全 文 ：八倍体小黑麦 (T ri tic 斑e s幻与普通
小麦 (T r i tie um a e s tiv um )杂交的细胞遗传 ’
生物系研究生 王同昌
【提要】本工作研究 了八倍体小 黑麦 (T r i i to a le sx ) 与普通小麦 ( ` r r i-
i t um ae
s ti v um ) 杂交的细胞遗传规律 。 观察到 : 分 离世代有明显的八倍体趋
向 ; 随着世代的增 高 , 环状二价体增多 , 正常四分饱子比例 增高 ; 结实率 和籽
拉饱满度有明显的 改善 。 认为 用现有的八倍体小 黑麦与普通小 麦不 同品种多次
杂交 , 从分离世代 中选择八倍体类型 , 是解决小 黑 麦关健 问题的有 效 办 法 之
一 , 同时提出普通小 麦异代换 系和异易位 系出现的可 能性 。
前 古`二.
八倍体小黑麦 ( T r it i c a l e s x ) 有很 多优 良的农艺性状 。 而八倍体小黑麦 做 为 普
通 小麦 ( ` r r . ae s it v u m ) 与黑麦 ( S e 。 al e ) 的中间型物种能否在小黑 麦 或小 麦育种工
作中应用 , 还没有见到更多的报道 〔 ’ 〕 , 〕 。 尤其是从细胞遗传学角度对这一问题 阐述的
文献 , 国内还没有见到 。 我 国在小黑麦育种工作中 , 很多人坚持走八倍体道路 , 各地现
有的八倍 体小黑麦资源丰富 , 女月将这些资源用于小黑麦和普通小麦育种工作中 , 是十分
有意义的 。 哈师大生物系遗传教研室从 一九六 四年开始开展 这项工作以来 , 做了大 量的
小黑麦与普通小麦不同品种之间的杂交工作 。 实践证明 , 这是培育八倍体小黑麦以及改
良普通小麦 、 导入黑麦染色体或染色体片断的有效方法 。 对解决小黑麦结实率和籽粒饱
满度这两个关键问题有 一定的作用 。
本文试图在生物系遗传教研室多年工 作的基础上做一次细胞遗 传学方面的探讨 。
“ 本工作在李集临付教授指导下 完成 。 承蒙徐香玲 、 薛玺 、 赵连喜诸老师帮助 。
贾媛同志给予细胞学观察方面的协助 ,
1 6 3
材 料 与 方 法
杂交母本小黑麦为生物系遗传教研室的 A D : 。 x 克杂中选育 出 来 的 稳定八倍体品
系 , 或使该品系再同那达多列斯杂交而得到的稳定八倍体品系 , 父本普通小麦为引 自外
地的优 良品种或 自选的品系 。
对杂交各代进行花粉母细胞的细胞学分析 。 花药用 8 一 经哇琳或秋水 仙 素 前 处理
2一 4小时 , 以 C a r n o y 液 ( s : 1 ) 固定 4一 1 2小时 , I N H C 1 6 o “ C水解 8 分钟 , 孚尔根反
应 , 醋酸洋红复染 , 45 %醋酸中压片 , 受检涂片制成永久封片 。
试 验 结 果
一 、 杂种第一代
木工 作分析了 19 个杂交姐合 F : 。 各组合 F ; 在 殊高 、 穗型方面基 本上表 现 为两亲
中间型 ( 图 反 1 . 1一 二 ) 。 其中 15 个组合 F , 的 德抽基部有德轴毛 。 另外的 4 个组合 F !
在颖型 、 颖 色或籽粒方面倾向于小黑麦 。 一个反交组合 : 1 16 6 ( 普通小麦 ) 又 新麦 13 号
( 小黑麦 s x ) F , 出现两种不同穗型 。 其一穗长 1 c m , 芒 长 5 . sc m , 小 穗 数2 7 ; 其二
穗长 g o m , 芒长 6 . s c m , 小穗数 20 , 个别穗出现并列小穗 。
19 个杂交组合 F , 平均结实率①为 1 7 . 2 6% 。 其中在哈尔滨种植的 7 个组合 F , 平均
结卖率为 24 . 73 % , 而 、 9 79 年冬季在南宁南繁的另外 12 个组合 F , 平均结实率为 1 2 . 9 % 。
种子饱满度在各组合 F , 之间差异较大 。
对八个杂交组合 F , 的花粉母细胞 做了细胞 学观察 ( 表一 、 表二 )
表一 F , 花粉母细胞的染色体结合 , 单价体 、 二价体 、 多价体比例
_ 一 -是- _价 体 } 二 价 体 … 多 价 一竺一具休变 异…
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① 结实率 = 平均每穗籽粒数平均每穗开放 的小花数 X 1 0 0环
丢6详
表二 甘, 花粉每细胞后期 ( 且 ) 落后染色体数 、 末期 ( 1 ) 多亲小核数
后期 ( 兀 ) 落后染色体 数 四 分 抱 子 小 核 数
多于一三多极4一!一一。一ùQ自J往二氏d行l八V
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小黑麦 ( s x ) x 普通小 麦的 F 工 为七倍体 。 其中的黑麦 R 组染色体无对应 , 理论
上的单价染色体数应为 7 。 实际观察到的单价体变动在 。一 1 之间 。 第一次减数分裂中期
( 中期 I ) 具有 7 个单价体的细胞为 5 9 . 1 6% 。 理论上二价染色体数应为 21 , 实 际 观察
到的二价体变动在 17 一 23 之间 , 具 21 个二价体的细胞为 8 0 . 93% 。 二价体的 结 合方式以
环状 ( r in g ) 为主 , 平均每个细胞环状 结合的二价体为 1 6 . 08 个 ; 棒状 结 合 ( or d ) 的
二价体平均每个 细胞为 4 . 85 个 。 这反映了黑麦 R 组染色体对普 通 小麦 A 、 B 、 D 组 染
色体同源联会的影响 〔“ 〕。 七倍体杂种染色体组合的基本型为 2 1 + 7 1 。
作者在观察中也见到七倍体杂种 F , 染 色 体 总 数 为 49 的 其 他 组 合 类 型 。 如 :
2 0 1 r i n g + 2 1 r o d + s x ; 1 1 + 2 1 1 r i n g + 4 1 ; 2 1 + 1 9 1 r i n g + Z l r o d + l x ; 1 l l r i n g
+ 9 1 r o d + 9 1 , 1 8 1 r i n g + 4 1 r o d + 5 1 ; 1 1 + 1 4 1 r i n g + 6 1 r o d + 6 x , 1 5 x r i n g
+ 7 ; r o d + s x , 2 一 + 1一 x r i n g + s : + 5 1 , 1 , + 1 5 1 r i n g + 4 , r o d + 5 1 ( 图版 五 · 1 6 ) ,
1 2 1 r in g 十 7 1 r o d + 1 1 1 。 这些组合形式反映了远缘杂交细胞学的复杂性 。 说明 R组染色
体对同源染色体配对的影响 , S a cn h e z 一 M o gn e , E 等 匕8〕认为主 要 是影响 D 组染色体的
同源配对 。 棒状 结合的配对形式主要说明了两条同源染色体之间的 交 叉 数 量的减少 ,
W
e i m ar
c k
,
A
一日〕认为这种情况与育性有关 。 另外 , 棒状 结合的形 式中 , 有人 叮 8 、 证 明
有 R 组染色体同 A 、 B 、 D 组染色体间的同祖 ( h o m oe ol o g o us ) 配对 , 并且主要是 R
组与 D 组间的同祖配对 。
F
l 减数分裂过程中染色体行为不正常 。 中期 ( I ) : 二价染色体在赤道板上排列 ,
单价染色体多半散布在细胞 中 ( 图版 1 , ` 13 ) , 第一次减数分裂的后 期 ( 后期 I ) : 二
价染色体分开到两极 , 单价染色体在赤道板上排列 , 单价体纵裂为二 , 或分开各自趋向
相对一极 , 或两条不分离而同趋一极 (图版 1 , 1 1 , 12 ) 。 单价染色体在后期 ( I )的行为与
趋向 , 决定了 四分抱子以至于雄配子的染色体数量 , 第二次分裂的后期 ( 后期 1 ) : 单
价染色体仍然后 , 但不再分裂 , 随机趋向两极 二“ 只 ” 〕 二’ “ 一 ’ 。 第二次分裂的末期 (末期五 ) :
单价染色体有的与主核合并 , 有的形成多余小核 , 少数形成多分抱子 ( 图版 五 1理, 17 ) 。
作者 曾观察到有一条或三条染色体的微型抱子 。 多佘小核 多消失在细胞质中 。
七倍体 F , 的单价染色体的存在是花粉母细胞减数分裂不正常的 原 因之一 。 其结果
1 6 5
是影响企常花粉粒的 j形成和数量。 多萌发孔花粉粒是最常见的现象 ( 图版且 1息) 。 作者
也看到一些花粉粒在单核 期就停止了发育 , 核不再分裂 ; 一也有的花粉粒 内 没 有 细胞物
质 ; 还有些花粉粒畸形 , 甚至两个花粉粒融合 。
减数分裂异常的另外一个现象是异相分裂 。 有人 〔` 。 〕 在小黑麦中观察到异相花粉母
细胞 , 表现为减数分裂各期持续时间上的差异 。 作者观察到很多花药 , 在同一花药中的
花粉母细胞处 于不同的分裂时期 , 从后 期 ( I ) 直到末期 ( 1 ) , 反映出杂种核物质之
间或核与质之间的不协调 。
( 二 ) 杂种第二 代
F
Z 在株高 、 穗型 、 小穗数 、 芒长 、 结实率等性状 的分离比较复杂 。 就穗 型 看 , 大
部分为中间型 ; 亲本穗型 比较少见 , 尤其是做为父本的普通小麦穗型 更 为 稀少 。 在户:
中出现了一些 密穗型穗或具有并列小穗 , 分枝小 穗 型 ( 图版 I , 6 , 7 , 8 ) 。 在中间型
穗型中 , 出现了一些较好的长穗 、 长方形穗和多花类型穗 。 对 10 个组合的 3 个不同类型
的 F : 的 结实 率分祈表明 , 平均结实率为 3 0 . 5 % , 比 F t 的平均结实率高 1 3 . 29 % 。
对 10 个杂交组合 F Z 的花粉母细胞 的细胞学观察结果 ( 见表三 ) , 具有 23 、 24 、 25
个二价体的细胞 占有很大比例 ; 具有 21 个二价体的细胞 比具有 28 个二价体的 细胞数量高
出一倍以上 , 还有少数细胞的染色体数多于 56 条或二价体多于 28 个 。
表三 F : 花粉母细胞的二价染色体数
姗间介 “ “ “ …默扣…2 …23 问 25 …26 …27 一…2 8一…六
1
刁、 黑 · ,。达 多列斯…6 … … 11 … 1 } 2 … { 1 { 1 1 …
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二价体的数量是 F : 向亲本染色体数趋向的一个指标 。 但是 , 具有 21 个二价体的细
胞大多数伴有 7 条以下的单价体 。 很少见到只具有 2 8 , : 的细胞 。 在受 检 的 1 5 3个细 胞中
只看到一个这样的细胞 , 占。 . 65 % 。 而具有 28 个二价体的细胞达 9 个 , 占5 , 8 % 。 以小黑
x 那达多列斯组合一个 F Z 株系为例 : 在受检的 43 个细胞中 , . 没有见到 只具有 21 个二 价
体或只具有 28 个二价体的细胞 。 而染色体总数达到 56 ( Z n 二 56 ) 的细胞却有如下的组台
1 6 6
形式 : 2 0 1 r i n g + 7 1 r o d + Z x 、 2 0 x r i n g + 6 1 r o d + 4 1 。
F
: 二价体结合仍以环状 ( r in g ) 为主。 平均每个细胞为 1 8 . 18 个环状二价体和 5 . 49
个棒状 二价体 , 说明 R 组染色体对联会仍然有很大影响 。
值得注意的是 , F : 多价体出现的频率远远高于 F , 。 在 受 检的 1 53 个细胞 中看到 15
个三价体和 10 个四价体 ( 图版 1 , 2 1 ) 。 在双线期还可见六价体的形象 ( 围版 1 20 ) ,
甚至发现后期 ( I )还有落后的三价体 ( 图版 1 2 ) 。 至于染色体桥 、 多极分裂 、 四分抱
子多余小核等减数分裂异常现象 , 或者 同一花药中的花粉母细胞处 于不同分裂时期这样
的异相分裂现象等 , 仍然有较高的频率 ( 图版 1 23 、 25 、 2 6 ) 。
在受检的四个杂交组合 F : 的花粉母细胞中 , 后 期 (亚 )落后染色体数 与末期 ( 1 )四
分抱子多余小核数的比较列于表四 。 这个比较可 以清楚地说明 , 在后 期 ( 1 )落后的染色
体可 以大部分归入核 内 , 单价体丢失的机会减少 , 染色体总数 明显地趋向 增加 。
表四 F : 后期 ( 1 ) 落后染色体数与四分抱子小核数的比较
后 期 ( 1 ) 落 后 染 色 体 数 四 分 抱 子 小 核 数
观察细
胞 数 0
} }
3
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` 」5 观察细胞 数
J.几
4.7
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1占O口1么.2 7 8 5 6 2 3 5 0 1 5 8
一厅才一-l八Uù一即`no J.曰
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( 三 ) F 3 、 F 4和 以后各代
F
3 的形态上分离更加复杂 。 从穗型看 , 出现了 F : 所没有的黑麦型 ; 从株高上出现
了高杆类型 ( 高于 9 c0 m ) 和矮杆类型 ( 低于 45 c m ) ; 小穗数有的类型 多到 28 个 , 有的
类型只有 16 个 ; 结实率有的高达 83 . 7 5% , 而有的几乎不结实。 我们 可 以从小黑 1 5 5 4 x
那达多列斯 F 3 自勺2 2 7株系看出这一分离的复杂性 。 它包括 4 个类似亲本那达多列斯穗型
的普通型 , 三个黑麦型穗型的品系 、 六个亲本中间类型和一个株高 5 c5 m 的 矮 杆 类型 。
在 4 个普通型中 , 共同的特点是矮杆 , 穗长 5一 c7 m , 均有复生小穗 , 但在粒型 、 颖色 、
复生小穗发育的程度和穗轴扭曲程度上以及结实率 、 饱满度方面有 明显的差异 ; 三个黑
麦类型中 , 株高分别为 90 、 8。和 50 c m ; 在六个中间型中 , 有近小黑麦中间型 , 穗长 9一
1 c0 m
, 籽粒长筒型 ; 有近普通小麦中间型 , 株高在 70 一 80 c m , 穗型表现 多花 , 有中间
型 , 穗轴毛明显 , 颖型近似普通小麦 , 籽粒略长 。 在另一个 F 。 株系 26 9中分离出 l o s c m
高株类型的黑麦类型 , 穗轴软 , 全穗呈弯曲下垂 。 而 2 57 株系分离出五个类型为中间型 ,
穗型上分别表现为分枝穗 、 并列小穗 、 分枝与并列小穗并存 、 穗轴扭转和巨头型穗 。
F
4 各类型已趋稳定 。 只个别的中间型株系仍有分离 。 如 1 5 4小黑麦 x 那 达 多列斯
的 F ` 田间号 30 0株系 , 仍然分离出小黑麦型 、 中间型 、 普通型和矮 杆普通型 四个类型 。
对 F 4 的 7 个稳定品系的结实率分析表 明 , 平均结 实率达到 50 . 84 % 。
F
` 以后世代形态上基本稳定 , 从中可以得到较好的八倍体小 黑麦 品系 ( 表五 ) 。
4日7
表五 稳定的八倍体类型与新爱 , 2、 13 号经济性状对比
分孽数
一狱ù月性
O口八O付才U吕O介
2
新麦 12 号
新麦 13 号
7 9一 2 6 7
7 9一 2 6 8
7 9一 2 8 2
7 9一 2 8 9
7 9一 2 3 0
7 9一 5 2 8
7 9一 3 2 8
8 5 C m
8 8
9 8
8 5
9 5
江0 0
9 2
8 3
8 5
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小花数 ` 粒 一数 一
表中所列 7 个选出的小黑麦八倍体品系同中国农科院的八倍体小黑麦新麦 12 号 、
号做了对 比。
在八倍体小黑麦 x 普通小麦的高代中也分离出一些近普通小 麦的优 良品系 ,
些品系一般带有某些小黑麦的特征 , 如 : 颖型为长型 、 籽粒略长 , 或具穗轴毛 ,
黑麦特有的叶色 , 抗病性和耐旱能力以及熟期都接近小黑麦 。 目前正在观察中 ,
得到一些异易位系或异代换 系的普通小麦 。
对小黑 1 5 5 4 x 那达多列斯 F ` 五个不同类型的花粉母细胞进行了观察 (表六 、
结果表明杂交后代向染色体总数为 56 的总 趋向 。
新麦 13
但是这
或有小
有希望
一七) ,
表六 F 4 一花粉母细胞染色体结合情况
观 察
田 间 号
二价
体少
于 2 1
谱比训简引引训碧其中具`”…其中具 5 6“ 工个 {2 个 {“ “个 }“ 4个 }“ “个 {“ “个 }“ 了个 {“月个 {条染色体 {条一染 色体
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16卜
表七 户;花粉母细胞减数分裂后期立落后染色体数与四 一分抱子小核数的卜日能
O自,Jt了,上
月.J
9ú,工户勺臼孟占
t占,工A山
田间号 后期 l 具不 同数量落后染色体的细胞数 末 期 ’任 具 不 同 数 量 -小 核 的 四 分 抱 子 数 ”
观察 0 1 2 3 · 4 5 6 7 观察 0 1 2 3 4 多于细 细 4
胞数 胞数
2 6 1 2 9 1 6 1 0 1 1 1
.
1 2 1 1 0 4 8 6 1 6 2 2 7 一
2 6 2 1 9 3 1 1 1 3 7 3 1 1 1 2 2 1 1 6 6 13 1 2 2 1 1 3 1 3
2 6 3 1 1 8 5 6 1 8 2 7 9
’
4 4 1 9 5 1 3 2 4 5 1 5 17
2右4 8 5 2 4 1 4 2 4 1 0 8 l 2 9 8 1 2 1 1 0 5 4 5 1
2 6 6 3 4 1 0 1 1 5 3 3 2 8 8 1 4 4
F ` 花粉母细胞中期 ( I )二价染色体结合方式 , 环状结合平均每个细胞为 1 8 . 84 个 ,
棒状结合的二价体平均为 5 . 53 个。 在各种染色体组合中仍伴有较多的单价体 , 单价体和
和棒状结合的二价体的存在说明杂种后 代减数分裂仍然不稳定 , 核内染色体之间还不完
全协调 。 对 F 。 的两个系 进行的细胞学观察表明 , 二价体环状结合的类型每个细胞提高
到 21 . 2 2个 , 棒状结合的二价体平 均为 6 . 08 个 。 按 S a cn h e z 一 M o gn e , E . 等 ` “ 一 的 观
察 , 说明普通小麦的 A 、 B 组染色体联会已经稳定 , D 组或黑麦的 R 组 染 色体仍不稳
定 。
有人 〔 7 在双二倍体小黑麦中曾观察到花粉母细胞的细胞融合 ( C y ot m i x i s ) ,作者
在本工作中的高代观察到大型的单核期花粉粒 , 内有两个核 ( 图版 l , 27 ) , 也观察到
有些花粉母细泊包中期 ( I )染色体总数超过 56 条或多于 28 个二价体 ( 图版 1 , 24 ) 。
细胞学观察表明 , F : 已经出现大量的只有 2 8个二价体的花粉 母 细胞 , 而只有 21 个
二价体的细胞出现较晚 , 并且数量甚少 。 形态学上可以找到大量的小黑麦类型 , 普通小
麦类型亦较少 。
讨 论
( 一 ) 杂交后代的结实率
八倍体小黑麦与普通小麦杂交 , F ; 的结实率较低 。 这一点不 同 于 其 他 的 远缘杂
交 〔 “ ’ 。 但是随着世代的增高 , 结实率增长较快 。 ` 哈尔 滨师范大学生物系遗传教研室多年
的工 作表明 , 高代的小黑麦类型材料的结实率可以达到 80 一 90 % 3〕 。 从 细胞学分析看 ,
杂交后 代二价体环状结合有明显的逐代增多的趋势 , 无多余小核的四分抱子比例的增高
更为明显 , 正常花粉粒数逐代增加 , 说明杂种核 内物质可以逐渐趋 向协调 。
( 二 ) 杂种后代的八倍体趋向 .
利用 以普通小麦为亲本的远缘杂交产生的中间型再与普通小麦杂交 , 其后 代的分离
情况是不 同的 。 中国科学院西北植物研究所用小堰麦与普通小麦杂交 , 其后 于交分离最多
是普通小麦类型 。 而我们 以八倍体小黑麦为母本与着通小麦杂交 , 后代 一庄分离中更多地
1 6 9
着到的是小黑麦类型 , 在 F : 和 P : 主要分离出中间型和一部分黑麦类型 , 普 通小麦亲
本型出现较晚 , 而且为数较少 。 细胞学观察表明 , 出现 Z n = 4 2或 21 1 的 细胞甚少 。 从
单价体数量 、 落后染色体的数量 、 四分抱子多余小核 的数量的总体对比来分析 , 明显地
看到后代的八倍体趋向 。 有人 〔” 〕 〔 ` “ “ 〔` “ 〕用四分抱子多余小核数量做单价体损失率的统
计 , 以予测 F , 以后世代的配子中染色体数量的增减 , 认为染色体 数量较多的雄 配子同
卵细胞的结合机会更多 。 作者在实验观察中看到的杂种后代染色体数量增加的趋向与其
有一致之处 。
( 三 ) 远缘杂交后代稳定的中间型在育种工作中的应用
小黑麦应用于生产遇到的最大问题是结实率低与籽粒饱满度不过关 。 . 目前国外认为
六倍体小黑麦更接近于普通小麦的染色体组合 , 而走六倍体道路 。 国内有人提出用不同
的八倍体小黑麦品种之间杂交 , “ 使基 因重新组合 , 在杂种的分离世代加重选择压力使
之转化” , 认为是 “小黑麦关键问题的解决的有效办法 ” 川 。 哈尔滨师范大学 生 物 系
遗传教研室认为 : 用普通小麦的不同品种与小黑麦多次杂交 , 以更新 A 、 B 、 D 组 染色
体促成基因的重组来达到杂种后 代的核质协调 , 也能够得到结实率和饱满度较为理想的
新的八倍体小黑麦类型 。 同时 , 也可以得到一些带有黑麦特点的普通小麦新类型 , 在 细
胞学上注意选择减数分裂趋向正常的八倍体类型 , 以及注意选 择 有 黑麦 R 组染色体片
断或染色体的普通小麦的异易位系和异代换系 , 以达 到育成生产上可以应用的八倍体小
黑麦或普通小麦新品种的目的 , 实践证明 , 这是一条有效途径 。 本工作在细胞遗传学上
看 到了这一方法的基础 。
( 四 ) 异代换系和异易位系的可能性
七倍体杂种的分离 , 理论上应出现普通小麦类型 , 并且机会应该与八倍体类型大致
相等 。 本工作看到 出现典型普通小麦类型的机会较少 , 多数近普通小麦类型常带有小黑
麦特点 。 这种情况暗示着异代换系或异易位系出现的可能性 。 这样 , 八倍体小黑麦与普
通小麦的杂交将更为有意义 。 哈师大生物系遗传教研室 已经从分离世代中选出了几个很
有希望的普通小麦类型 , 加强对这些品系的细胞学观察是必要的 。 异代换系和异易位系
的获得 , 不仅有利于培育出新的普通小麦品种 , 而且对于小麦染色体工程的研究和应用
将有重大价值 。
参 考 文 献
〔 1 」 中国农业科学院作物室小麦组 : 1 9 7 8 中国农业科学 2 :
[ 2 〕 李集临 : 1 9 7 5 遗传学报 2 ( 2 ) : 1 6 7
[ 3 〕 李集临等 : 1 9 7 8 全国作物遗传学术报告会文集
〔 4 〕 北京市农业科学研究所作物室 多倍体组 : 1 9 7 4 ` 遗传学报
〔 5 〕 T s v e t k o v , S : 2 9 7 6 P B A 1 9 7 8 4 8 ( 6 ) .
〔 6 〕 W e i m a r e k , A : 1 9 7 5 H e r e d i t a s , 8 0 ( 1 ) : ] 2 1一 2 3 0
〔 7 〕 P e t e r o v s k a , D : 1 9 7 8 P B A 1 9 7 9 4 9 ( 8 )
〔 8 〕 S a n e h e z 一 M o n g e , E , 等 : 1 9 7 7 P B A 4 8 ( 7 )
1 1一 1 5
1 ( 1 )
: 4 6一 5 4
1 7 0
图 版 说 明
图版 I
小黑 25 2 0 (卒 ) (左 ), 哈师 4 0 5 ( 舍 ) 、 ( 右 ) , F , ( 中 )
小黑 2 7 9 7 ( 早 ) ( 左 ) , 1 7 9 3 ( 舍 ) ( 右 ) , F : ( 中 )
小黑麦 ( 早 ) ( 左 ) , 那达多列斯 ( 舍 ) ( 右 ) , F , ( 中 )
小黑 2 5 5 4 ( 早 ) ( 左 ) , 哈师 7 6一 9 1 6 ( 舍 ) ( 右 ) , F : ( 中 )
小黑 1 5 5 4 ( 早 ) ( 左 ) , 那达多列斯 ( 舍 ) ( 右 ) , F , ( 中 )
小黑 1 5 4 X 那达多列斯 ( F Z ) 穗型分离 。 个别中间型穗有并列小穗 。
小黑 l o o 3 x 克 70 一 96 ( F Z ) 穗型分离 。 爵左 至右 : 一 个小黑亲 本 型 , 五个 亲本
中间型 , 两个近普通型 , 两个密穗型 。
小黑 X 16 75 ( F : ) 的德型分离 。 自左至 台 : 五个近亲本小黑 望 , 四 个亲本中间型 ,
四个近普通型 。
1上,白八O通ó口匀ū J图.
图 8
图 !饭 I F , 花粉 母细袍减数分裂
图 9一 1 0 . F : 基本型 : 2 1 1 + 7 2 。
图 1 一 12 后 期 ( I ) 已经分裂的七条落后染色体排列在赤道板上 , 以及其后的 创句。
图 1 3
图 14
图 15
图 1 6
图 1 7
中期 ( I ) 落后的七条染色体散布在细胞中 。
末期 ( 亚 ) 的多极分裂 。
多萌发孔的花粉粒 。
中期 ( I ) : 示其中期 ( I ) 三价染色体 。
四分袍子中的多余小核 。
图版百 ` F 。 、 F ` 花粉细胞减数分裂
图 1 8 F 3 小黑麦类型 : 2 8 1 。
/图 1 9 F ` 普通类型 : 2 1 x 。
图 2 0 双线期所见的六 价染 色体 ,
图 2 1 中期 ( I ) : 示其中的四价染色体 。
图 ? 2 后期 ( I ) 所见的落后三价染色体 。
图 2 3 后期 ( 五 ) 染色体桥 。
图 24 F 4 中期 ( I ) 多于 28 1 的花粉母 细胞 。
图 2 5 后期 ( 亚 ) : 多极分裂 。
图 2 6 四分抱子多余小核 。
圈 27 具有两个核的单核期大型花粉粒 。
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