全 文 ：小黑麦 T it ri c l a。 诱发突变的细胞遗传
李集临 徐香玲 赵连喜 薛 玺
【摘要】对小 黑麦或小 黑 麦与普通小 麦杂交后 代进行辐 射处理 , 以探讨 不
同射线 、 剂量对花粉母细胞减数分裂行为 、 育性的影响 , 染 色体崎变与性状突
变的类型及其遗传 。 作者观察到 : 小 黑麦杂种后代对 剂量反应敏 感 , 染 色体崎
变类型十分复杂 , 出现多价体 、 染色体桥 、 落后染色体 、 染 色休断片 、 染 色体
拈连 、 在四分袍子中有大量的多余小 核等 , 突变体类型亦颇复杂 , 可从 中选 出
揍杆 、 早熟 、 籽拉饱满度好 于 亲本的类型 , 对加速远缘杂交育种进程 有一定的
作用 。
电离辐射处理普通小麦种子 、 花粉或值株 , 可引起花粉母细胞减数分裂行为异常 ,
染色体畸变与基因突变 , 获得多种多样的突变体 , 并在 育种上加以应用 , 已 有 大 量 报
导 〔 ` · “ · “ · 连〕 。
在远缘杂交育种上 s e ar s 等 〔 “ · 日 · ` 。 〕 利用单体 、 双体异附加系 , 进行辐射处理 ,
将野生种山羊草 A e彭 l o p s 载有抗病基 因的染色体片断转移到普通小麦的染色体上 , 育
成一些高度抗病的品系 , 百足等 〔 5 〕 将普通小麦 与小黑麦杂交后代进行辐射处理 , 利用
诱发的易位 , 将黑麦具有抗病基 因的染色体片断转移到普通小麦的染色体上 , 选育出一
些抗病的易位系 , 这些工作对远缘杂交的应用及异源染色体的导入具有重要意义 。
在远缘杂交的辐射细胞学方面 , 也进行了一些工作 〔 “ · ’ 〕 ,
本文的目的 , 即在前人研究基础上 , 以小黑麦为材料 , 进一步探讨 不 同 射 线 、 剂
量 , 对远缘杂交后代花粉母细胞减数分裂行为 、育性的影响 ; 一诱发突变与染色体畸变的类
型及其遗传 , 以便利用辐射诱变解决小黑麦育种中出现的 某些问题 , 如 植 株 过 高 、 晚
熟 、 籽粒饱满度差等 , 加快小黑麦育种的进程 。
材 料 与 方 法
本工作始于 1 9 7 1年 。 先后用了 65 份材料 , 包括小黑麦的不同品系 、 小黑麦与普通小
麦杂交不同世代材料 ( 表一 ) 。 三种射线 co “ 。一 Y射线 、 热中子 、 快 中 子 , 。 。 “ 。一 Y射
表一 幅射处琪便用的射线种类、 荆班、 小燕麦类型及杂色体组合
类 型 来 源 杂色体组合 射 线 种 类 剂 量
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小 黑 麦
小黑麦 2 2 9 X 那
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1 X 1 0 J 2
线连续 4 年在黑龙江省技术物理所处理 , 热巾子 、 快中子在中国农科 院原子能所处理 。
处理方法均为干种子外照射 。
照射当代 ( M l ) 田间设计 : 按剂量顺序排列 , 行距 25 厘米 , 株距 3厘 米 , 点播 ,
收获时选择结实率 20 一30 %的植株单株留种 , M : 将M l 收获的单株每株种一行 , 徐行距
与 M , 相同 , 生育期间除一般的 田间管理外 , 还进行了单株观察 , 分析其变异情况 , 严
格选择变异植株留种 , M 3 、 M ` 选择性状好 、 结实率高 、 籽粒饱满度好于亲本的植株留
种 , 和M : 一样进行田间观察 。 ’
对 M , 、 M : 和不同的突变 类型进行了细胞学观察 ,观察方法用 C a r n o y 液固定 4一 12
小时 , 用 I N H C I在 60 ” C下水解 8 分钟 , 以 孚尔根法染色 , 醋酸洋红复染 , 制成临时涂
片与永久涂片进行观察 。
结 果
对剂量反应 : 小黑麦杂交后代无论 E . 、 F , 或高代材料 , 对剂量反应均较普通小麦
敏感 , 这可能与小黑麦杂种后代发芽率低 、 种子饱满度差有关 , 。 。 6 。一 Y射线处理超过
15 千伦 、 热中子超过 S X I Q“ 、 快中子超过 1 , x 10 ’ “ ,成活到结实期的株数甚少 ( 表二 ) 。
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从表二中可以看出 F; 材料对剂量反应最为敏感 , 多年来我们 试 图 用 · “ 76 一了5 5”
( n 二 2 1五 +0 一 7 1 ) 一类材料进行辐射处理 ,想通过易位将黑麦 R组染色体片断转移到
普通小麦染 色体上 , 由于成活株数少 , 结实率过低 , 尚未获得理想的易位系 。 高代具 28
个二价体减数分裂行为正常的材料 , 成活率与结实率较 F : 、 F : 为好 , 热中子 、 快中子
辐射伤害程度亦较 c 。 “ ”一 丫射线为轻 。
对发育的影 响: 辐射处理对小黑麦发育影响很大 , 表现发育延迟 , 剂量过高多于种
芽阶段停止发育 , 真叶不能从芽鞘中抽出 , 因而致死 , . 少数能从芽鞘中抽出 , 但很细弱
极易枯死 。 成熟期通常比对照的晚 3一 10 天 。 多数植株结实率降低 , 有的成为严重不育
株 或完全不育株 ( 表二 ) , 籽粒饱满度低于对照 。
在 植株形态上 , 辐射引起较大的变异 : 叶片变细 , 箭叶常发生卷 曲 、 畸形 , 穗迟 退
不能从 苞叶中抽出 ( 图版 I 图 3 、 5 ) , 穗轴弯曲 、 短缩 , 穗变短 , 小穗排列不整齐 、
稀疏 、 小穗数减少 , 有的小穗轴延长 ,小花数增 多 , 有的出现重叠小穗 ( 图版 I 图 5 ) ,
这样的小穗多数是不育的 。 株高有分离 , 多数植株变矮 , 出现少数矮化株 , 显著矮于对
照 ( 图版 I 图 1 ) , 茎秆变粗 , 坚脆易折 , 节间缩短 ( 表三 ) 。
表三 M , 植 株 高 度 与 熟 期 的 变 异
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细胞学观察 : 对辐射 伤害严重 , 如矮生 、 叶卷曲 、 主穗不能正常的从苞叶中抽出的
植株进行了细胞学观 察 , 看到减数分裂行为异常 , 在 第一次分裂中期 、 后期出现 :
染 色体 侨 , 多为单侨具染 色体断片 ( 酬扳 I 图 17 ) , 亦有双 桥或多桥 , 具染色体断
片或不具染色体断片 ( 图版五 图 1 4 、 1 6 ) 。
落后染色体 , 单价体 多表现落后 ( 图版且佃 10 ) , 亦有落后的两价体 , 在 ( A D Z 。 x
南大 2 4 19 ) F : 丫 那达多列斯 。 。 F l ( n :’ 21 1 十 7 1 ) 中 ,有的花粉母细胞第一次 分裂后期
落后染 色体数多于 7 ( 图版亚图 1 3 ) 。
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多价休 : 由染色体易
位引起 , 多为三价或四价 ,
少数亦有六价的 , 连接成
链 状 或 环 状 ( 图版 1 图
1 1 )
。
染色体数目变化 : 多
数少于2 5 1 ,在 ( A D , 。 x 那
达多yIJ 斯。 。 ) F 工 X 0 6 2 7 F ,
( n = 2 1 1 + 0一 7 1 ) 中 ,
出现个别的 n O 14 的细胞
( 图版 1 图 1 2 ) 。
染色体粘连 : 染 色体
粘连成一团 , 或几条染色
体粘连在一起 , 形成不发
育的一 分体或二分体 。
不均等分裂 : 染色体
不均等的分向两极 , 形成
大小不等的两个核 , 第二
次分裂大小核分裂的速度
亦有不 同 (图版 1 图 19 ) 。
在 ( A D : 。 x 那达多 列斯 。 。
F
; X 0 6 2 7 F
: r卜发现 有的
染 色体在第一次分裂后期
同源染色体不分离 , 进入
一极从而形成 20 、 2 类型
的子细胞 , 这样类型有可
能形成缺体或多体 ( 图版
五图 1 5 ) 。
第二次分裂同样可以
看到上述异常现象 , 在第
二次分裂中期或末期常有
数量不等的多余小核 ( 图
版 1 图 18 ) , 由于不均等
分裂 , 四分饱子大小不一 ,
排列亦不规则 ( 图版 1 图
2 0 )
。 花粉粒有的畸形 ,
有相 当数量的小花粉粒 ,
无萌发孔或 无 内 含 物等
( 表四 ) 。
— 却 不一 ~
_[表表明6 7一 2 3 3、 6 7一 0 34 F、 比4 7一 54 4 F。对剂量反应敏感 , 畸变频率高 。 经辐射
处理出现一定数量的多价体 , 是染色体易位产生的 , 因此应注意按育种 目标有计划地选
择有经济价值的易位系 。
M
Z的发育 , 较M ; 趋于正常 , 但有的植株发育仍不正常 , 表现植株 矮 小 、 发 育缓
慢 、 晚熟 , 个别 植株仍有叶卷曲 , 穗不 能正常地从苞叶中抽出 , 不育等 , 变异较大的植
株 , 多数育性较差 。
M
: 的变异 , 以 7 6一 2 3 3 、 ` 7 6一 3 0 4 、 7 4一 5峨4等 3 3份材料的分离为例 :
( 1) 株高 : 分离较大 , 出现少量显著矮于对照的矮生型 , 株高70 厘米左右 , 较 亲
本矮 35 厘米 , 节间缩短 、 杆粗壮 , 结实率低 , 我们从中选出 85 厘米 l左右 , 株型较好的 14 份
材料 , 个别植株结实率接近亲本 。
( 2 ) 穗型 : 变异较大 , 出现纺锤形 、 巨头型 、 密穗型 、 分枝型各种类型 。 穗 长 、
小穗 密度 、 颖型 、 芒长短 、 穗轴基部茸毛出现多种多样的变异 `
不 同亲本类型变异不 同 , 76 一 2 3 为无芒 、 小穗排列较密 、 长方穗类型 , M Z出 现巨
头型穗 、 分枝型穗 , 小穗数有的增多 ,多者达 28 个 , 有的减少 , 少者仅 14 个 , 有的植株颖
变大 、 变宽 , 口 紧程度较亲本有较大改进 , 个别植株穗变细 , 小穗成瓦覆状排列 , 不 育
( 图版 1图 2 ) 。 籽粒饱满度 多数不如亲本 。 74 一 54 4为短小芒类型 , M : 出现无芒 、 顶小
芒 、 长芒类型 , 小穗密度变化在 1 . 63 一 2 . 2间 , 出现少数多花类型 , 籽粒饱满度有 所 改
进 , 个别 植株接近普通小麦 , 但粒变小 ( 图版 1图4 ) 。 76 一 2 37 为纺锤 型 长 穗 长 芒 类
型 , M Z 穗长多数短 于亲本 , 出现少量密穗型 、 长方型穗 , 有的植株小花数显著 增 多 变
为多花类型 , 多数具有长芒 、 没有分离出无芒或短芒类型 ( 图版 1图 6 ) 。 其他类型亦各
有特点 , 在某些特征上 多与亲本相似 ( 图版 1图 7 、 8 )
熟期 : 出现一些早熟类型 , 熟期 比亲本早 5一 6天 , 亦有晚于亲本者 , 早熟类型结实
率与籽粒饱满度较亲本有所改进 , 晚熟类型籽粒饱满度多数不如 亲本 。
抗病力 : 亲本小黑麦抗病力较好 , 高度抗根腐病 、 抗叶锈 、 秆锈与叶枯性病 , 变异
较大的类型 , 如倾向普通小麦类型 , 多数失去抗病力 。
结实率与籽粒饱满度 : 我们选择的亲本多数结实较好 ,每穗可结 30 一 35 个粒 , 多者达
45 个粒 , 饱满度为 2一 3级 , M Z结实率与籽粒饱满度多数不如亲本 , 个别植株较亲本 有
所改进 。
M
Z 出现少数斯卑尔脱 小麦类型 , 穗长大 , 穗轴坚硬 , 小穗絮贴穗轴 , 排列 稀 疏 ,
脱粒难 ; 与普通小麦类型 , 穗型倾向普通小麦 , 无穗轴茸毛 , 小黑麦特征消失 。
M
; 出现突变体的频率与亲本类型 , M : 的选择有关 , 亲本为 F ; 或分离世 代 材料 ,
M
Z出现突变体频率高 , 类型亦较复杂 , M 工选择变异大 、 结实率低的材料 , M : 出现突变
体的频率亦高 。
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从表五中可以看 出 : 76一 23 3、
6 7一 3 04F 4材料 ,较 7 4一 5` 4 , 7 3一 2 4口
遗传性稳定的品系 , 出现突变体的频
率高一倍左右 , 因此处理 远 缘 杂 交
F
,一 F 4 材料 比处理遗传性稳定的 品
系效果好 。
M
: 细胞学观察 : 对不同类型 的
植株进行了细胞学 分析 , 看到小黑麦
类型多为 28 1 , 少数花粉母细胞具染
色体桥 、 单价体 , 多价体与多余小核
等异常现象 ,出现频率低于 M : , 矮生
型多少于 2 8兀 , 如 2 6五 + 3 1 、 2 5五 +
.
4 1 等 , 四分袍子中具大量的多余小
核 。 斯卑尔脱型多为 21 1 + 2 1 , 减
数分裂行为不正常 , 具大量的落后 小
核 。 拟密穗型 , 为小黑麦 类型 , 小穗
密度为 3 . 0 , 染色体组合多为 25 1 十
1 1 十 2 工 , 减数分裂行 为 亦 不 正
常 , 普通型多为 21 五 , 减数分裂行为
基本正常 ( 表六 ) 。
M
。及 以后世代 : M 3 多数植株的
发育已恢复正常 , 结实率 、 籽 粒饱满
度小黑麦类型 已恢复至 亲本水平 , 变
异较大的株系结实率与饱满度仍然很
差 。 M Z选出的不 同株系至 M 3仍有分
离 , 我们调查了 5 9个株系 , 看到 37 个
株系有分离 , 占6 2 . 71 % 。
小黑麦类型 : 株 高 、 穗 型 、 熟
期 、 结实率与种籽饱满度 继 续 有 分
离 , 株高有的类型 分离较大 , 如矮生
型有的恢复正常 ,甚 至 高于亲本 , 有的
仍保持矮生型特点 , 我 们从不 同矮生
型株系中选出 70 厘米 以下 的矮 秆 类
型 、 80 厘米左右的半矮秆 类 型 , 半
矮 秆类型有 的植株结实率与籽粒饱满
度接 近或超过亲本 。 穗型与 M : 的类
型相似 , 分枝型分枝的程度 较 M Z有
发展 , 但结实率一与籽粒饱满度很差 , 密穗型分化出各种 类型 , 密度亦有变 化 , 结实率与
饱满度均不如亲本 , 其他穗形 、 小穗密度有的较亲本稀疏 , 小穗数减少 ,小花数增多 , 这
样的类型 , 籽粒性状倾向普通小麦 , 饱满度较亲本有改进 , 熟期 M : 早熟 类型 M 3 多数
愁表现早熟 , 我们选出几个熟期 比亲本早 5一 6天 , 7月 20 日左右可以成熟的品系 , 结 实 率
与籽粒饱满度多数好于亲本 。
斯卑尔脱型 : M 。 _分离出少数倾向普通小麦类垫 , 表现小穗稀疏 , 小穗数 减少 , 籽
粒饱满度好 , 容易脱粒 , 高度感病 , 斯卑尔脱型 , 穗长大 , 秆强 ` 抗病 , 但脱粒困难 ,
生产上不能利用 。
普通小麦类型 : ’ 株高 、 熟期 、 颖色 、 穗型 、 小穗密度 、 小花数 , 抗病力分离很大 ,
多数植株穗变小 , 变少 , 小穗稀疏 , 株高变矮 , 抗病力降低 。 我们从中选出少数具有小
黑麦某些特征 、 特性的植株 , 如护颖狭 , 色发灰 、 抗病 , 小穗数较多 , 有 的 穗 轴 有 茸
毛 , 表现较好 , 结实率与籽粒饱满度与聋通小麦相似 , 可 能是异附加系或易位系 。
M
3 以后世代我们着重对小黑麦类型的株高 、 熟期 、 结实率 、 抗病力 、 籽 粒饱 满 度
进行连续选择 ,选种月标是熟期比亲本 一早 4一 7天 , 7月 20 一 25 日可以成熟的 , 小穗数 20 个
以上 , 每穗 结粒数 40 个以上 、 株高 80 一 90 厘米秆强不倒 , 高度抗根腐病 、 什枯性病 、 叶
锈 、 秆锈的 , 籽粒饱满度一 级或接近一级在生产上可以利用的 。 由于连续选择 , 获得一
些较好的品系 ( 表七 ) 。
对上述株系进行了细胞学观察 , 染色体组合均为 n = 28 五 ,减数分裂行为正常 , 有28
个环状结合 的二价体 , 仅有少量落后染色体 一与多余小核 。
讨 论
小黑麦杂种后代对剂量反应敏感 , 多年来我们用 小黑麦与普通小麦杂交 F : 材 料进
行 辐射处理 , 得到成活到结实期或产生种子的植株甚 少 , 这可能是由于小黑麦杂种一代
发芽率低 、 种子饱满度差 , 结合体致死以及种子量小造成的 。
F
Z一 F ` 分离世代材料对剂量反应亦较遗传性稳定的品系或品种敏感 , 因此使用剂量
的大小应根据不 同世代 ,遗传性稳定程度 ,种子饱满度而定 , 我们认为处理小黑麦与普通
小麦杂交后代 C O ” ”一下射线 1 0一 1 5 千伦 , 热中子 s x l o ` ’ 一 s x l o ” n t h / e m “ 、 快中子
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我们获得一些较好的品系上看 ,亦多从热中子 3 X I 。 ` ’一 5 X 10 ” nt h产。 m Z 中获得 。
对小黑麦 F l或分离世代材料进行 辐射处理 , 后代出现突变体频率较遗传性 稳 定的
品系或品种高 , 因此我们主张使用 F : 一 F ` 材料 , 这样材料种子量大 , 遗传基础 复 杂 ,
诱发突变频率高 , 较使用一般品系或品种为好 。
小黑麦杂种后代经 辐射处理 , 出现的突变体类型复杂 , 如株高 、 穗型 、 小穗数 、 芒
型 、 熟期 , 结实率与籽粒饱满度均表现 多样性 , 甚至出现普通小麦 、 斯卑尔 脱 小 麦类
型 , 对改进小黑麦 某些缺点有一定的作用 , 如获得半矮秆 , 早熟 、 籽粒饱满度好于亲
本类型 , 亦可将小黑麦某些有特殊经济价值性状 , 如穗大 、 粒大 、 小穗数多 , 抗病等性
状转移到普通小麦上 , 获得不同类型的异附加系或易位系 , 因此远缘杂交结 合 辐 射 处
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理 , 是加速远缘杂交育种进程的一种重要的辅助手段 。
细胞学观察结果表明 , 电离辐射诱发的染色体畸变类型是很复杂的 , 出现大量的多
价体 、 染色体桥 , 落后染色体 、 染色体断片 , 染色体粘连 , 在四分抱子中有大量的多余
小核 , 以 及花粉粒畸形等 , 这是 引起遗传性变异以及 M ,结实率低的重要原 因 , 小 黑 麦
类型染色体组合多为n 二 28 五 , 减数分裂行为正常或不正常 , 四 分抱子中常有多余小核 ,
普通小麦类型染色体组合多为 n 二 21 卫 , 亦有“ = 21 1 + 2 1 、 n = 21 1 十 1 1 的类 型 , 减
分裂数行为正常或基本正常 , 斯 卑尔脱类型染色体组合多为21 1 十 2 1 ,减数分裂行为不
正常 , 矮生型较为复杂交 , 多为不平衡组合 , 后代变异亦大 。 对不同类型进行细胞学分
析 , 可予见后代分离大小 , 遗传类型 , 变异性质 , 粒籽饱满度 , 对定向选择 , 提 高选择
作用有着重要意义 。
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B r o o k h a v e n S y m p
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C a n
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