全 文 ：麦类作物学报　 2005, 25( 6): 34～ 39
Journa l of T riticeae Crops
　 云南、西藏与新疆小麦醇溶蛋白 Gli-1和 Gli-2编码位点
等位基因组成及遗传多样性分析
王海燕 , 王秀娥 , 陈佩度 , 刘大钧
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 细胞遗传研究所 ,南京 210095)
摘　要:利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳 ( A-PAGE)法 ,分析了 64份中国西部特有小麦材料的醇溶蛋白编
码位点等位基因组成及遗传多样性。结果表明 ,在 34份云南小麦、 24份西藏小麦和 6份新疆小麦的 Gli-1位点
上 ,分别发现了 26、 33和 3个等位基因 ;在 Gli-2位点上 ,则分别发现 15、 16和 3个等位基因。 在云南和西藏小
麦的 Gli-B1、 Gli-D1和 Gli-A2位点上均发现了一些现有小麦醇溶蛋白编码基因位点目录中未列出的等位变
异。 从染色体组来看 ,云南小麦、西藏小麦和新疆小麦 B染色体组的 Neis平均遗传变异系数高于 A染色体组
和 D染色体组 ,这说明 B染色体组的遗传变异要高于 A和 D染色体组。云南小麦、西藏小麦和新疆小麦群体内
的 Neis平均遗传变异系数分别为 0. 6824、 0. 7471和 0,说明云南小麦和西藏小麦群体具有较高的遗传多样性。
关键词: 云南小麦 ; 西藏小麦 ; 新疆小麦 ; 醇溶蛋白 ; 等位基因 ; 遗传多样性
中图分类号: S 512. 1; S 331　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1009-1041( 2005) 06-0034-06
Analysis of Gliadin Allelic Composition at Gli-1 and Gli-2 Loci
and Genetic Diversity in Yunnan, Tibetan and Xinjiang Wheats
WANG Hai-yan, WANGXiu-e, CHEN Pei-du, LIU Da-jun
( State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Nanjing Agricultural University,
Institute of Cytogenetics, Nanjing, Jiangsu 210095, China)
Abstract: Gliadin allelic composition and genetic div ersity at Gli-1 and Gli-2 loci w ere investigated in 64 ac-
cessions of unique wheats from w estern China using acid polyacry lamide gel electropho resis ( A-PAGE) . A
total of 26, 33, 3 and 15, 16, 3 alleles were found in 34 Yunnan, 24 Tibetan and 6 Xinjiang w heat acces-
sions at Gli-1 and Gli-2 loci, respectively. Some new alleles were identified in Yunnan and Tibetan wheat
accessions at Gli-B1, Gli-D1 and Gli-A2 loci. The highest Neis g enetic v ariation index w as detected in B
genome as compared to g enomes A and D in hexapliod wheat of w estern China. This indicated that B
genome had the highest genetic variation in the three genomes. The Neis mean genetic v ariation indexes
w ere 0. 6824, 0. 7471 and 0 fo r Yunnan, Tibetan and Xinjiang wheats, respectiv ely, w hich indicated that
Yunnan and Tibetan wheats had higher genetic diversi ty than Xinjiang wheats.
Key words: Yunnan wheat; Tibetan wheat; Xinjiang wheat; Gliadin; Allelic gene; Genetic div ersity
云南小麦 ( Trit icum aestivum ssp. yunnanense King )、西藏小麦 ( Triticum aestivum ssp. t ibetanum
Shao )和新疆小麦 ( T . petropavloski Udats et Migusch)是中国西部特有的小麦种质资源 [1～ 6 ]。云南、西藏
和新疆小麦具有明显不同于普通小麦的形态学特征 ,如色壳、脆穗、难脱粒和长颖等 ,并具有抗寒、耐瘠
薄、耐热和抗穗发芽等潜在利用价值。它们均为具有 A、 B和 D染色体组的异源六倍体 ,是小麦的初级基
因库 ,从这些材料向栽培小麦转移基因并不需要特殊的技术和手段 ,一般可通过常规育种手段如杂交和
重组等加以利用 [7, 8 ]。深入分析和评价中国西部特有小麦的基因资源 ,将有助于探讨其演化渊源和在品
种改良中的利用价值。
醇溶蛋白约占小麦种子贮藏蛋白的 40% ,其组成和含量主要决定面团的粘着性和延展性 ,并和谷
蛋白互作共同影响小麦的烘烤品质 [9 ]。在遗传上 ,醇溶蛋白编码基因主要位于小麦第 1和第 6部分同源
收稿日期: 2004-04-20　　　　修回日期: 2005-06-20
基金项目: 国家自然科学基金重点项目 ( 30330380);国家自然科学基金项目 ( 30170578)。
作者简介: 王海燕 ( 1975- ) ,女 ,博士研究生 ,主要从事小麦细胞分子遗传学研究。
通讯作者: 刘大钧 ( 1926- ) ,男 ,院士 ,教授 ,博士生导师。
群染色体的短臂上 ,分别用 Gli-1和 Gli-2表示 [ 10]。同一个醇溶蛋白基因位点往往编码一个或几个单体
蛋白 ,以醇溶蛋白群 ( block)的形式存在 [11, 12 ]。 目前研究发现 ,已在普通小麦的 Gli-1和 Gli-2位点上 ,鉴
定出 111个等位变异 [13 ] ,其中 Gli-A1、 Gli-B1和 Gli-D1分别为 18、 16和 12个 , Gli-A2、 Gli-B2和 Gli-D2
分别为 24、 22和 19个。 6个主要醇溶蛋白基因位点上的不同等位基因间的重组 ,使其表现出较高的遗
传多样性 ,且不受环境条件的影响 ,被喻为小麦品种的“指纹” [14, 15 ]。由于这一特点 ,醇溶蛋白已广泛用
于小麦品种 (系 )鉴定、亲缘关系及种质资源的遗传多样性分析等方面 [ 16～ 24]。
笔者已经应用 SDS-PAGE法研究了 64份中国西部特有小麦的高分子量谷蛋白亚基组成 ,并比较
了云南、西藏和新疆小麦的遗传多样性 [25 ]。本研究将用 A-PAGE法分析这些中国西部特有小麦征集材
料的醇溶蛋白编码位点等位基因组成及遗传多样性 ,以期为改良栽培小麦品质以及增加栽培小麦品种
的遗传多样性提供新的材料。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
供试材料共 64份 ,由南京农业大学细胞遗传研究所收集或征集 ,包括云南小麦 34份 (分别用 YN1
～ YN34表示 )、西藏小麦 24份 (分别用 TB1～ TB24表示 )、新疆小麦 6份 (分别用 X J1～ XJ6表示 )。云南小
麦、西藏小麦和新疆小麦分别由云南农业科学院品种资源研究所伍少云研究员和中国农业科学院品种
资源研究所董玉琛院士惠赠。
1. 2　方法
小麦种子醇溶蛋白的提取和 A-PAGE参照王学路等 ( 1994) [26 ]提出的方法。每份材料最少分析 10
粒种子。按照 Metakovsky[13 ]提出的等位基因命名法 ,以已知醇溶蛋白编码位点等位基因组成的标准品
种中国春作对照 ,鉴定不同材料各位点的等位基因组成。按照 Nei[27 ]提出的遗传变异系数方法计算 Gli
各个位点的遗传距离 ( H ) ,计算公式为: H= 1-΢Pi2 , 其中 H为 Neis遗传变异系数 , Pi为该位点各个
等位基因出现的频率。
2　结果与分析
以中国春作为醇溶蛋白标准 ,所有材料在同一条件下电泳。通过与标准品种中国春比较 ,对 64份中
国西部特有小麦材料醇溶蛋白 Gli-1和 Gli-2编码位点等位基因组成及频率进行了鉴定分析。结果分别
列于表 1和表 2。
2. 1　中国西部特有小麦 Gli-1和 Gli-2位点等位基因的组成
2. 1. 1　云南小麦醇溶蛋白 Gli-1和 Gli-2编码位点等位基因的组成　在 34份云南小麦材料中 ,在 6个
主要醇溶蛋白位点一共鉴定出 51个不同的醇溶蛋白等位基因 ,醇溶蛋白各个位点的平均等位基因数目
为 8. 5,变幅为 3～ 18。其中 Gli-A1、 Gli-B1和 Gli-D1分别有 3、 18和 5个等位基因 , Gli-A2、 Gli-B2和 Gli-
D2分别有 5、 4和 6个等位基因。 从各个等位基因出现的频率来看 ,较普遍的等位基因有: Gli-D1a
( 70. 59% )、 Gli-A 1j ( 55. 88% )、 Gli-B 2g ( 38. 24% )、 Gli-D2a ( 38. 24% )、 Gli-A 1a ( 35. 29% )、 Gli-A 2c
( 32. 35% )、 Gli-B 2a ( 32. 35% )和 Gli-D2e ( 32. 35% )。另外 , Gli-A 2p( 23. 53% )、 Gli-A 2a( 20. 59% )、Gli-
A2b( 20. 59% )、 Gli-D1i ( 20. 59% )和 Gli-D2h ( 20. 59% )的频率也较高。 有的等位基因出现频率却较低 ,
如 Gli-D1f、Gli-D1k、Gli-D2g、Gli-D2p、Gli-B 1a和 Gli-B 1d ,均为 2. 94% 。
在云南小麦的 Gli-B1、 Gli-D1和 Gli-A2位点上发现了一些现有小麦醇溶蛋白编码基因位点目录中
未列出的等位变异。在 Gli-B1位点上 , YN1、 YN2、 YN12、 YN16、 YN24、 YN26、 YN27和 YN31等 20份材料各
自出现了新的等位变异 ,其中 YN3、 YN8、 YN11和 YN19 , YN5、 YN14和 YN20 , YN28、 YN32和 YN33及 YN29和
YN30可能具有相同的新等位变异 ; YN23的 Gli-D1位点上及 YN28的 Gli-A2位点上也有新等位变异。 这
样 ,在 34份云南小麦中 ,有 21份材料发现了新的等位变异 ,主要位于 Gli-B1位点上。
2. 1. 2　西藏小麦 Gli-1和 Gli-2位点等位基因的组成　在 24份西藏小麦材料中 , Gli-1位点有 30个等
位基因 , Gli-2位点有 16个等位基因 ,其中 Gli-A1、 Gli-B1和 Gli-D1分别有 5、 18和 7个等位基因 , Gli-
·35·6期　王海燕等:云南、西藏与新疆小麦醇溶蛋白 Gli-1和 Gli-2编码位点等位基因组成及遗传多样性分析　
表 1　 64份中国西部特有小麦材料
醇溶蛋白的等位基因组成
Table 1　 Gl iadin al lelic composition of 64
unique wheats of western Ch ina
材料
Accessions
醇溶蛋白位点　 Gliadin loci
A1 B1 D1 A2 B2 D2
云南小麦　 Yunnan wh eat
　　 YN1 j new a c a g　　 YN2 o new a c a p　　 YN3 j new a a i a　　 YN4 j h+ c a a i h　　 YN5 a new a b a e　　 YN6 j h+ c a a g a　　 YN7 j h+ c a b g e　　 YN8 a new a a a a　　 YN9 j h+ c a c g a　　 YN10 a h+ c i c a a　　 YN11 a new i a a a　　 YN12 j new a p g e　　 YN13 o a a p i e　　 YN14 a new a b j ?　　 YN15 j i+ h i p g e　　 YN16 j new i p i e　　 YN17 j i+ h k p g e　　 YN18 j i+ h a p g e　　 YN19 j new i p i e　　 YN20 a new f p a e　　 YN21 j h+ j a c g a　　 YN22 j h+ j a c g a　　 YN23 j h+ j new c g a　　 YN24 a new+ new a c a a　　 YN25 j a+ c i c a a　　 YN26 j new a c g a　　 YN27 j new a c g h　　 YN28 j new a new g e　　 YN29 o new a b i h　　 YN30 a new i b a h　　 YN31 a new a a p a　　 YN32 a new a b p h　　 YN33 a new a b p h　　 YN34 a d a a p h西藏小麦　 Tibetan w heat
　　 TB1 a e+ a h a p h　　 TB2 a new h a a e　　 TB3 a g+ d h a a a　　 TB4 a new h b n e　　 TB5 a new b b j e　　 TB6 a new a b j a　　 TB7 n new new b n? a　　 TB8 a new a b j e　　 TB9 a e k new p ?　　 TB10 o new a b a a　　 TB11 a new a c j a　　 TB12 a new a p j a　　 TB13 a new a p p a　　 TB14 c new f p j e　　 TB15 i new k b n j　　 TB16 o new f b j j　　 TB17 i new k p j j　　 TB18 i new k c n j　　 TB19 i new c p d j　　 TB20 o new a p d e　　 TB21 c new a p p e　　 TB22 a new c a a a　　 TB23 a new a p a a　　 TB24 a new a a a a新疆小麦　 Xinjiang w heat　　 XJ1 a a+ n a c p a　　 XJ2 a a+ n a c p a　　 XJ3 a a+ n a c p a　　 XJ4 a a+ n a c p a　　 XJ5 a a+ n a c p a　　 XJ6 a a+ n a c p a中国春　 Chinese spring a a a a a a
注: “?”指可能性较大或未确定的等位基因。
Note: “?” refers to possible or unid entif ied alleles.
A2、 Gli-B2和 Gli-D2分别有 5、 6和 5个等位基
因。西藏小麦醇溶蛋白各个位点的平均等位基因
数目为 7. 67,变幅为 5～ 18。 在各个位点中 ,出现
频率较高的等位基因分别为: Gli-A 1a( 58. 33% )、
Gli-D1a ( 41. 67% )、 Gli-D2a ( 41. 67% )、 Gli-A 1b
( 33. 33% )、 Gli-A1p ( 33. 33% ) 和 Gli-B 2j
( 33. 33% ); Gli-D2e ( 29. 17% )、 Gli-B 2a
( 25. 00% )、 Gli-A 1a ( 20. 83% ) 和 Gli-D2j
( 20. 83% );而 Gli-A 1n、 Gli-B 1e、 Gli-D1b和 Gli-
D2h等出现频率较低 ,均为 4. 17% 。
与云南小麦类似 ,在西藏小麦的 Gli-B1、 Gli-
D1和 Gli-A2位点上也发现了一些现有小麦醇溶
蛋白编码基因位点目录中未列出的等位变异。 例
如 ,在 Gli-B1位点上 , TB2、 TB5、 TB6、 TB7、 TB16、
TB17、 TB19、 TB21、 TB22、 TB23和 TB24等 21份材料
各自出现了新的等位变异 ,其中 TB4、 TB10、 TB11
和 TB13 , TB8和 TB20 , TB15和 TB18及 TB12和 TB14
可能具有相同的新等位变异 ; TB7的 Gli-D1位点
上和 TB9的 Gli-A2位点上 ,也发现了新的等位变
异。这样 ,在 24份西藏小麦中 ,共有 22份材料发
现了新的等位变异 ,也主要位于 Gli-B1位点上。
2. 1. 3　新疆小麦 Gli-1和 Gli-2位点等位基因的
组成　在 6份新疆小麦材料中 ,所有材料在 Gli-1
和 Gli-2位点上的等位基因组成都相同。6个主要
醇溶蛋白位点一共鉴定了 6个不同的醇溶蛋白等
位基因 ,其中 Gli-A1、 Gli-B1、 Gli-D1、 Gli-A2、 Gli-
B2和 Gli-D2等位点分别有 1个等位基因。
2. 2　中国西部特有小麦 Gli-1和 Gli-2位点的遗
传多样性
从表 3可以看出 , 34份云南小麦材料的 Neis
遗传变异系数变动于 0. 4567～ 0. 9204,平均值为
0. 6824。在这 6个主要醇溶蛋白位点中 , Gli-B1位
点的遗传变异系数最高 ,为 0. 9204,而 Gli-D1位
点的遗传变异系数最低 ,为 0. 4567,即 Gli-B1位
点的遗传变异大于 Gli-D1位点的遗传变异。24份
西藏小麦材料平均 Neis遗传变异系数为 0. 7471,
Neis遗传变异系数变动于 0. 6076～ 0. 9271。在这
6个主要醇溶蛋白位点中 , Gli-B1位点的遗传变
异系数最高 ,为 0. 9271,而 Gli-A1位点的遗传变
异系数最低 ,为 0. 6076。 6份新疆小麦群体内的
Neis遗传变异系数均为 0。上述结果表明 ,云南小
麦和西藏小麦在 Gli-1和 Gli-2位点上的遗传变
异系数大于新疆小麦 ,即在醇溶蛋白遗传多样性
方面 ,新疆小麦最低 ,云南小麦次之 ,而西藏小麦
·36· 麦　类　作　物　学　报 25卷
最高。
表 2　中国西部特有小麦 6个主要醇溶蛋白位点等位基因的频率
Tabl e 2　 Frequency of gliadin all el es at 6 main gl iadin l oci in Yunnan, Tibetan and Xinjiang wheats
醇溶蛋白位点
Gliadin loci
等位基因 (频率 ,% )
Alleles ( f requency, % )
等位基因数
Allele number
云南小麦　 Yunnan wh eat
　　 Gli-A1 j ( 55. 88) a ( 35. 29) d ( 8. 82) 3
　　 Gli-B1 h+ c( 14. 71) i+ h ( 8. 82) h+ j ( 8. 82) a ( 2. 94) a+ c( 2. 94) d ( 2. 94) new ( 11. 76) new ( 8. 82) new ( 8. 82)new ( 5. 88) new ( 2. 94)× 8 18
　　 Gli-D1 a( 70. 59) i ( 20. 59) f ( 2. 94) k( 2. 94) new ( 2. 94) 5
　　 Gli-A2 c( 32. 35) p ( 23. 53) a ( 20. 59) b ( 20. 59) new ( 2. 94) 5
　　 Gli-B2 g ( 38. 24) a( 32. 35) i ( 17. 65) p ( 11. 76) 4
　　 Gli-D2 a( 38. 24) e( 32. 35) h ( 20. 59) g ( 2. 94) p ( 2. 94) ? ( 2. 94) 6
西藏小麦　 Tibetan w heat
　　 Gli-A1 a( 58. 33) i ( 16. 67) o ( 12. 5) c( 8. 33) n( 4. 17) 5
　　 Gli-B1 e+ a( 4. 17) g+ d ( 4. 17) e( 4. 17) new ( 16. 67) new ( 8. 33) new ( 8. 33)new ( 8. 33) new ( 4. 17)× 11 18　　 Gli-D1 a( 41. 67) h ( 16. 67) k ( 16. 67) f ( 8. 33) c( 8. 33) b( 4. 17) new ( 4. 17) 7
　　 Gli-A2 b ( 33. 33) p ( 33. 33) a( 20. 83) c( 8. 33) new ( 4. 17) 5
　　 Gli-B2 j ( 33. 33) a ( 25. 00) p ( 16. 67) n( 12. 5) d ( 8. 33) ? ( 4. 17) 6
　　 Gli-D2 a( 41. 67) e( 29. 17) j ( 20. 83) h ( 4. 17) ? ( 4. 17) 5
新疆小麦　Xinjiang w heat
　　 Gli-A1 a ( 100) 1
　　 Gli-B1 a+ n ( 100) 1
　　 Gli-D1 a( 100) 1
　　 Gli-A2 c( 100) 1
　　 Gli-B2 p ( 100) 1
　　 Gli-D2 a( 100) 1
3种特有小麦总计　 Three unique w heats
　　 Gli-A1 a( 50. 00) j ( 29. 69) o ( 9. 38) i ( 6. 25) c( 3. 13) n( 1. 56) 6
　　 Gli-B1
a+ n ( 9. 38) h+ c( 7. 81) i+ h ( 4. 69) h+ j ( 4. 69) e+ a ( 1. 56) g+ d ( 1. 56) e ( 1. 56) a ( 1. 56)
a+ c( 1. 56) d ( 1. 56) new ( 6. 25) new ( 6. 25) new ( 4. 69) new ( 4. 69) new ( 3. 13) new ( 3. 13)
new ( 3. 13) new ( 2. 13) new ( 1. 56)× 19
37
　　 Gli-D1 a( 62. 50) i ( 10. 94) k( 7. 81) h ( 6. 25) f ( 4. 69) c( 3. 13) b ( 1. 56) new ( 1. 56)× 2 9
　　 Gli-A2 a( 28. 13) b( 23. 44) p ( 25. 00) c( 20. 31) new ( 1. 56)× 2 6
　　 Gli-B2 a( 35. 94) g ( 20. 31) p ( 12. 50) j ( 12. 50) i ( 9. 38) h ( 4. 69) d ( 3. 13) ? ( 1. 56) 8
　　 Gli-D2 a( 45. 31) e( 28. 13) h ( 12. 50) j ( 7. 81) g ( 1. 56) p ( 1. 56) ? ( 1. 56)× 2 8
从 A、 B和 D染色体组来看 , 34份云南小麦材料在 Gli-A1和 Gli-A2、 Gli-B1和 Gli-B2、 Gli-D1和
Gli-D2位点的平均遗传变异系数分别为 0. 6549、 0. 8123和 0. 5805,即 Gli-B1和 Gli-B2位点的遗传多样
性最高 ,而 Gli-D1和 Gli-D2位点最低。 24份西藏小麦材料在 Gli-A1和 Gli-A2、 Gli-B1和 Gli-B2、 Gli-D1
和 Gli-D2位点的平均遗传变异系数分别为 0. 6667、 0. 8507和 0. 7240,即 Gli-B1和 Gli-B2位点的遗传
多样性最高 , Gli-A1和 Gli-A2位点最低。这说明 B染色体组的遗传变异要高于 A和 D染色体组。这与
魏育明等 [27, 28 ]利用 A-PAGE对特有小麦 Gli-1和 Gli-2位点的遗传多样性分析结果相一致 ,揭示 B基因
组进化可能更快 ,其内部变异可能更大。
表 3　中国西部特有小麦 Gli-1和 Gl i-2位点的 Neis遗传变异系数 (H )
Table 3　 Genet ic variation indexes (H ) at Gl i-1 and Gli-2 in Yunnan, Tibetan and Xin jiang wheats
材料　 Accessions Gli-A1 Gli-B1 Gli-D1 Gli-A2 Gli-B2 Gli-D2 平均值
Accessions mean
云南小麦　 Yunnan wh eat 0. 5554 0. 9204 0. 4567 0. 7543 0. 7042 0. 7042 0. 6824
西藏小麦　 Tibetan w heat 0. 6076 0. 9271 0. 7535 0. 7257 0. 7743 0. 6944 0. 7471
新疆小麦　Xinjiang w heat 0. 0000 0. 0000 0. 0000 0. 0000 0. 0000 0. 0000 0. 0000
所有材料　 All accessions 0. 6479 0. 9585 0. 5835 0. 7671 0. 7861 0. 6929 0. 7393
2. 3　醇溶蛋白在中国西部特有小麦群体内的遗传相似系数
醇溶蛋白揭示的云南、西藏和新疆小麦群体内的平均遗传相似系数及变异范围列于表 4。34份云南
小麦材料间的遗传相似系数变化范围为 0. 3871～ 1,平均值为 0. 7221,其中 YN21与 YN22材料间的带纹
完全相同 ,其遗传相似系数最大 ; YN18与 YN30材料间的遗传相似系数最小。 24份西藏小麦材料间的平
·37·6期　王海燕等:云南、西藏与新疆小麦醇溶蛋白 Gli-1和 Gli-2编码位点等位基因组成及遗传多样性分析　
均遗传相似系数为 0. 5773,变化范围为 0. 2222～ 0. 8679,其中 TB12与 TB13材料间的遗传相似系数最
大 , TB20与 TB9材料间的遗传相似系数最小。 6份新疆小麦材料间的带纹完全相同 ,因此相互间的遗传
相似系数都为 1。上述结果进一步表明 ,在醇溶蛋白遗传多样性方面 ,新疆小麦最低 ,云南小麦次之 ,而
西藏小麦最高。
表 4　醇溶蛋白揭示的中国西部特有小麦的平均遗传相似系数及变化范围
Table 4　 Genet ic similarity coeff icient detected by gliadin in Yunnan, Tibetan and Xinjiang wheat
材料
All accessions
云南小麦
Yunnan w heat
西藏小麦
Tibetan w heat
新疆小麦
Xinjiang wh eat
所有材料
Accessions
平均值　 Average 0. 7221 0. 5773 1. 0000 0. 3189
变幅　 Range 0. 3871～ 1. 0000 0. 2222～ 0. 8679 1. 0000 0. 1379～ 1. 0000
3　讨 论
本研究利用 A-PAGE方法 ,分析了 64份中国西部特有小麦醇溶蛋白 6个主要位点等位基因组成
特点。 从鉴定结果看 ,我国西部特有小麦醇溶蛋白等位基因组成存在广泛的变异 , 64份材料一共鉴定
了 101个等位变异 ,其中 74个已被命名 ,约占目前已鉴定出的 111个醇溶蛋白等位基因的 66. 7%。 从
各个等位基因出现的频率来看 , Gli-D1a在我国西部特有小麦的频率最高 ( 62. 50% ) ,在南斯拉夫冬小
麦品种的出现频率较低 ( 14. 04% ) [19 ] ,而在我国 10个省市的 36个小麦品种中没有发现 [18 ]。 Gli-A 1a
( 50. 00% )、Gli-D2a ( 45. 31% )和 Gli-B 2g ( 20. 31% )在我国西部特有小麦中出现的频率较高 ,这与南斯
拉夫品种和我国普通小麦均相似 [18, 19 ]。三种特有小麦的 Gli-B 2a( 35. 94% )、Gli-A1j ( 29. 69% )、 Gli-A 2a
( 28. 13% )、Gli-A2b( 23. 44% )、 Gli-A 2p ( 25. 00% )、 Gli-A2c ( 20. 31% )和 Gli-D2e ( 28. 13% )等 7个等位
基因在南斯拉夫品种和我国普通小麦中的出现频率较低或不存在 [18, 19 ]。
本研究在云南和西藏小麦的 Gli-B1、 Gli-D1和 Gli-A2位点上发现了一些现有小麦醇溶蛋白编码基
因位点目录中未列出的等位变异。其中 , 34份云南小麦有 21份材料发现了新的等位变异 ,主要位于 Gli-
B1位点 ; 24份西藏小麦共有 22份材料发现了新的等位变异 ,也主要位于 Gli-B1位点。 云南小麦、西藏
小麦群体内醇溶蛋白编码基因位点如此高频率的变异可能与两地特有气候或土壤条件有关 ,充分反映
了其群体内丰富的遗传变异 ,这样就为发掘和利用两种特有小麦以拓展栽培小麦的遗传基础提供了
可能。
魏育明等 [28, 29 ]运用 A-PAGE、 SDS-PAGE、 S TS-PCR和 SSR分子标记研究了 32份中国特有小麦
的遗传多样性 ,发现西藏小麦和新疆小麦的遗传多样性高于云南小麦。 Ward等 [30 ]利用 RFLP标记对 3
种中国特有小麦的遗传多样性进行研究 ,发现云南小麦的遗传多样性最低 ,其次为新疆小麦 ,而西藏小
麦遗传多样性最高。崔运兴和马缘生 [31 ]对 54份中国特有小麦的干种子、花药及未成熟种子的酯酶同工
酶分析表明 ,云南小麦和西藏小麦谱带类型较为复杂 ,酶谱类型最多 ,其遗传多样性高于新疆小麦。我们
通过比较 64份中国西部特有小麦材料在编码醇溶蛋白位点的遗传多样性 ,发现云南小麦和西藏小麦材
料内的遗传多样性高于新疆小麦。这与崔运兴和马缘生 [31 ]以及本研究室利用高分子量谷蛋白亚基 [25 ]、
SSR分子标记分析 3种中国西部特有小麦遗传多样性的研究结论 (另文报道 )相似 ,而与魏育明等 [28, 29 ]
和 Ward等 [30 ]的研究结论不全相符 ,究其原因或许与所选择材料的多寡、类型和所用标记有关。 小麦醇
溶蛋白仅由位于第 1和第 6部分同源群染色体短臂上的少数几个位点编码 ,其编码基因在小麦庞大的
基因组中仅占很小的比例 ;因而 ,还需借助于 RFLP、 RAPD、 SSR和 AFLP等分子标记以及更多的实验
材料以全面反映不同小麦材料在整个基因组上的差异。
致谢:中国农业科学院董玉琛院士、云南农科院品种资源研究所伍少云研究员分别为本研究提供了
西藏小麦、新疆小麦和云南小麦材料 ,在此深表谢意。
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