12)。在 Glu-B1位点上，21份材料含有 Glu-B1a
（亚基 7），其余的13份材料具有Glu-B1b (亚基 7+8)。
在34份云南小麦出现的2种高分子量谷蛋白亚基组合
中，均来源于 Glu-B1位点的等位变异。
2.1.2 西藏小麦高分子量谷蛋白亚基（等位基因）组
成 从图、表 1中可以看出，在 24份西藏小麦材料中，
共有 3种高分子量谷蛋白亚基（等位基因）组合，即
null、7+8、2+12，null、6+8、2+12和 null、7+8、2，
其中出现频率最高的亚基组合为 null、7+8 和 2+12，
占 75.0%。在 Glu-A1位点上，未出现等位变异，而在
230 中 国 农 业 科 学 38卷
Glu-B1 和 Glu-D1 位点上，各有 2 个等位基因。在
Glu-B1位点上，19份（占 79.2%）材料具有 Glu-B1b(亚
基 7+8)，另有 5 份材料含有 Glu-B1d(亚基 6+8)。在
Glu-D1 位点上，23 份材料含有 Glu-D1a 编码的亚基
2+12，而材料 TB18只含有 Glu-D1编码的亚基 2，而
不编码 y型亚基。这种情况，He等[21]曾在中国普通小
麦克旱 5号中报道过。


1.中国春; 2.TB15; 3.TB16; 4.TB17; 5.TB18; 6.TB19; 7.TB20; 8.TB21; 9.TB22; 10.YN16; 11.YN17; 12.YN18; 13.YN19; 14.YN20; 15.YN21; 16.YN22;
17.YN23; 18.YN24, 19.中国春[对照（亚基组合：null, 7+8, 2+12）]
Lane1.Chinese Spring; 2.TB15; 3.TB16; 4.TB17; 5.TB18; 6.TB19; 7.TB20; 8.TB21; 9.TB22; 10.YN16; 11.YN17; 12.YN18; 13.YN19; 14.YN20; 15.YN21;
16.YN22; 17.YN23; 18.YN24, 19.Chinese Spring .Chinese Spring (subunits: null, 7+8, 2+12) was used as check

图 云南和西藏部分特有小麦HMW-GS组成的电泳(SDS-PAGE)图谱
Fig. Electrophoretic (SDS-PAGE) pattern showing part of variations in the HMW glutenin subunit composition inYunnan and
Tibetan unique wheat of western China

2.1.3 新疆小麦高分子量谷蛋白亚基(等位基因)组
成 从表 1 中可以发现，在 6 份新疆小麦中，只有 1
种高分子量谷蛋白亚基组合，即 null、7 和 2+12。在
Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1 位点中，均未观察到等位
变异。
2.2 中国西部特有小麦高分子量谷蛋白亚基的遗传
多样性
中国西部特有小麦 Glu-1 位点的 Nei’s 遗传变异
系数列于表 2。从表 2中可以看出，在 Glu-1位点上，
云南小麦材料内的 Nei’s 遗传变异系数变化范围为
0～0.4723，平均值为 0.1574；Glu-B1 位点的遗传变
异系数最高，为 0.4723，而 Glu-A1和 Glu-D1位点的
遗传变异系数最小，均为 0。在西藏小麦材料内，Nei’s
平均遗传变异系数为 0.1366，变化范围为 0～0.3299；
Glu-B1位点的 Nei’s遗传变异系数最高，为 0.3299，
而 Glu-A1位点的 Nei’s遗传变异系数最小，为 0。新
疆小麦材料内的 Nei’s遗传变异系数都为 0。这些结果
说明云南小麦和西藏小麦在 Glu-1 位点上的遗传变异
系数高于新疆小麦。从 A、B 和 D 染色体组来看，
Glu-A1、Glu-B1和 Glu-D1位点的平均遗传变异系数
分别为 0、0.2674 和 0.0270。这表明在遗传多样性方
面，Glu-B1位点最高，其次为 Glu-D1位点，而 Glu-A1
位点最低。这与张学勇等[22]对 5129 份普通小麦（包
括 3459份地方品种，1670份育成品种）初选核心种
质样品 HMW-GS的组成分析结果一致。
3 讨论
本研究在所征集的 64 份中国西部特有小麦材料
中，共发现 4 种 HMW-GS组合方式，出现频率较高
的为 null、7+8、2+12（50.0%）和 null、7、2+12 (42.2%)，
而 null、6+8、2+12和 null、7+8、2的出现频率较低，
各有 4 份和 1 份材料，后两种 HMW-GS组合方式在
Wei等[15,16]对 32份中国西部特有小麦 HMW-GS组成
研究中未曾报道。在 Glu-A1 位点上，未出现等位变
2期 王海燕等：云南、西藏与新疆小麦高分子量谷蛋白亚基组成及遗传多样性分析 231
表1 64份中国西部特有小麦Glu-1位点的组成
Table 1 HMW glutenin subunits compositions of 64 unique wheat accessions form western China
亚基组成
Subunit composition
亚基组成
Subunit composition
材料
Accessions
Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1
位点
Alleles
材料
Accessions
Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1
位点
Alleles
云南小麦 Yunnan wheat 西藏小麦 Tibetan wheat
YN1 null 7 2+12 c, a, a TB1 null 6+8 2+12 c, d, a
YN2 null 7+8 2+12 c, b, a TB2 null 6+8 2+12 c, d, a
YN3 null 7+8 2+12 c, b, a TB3 null 7+8 2+12 c, b, a
YN4 null 7 2+12 c, a, a TB4 null 7+8 2+12 c, b, a
YN5 null 7 2+12 c, a, a TB5 null 7+8 2+12 c, b, a
YN6 null 7 2+12 c, a, a TB6 null 7+8 2+12 c, b, a
YN7 null 7 2+12 c, a, a TB7 null 7+8 2+12 c, b, a
YN8 null 7 2+12 c, a, a TB8 null 6+8 2+12 c, d, a
YN9 null 7 2+12 c, a, a TB9 null 7+8 2+12 c, b, a
YN10 null 7 2+12 c, a, a TB10 null 7+8 2+12 c, b, a
YN11 null 7 2+12 c, a, a TB11 null 7+8 2+12 c, b, a
YN12 null 7 2+12 c, a, a TB12 null 7+8 2+12 c, b, a
YN13 null 7+8 2+12 c, b, a TB13 null 7+8 2+12 c, b, a
YN14 null 7+8 2+12 c, b, a TB14 null 7+8 2+12 c, b, a
YN15 null 7+8 2+12 c, b, a TB15 null 7+8 2+12 c, b, a
YN16 null 7 2+12 c, a, a TB16 null 7+8 2+12 c, b, a
YN17 null 7 2+12 c, a, a TB17 null 6+8 2+12 c, d, a
YN18 null 7+8 2+12 c, b, a TB18 null 7+8 2 c, b, ?(未命名)
YN19 null 7+8 2+12 c, b, a TB19 null 7+8 2+12 c, b, a
YN20 null 7 2+12 c, a, a TB20 null 7+8 2+12 c, b, a
YN21 null 7 2+12 c, a, a TB21 null 7+8 2+12 c, b, a
YN22 null 7 2+12 c, a, a TB22 null 7+8 2+12 c, b, a
YN23 null 7 2+12 c, a, a TB23 null 6+8 2+12 c, d, a
YN24 null 7+8 2+12 c, b, a TB24 null 7+8 2+12 c, b, a
YN25 null 7+8 2+12 c, b, a 新疆小麦 Xinjiang wheat
YN26 null 7 2+12 c, a, a XJ1 null 7 2+12 c, a, a
YN27 null 7 2+12 c, a, a XJ2 null 7 2+12 c, a, a
YN28 null 7+8 2+12 c, b, a XJ3 null 7 2+12 c, a, a
YN29 null 7 2+12 c, a, a XJ4 null 7 2+12 c, a, a
YN30 null 7+8 2+12 c, b, a XJ5 null 7 2+12 c, a, a
YN31 null 7 2+12 c, a, a XJ6 null 7 2+12 c, a, a
YN32 null 7 2+12 c, a, a
YN33 null 7+8 2+12 c, b, a
YN34 null 7+8 2+12 c, b, a

表2 中国西部特有小麦Glu-1位点的Nei’s遗传变异系数
(H)
Table 2 Analysis of allelic diversity (genetic variation
indexes (H)) at Glu-1 among three unique wheat
of western China
材料
Accessions
A1位点
Glu-A1
B1位点
Glu-B1
D1位点
Glu-D1
平均值
Mean
云南小麦
Yunnan wheat 0 0.4723 0 0.1574
西藏小麦
Tibetan wheat 0 0.3299 0.0800 0.1366
新疆小麦
Xinjiang wheat 0 0 0 0
平均值
Mean 0 0.2674 0.0270

异；在 Glu-D1位点上，63份材料都含有 Glu-D1a编
码的亚基 2+12。通常情况下，亚基 2 总是伴随着亚
基 12出现。材料 TB18仅含有 Glu-D1编码的亚基 2，
He 等[21]曾在我国普通小麦克旱 5 号中报道过类似的
情况。在 Glu-B1位点上，发现 3个等位基因。Glu-B1b
编码的亚基 7+8在 64 份中国西部特有小麦材料中出
现的频率为 50.0% (32 份)，这与张学勇等分析亚基
7+8在 1670份育成品种中出现的频率(56.36%)相近，
而比其在 3459 份地方品种(81.65%)中出现的频率约
低 31.65%[22]。Glu-B1a编码的亚基 7在 64 份中国西
部特有小麦材料中出现的频率为 42.2%(27 份），而
Nakamura 在 274 份中国小麦(包括 98 份地方品种和
176份育成品种)中仅发现 34份材料(12.3%)具有亚基
7，在 131 份日本小麦中没有发现亚基 7 的存在[23]，
这说明亚基 7 在中国西部特有小麦中出现的频率明
显高于其在中国地方品种、育成品种及日本品种中出
现的频率。6+8 亚基在 64 份中国西部特有小麦材料
中出现的频率为 6.25%，高于张学勇等报道的在 3459
份地方品种中出现的频率，与其在 1670 份育成品种
中出现的频率无明显差异[22]。
Wei等[15,16]运用 APAGE、SDS-PAGE、STS-PCR
和 SSR分子标记研究了 32 份中国特有小麦的遗传多
样性，结果表明，西藏小麦和新疆小麦的遗传多样性
高于云南小麦。Ward等[24]利用 RFLP标记对 3种中国
232 中 国 农 业 科 学 38卷
特有小麦的遗传多样性进行研究，发现云南小麦的遗
传多样性最低，其次为新疆小麦，而西藏小麦遗传多
样性最高。崔运兴和马缘生[25]对 54 份中国特有小麦
的干种子、花药及未成熟种子的酯酶同工酶分析表
明，云南小麦和西藏小麦谱带类型较为复杂，酶谱类
型最多，其遗传多样性高于新疆小麦。本研究通过比
较 64 份中国西部特有小麦征集材料在编码高分子量
谷蛋白位点的遗传多样性，发现云南小麦和西藏小麦
材料内的遗传多样性高于新疆小麦。这与崔运兴和马
缘生[25]和本研究室利用醇溶蛋白分析3种中国西部特
有小麦遗传多样性的研究结论相似（另文报道），而
与Wei等[15,16]和Ward等[24]的研究结论不全相符，究
其原因或许与所选择材料的多寡、类型和所用标记有
关。小麦高分子量谷蛋白由位于第 1部分同源群染色
体长臂上的 3个位点编码，其编码基因在小麦庞大的
基因组中仅占很小的比例，且小麦高分子量谷蛋白的
多态性较低；因而，还需利用醇溶蛋白标记及 RFLP、
SSR和 AFLP等分子标记以及更多的实验材料以全面
反映不同小麦材料在整个基因组上的差异。本实验室
还正在利用 SSR分子标记研究云南、西藏和新疆特有
小麦的遗传多样性。
本研究发现，云南小麦、西藏小麦和新疆小麦在
编码高分子量谷蛋白基因组中，A、Ｂ和 D基因组的
Nei’s平均遗传变异系数分别为 0、0.2674和 0.0270，
说明在 Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1 位点中，Glu-B1
位点的遗传多样性最高，其次为 Glu-D1 位点，而
Glu-A1 位点的遗传多样性最低；B 基因组的遗传多样
性远高于 A和 D基因组。这与 Chen等[1]、陈佩度等[2]
和黄俐等[5]的细胞学鉴定、Wei 等[15,16]的醇溶蛋白和
高分子量谷蛋白和Ward等[24]的RFLP分析结果相近。
产生这种现象可能有两方面原因：其一是１B染色体
编码的高分子量谷蛋白亚基的数目比１A和１Ｄ染色
体编码的高分子量谷蛋白亚基的数目多；其二是中国
西部特有小麦 A、D两基因组可能与大部分六倍体普
通小麦相比并无多大分化。另外，本研究还发现除西
藏小麦 TB18 外所有供试材料中Ｄ染色体组控制的高
分子量谷蛋白亚基均为 2+12，而中国节节麦的高分子
量谷蛋白亚基组成却是 2+10或 5+10[26]。由于考虑到
高分子量谷蛋白亚基在遗传进化过程上极为保守，因
此，有理由认为中国节节麦可能并未参与中国西部特
有小麦的起源与演化。

致谢：中国农业科学院董玉琛院士、云南省农业科学院品种
资源研究所伍少云研究员分别为本研究提供了西藏小麦、
新疆小麦和云南小麦，在此深表谢意。

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(in Chinese)

（责任编辑 孙雷心）