全 文 ：第 7卷 第 2 期
198 U年 6月
遗 传 学 V OI. 7, N o . 2
A C T A G E N E T I C A
报
S I N I C A J u n e
,
19 8 0
普通小麦与天蓝堰麦草杂交中间型遗传的研究
李 集 临 孙善澄` ,
(哈尔滨师范学院 ) (黑龙江省农业科学院 ,哈尔滨 )
在 (普通小麦 义 夭蓝腹麦草 ) x 普通小麦后代中选出具有普通小麦染色体组 A A B BD D 和天
蓝傻麦草染色体组 E (或 F助的中间型远中: 、 远中 3 、 远中 . 、 远中 ,与普通小麦附加一对天蓝恨
麦草染色体的远中 ,等类型 , 并利用中间型与普通小麦杂交 , 选出一批新品种与新品系。 作者
认为研究中间型的细胞遗传在理论与实践 上均有重要意义 。
天蓝僵麦草 ( A*g) ap y or o 9 1洲。 m ) 是多年生植物 ,分羹力和再生力强 , 根系发达 , 对真
菌病如秆锈 、叶锈 、 条锈免疫 ,高抗叶枯病与黄矮病 , 因此引起育种工作者的重视 , 将其抗
病 、 多年生等性状导入普通小麦 , 育成一批新品种 , 已在生产上应用比 slo
普通小麦与天蓝堰麦草杂交 , F , 一般表现不育 。 利用普通小麦与天蓝僵麦草杂交后
代出现的中间型 , 再与普通小麦杂交 , 可以克服不育性 , 亦可将天蓝僵麦草的优良性状导
入普通小麦 ,黑龙江省农业科学院在普通小麦与天蓝僵麦草杂交后代中选出 5 个中间型 ,
命名为远中 , 、 远中 2 、 远中 3、 远中 4 、远中 , 。 这 5 个中间型性状基木稳定 , 生长繁茂 , 根系发
达 , 抗病耐旱 , 结实正常或接近正常 ,与普通小麦杂交后代分离大 , 具有远缘杂交特点 , 出
现一些籽粒饱满有经济价值的植株 。 黑龙江省农业科学院先后育成了新曙光六号 、 新曙
光九号等新品种 「` , , 哈尔滨师范学院选出 夕-7 8斗9 一 l 、 7 一 8 5 1 、 7 一 8 53 新品系 。 因此研究
普通小麦与天蓝僵麦草杂交中间型的遗传规律 , 在理论与实践上均有重要意义 。
材 料 与 方 法
19 7 5 年从黑龙江省农业科学院引入远中 1等 5 个中间型和 5 个中间型与普通小 麦 不
同品种杂交的 15 个 F l 材料 ,播种于哈尔滨师范学院生物系农园 。 播种方法同常规育 种 ,
F l 均以亲本为对照 。 当年又做了 , 个中间型间以及与普通小麦 8 个品种的杂交 , 对 5 个
中间型的表现 。 杂交后代的分离 、育性 、主要性状 , 以及花粉母细胞减数分裂行为进行了观
察 。 19 79 年在广西玉米研究听除继续进行中间型与普通小麦杂交外 , 又做了中间型与小
黑麦的杂交 , 对中间型与杂种后代做了细胞学分析 。
结 果
(一 ) 中间型的选育及其形态特征
中间型是在杂种高世代中选出的 :
本文于 1 97 8 年 12 月 9 日收到 。
l ) 现在广西玉米研究所小麦室工作。
1 58遗 传 字 报 7 卷
普通小麦火 天蓝值麦草今
F :多年生性状倾向天蓝堰麦草
(自交或重复杂交 )
l岁
F, 有分 离 , 出现小麦性伏为优势的中间型
杏
F
3 F。 分离极其复杂 , 出现多种中间型
杏
F , F。 中间型继续分离 ,小麦型开始稳定
杏
F , F。 中间型开始稳定
在 (合作二号 x 天蓝腹麦草 ) F : 选出远中 , , F , 选出远 中2 , (大青芒 x 夭蓝煌麦草 )
F , 选出远中3 , 【(克强 x 南大 24 1 9 ) F , x 天蓝僵麦草」F 7 选出远中 4、 远中 , 。 , 个中间型的形
态特征是 :
1
. 远中 , 株高 68 厘米左右 ,叶狭表面有毛 ,有芒多花 , 穗轴脆易断 , 护颖外部略呈
凸圆 , 脊明显 ,颖紧包籽粒 , 结实率为 73 . 07 务 (对照普通小麦一般品种为 92 . 71 多 ) 。 有分
离 , 为偏于普通小麦的中间型 (图版 I , 1 ) 。
2
. 远中: 株高 95 厘米左右 ,叶宽繁茂 , 有芒多花 , 穗轴易断 , 小穗长宽比较普通小
麦狭 , 护颖外部不呈凸圆 , 脊明显 , 颖紧包籽粒 ,脱粒难 , 结实率为 95 . 58 多 , 晚熟 , 为偏于普
通小麦的中间型 。
3
. 远中 , 株高 10 厘米左右 ,无芒多花 , 再生力与分孽力强 , 穗 长 16 厘米 , 穗侧面
较普通小麦狭 , 小穗稀疏 , 密度为 1 . 09 , 护颖长 1 . 2 厘米以上 , 坚硬 , 外部不呈凸圆 , 脊明
显 ,颖紧包籽粒 , 脱粒难 , 籽粒扁平 , 结实率为 8 . 8 % , 抗病耐旱 , 为中间型 。
4
. 远中 ; 株高 1 0 厘米左右 ,有芒多花 ,分孽力强 , 外形除有芒外与远中 ,相似 , 结
实率为 8 8 . 30 % , 为偏于普通小麦的中间型 。
,
. 远中 , 株高 105 厘米左右 , 无芒多花 , 再生力与分孽力强 , 小穗排列较远中 3密 ,
密度为 1 . 2 0 , 护颖外部略呈凸圆 ,籽粒饱满度比远中 3好 , 结实率为 91 . 30 多 , 抗病耐旱 , 晚
熟 , 与普通小麦杂交后代多表现抗病多花 , 籽粒饱满度好 , 为偏于普通小麦的中间型 。
(二 ) 中间型与普通小麦杂交主要性状与育性的表现
为了分析中间型的细胞遗传 , 将中间型某些夭蓝堰麦草特性导人普通小麦 , 选育新品
种或更新中间型 A BD 染色体组改良中间型 ,我们进行了大量的中间型与普通小麦杂交 :
1
. 远中 、与普通小麦杂交 分析正反交 斗个组合 , 看到 F , 有明显的杂交优势 , 性状
倾 向普通小麦 (图版 I , 3 ) , F : 的分离 , 多为普通小麦和少量类似远中 1的中间型 , 多数植
株结实正常 ,籽粒饱满 。
2
. 远中 2 、 远中 3与普通小麦杂交 分析正反交 16 个组合 , 看到 F l 有明显的杂种优
势 , 植株繁茂 , 生长势强 , 根系发达 , 性状多倾向中间型 (图版 I , 2 ) , 穗大多花 , 护颖坚
硬 , 外部略呈凸圆 , 小穗排列较亲本密 , 抗病耐旱 , 结实率变动在 6 5 . n 一 83 . 92 务 , 平均为
7 2
.
3 6 多。 F : 分离很大 (图版 I , 约 , 有下述几个主要类型 :
( 1) 普通小麦类型 : 株高 、 分莫数 、 穗长 、 小穗数 、 小花数 、 芒型 、 籽粒大小 、 熟期等性
状变化都十分复杂 , 出现一些多花大穗 、 抗病耐旱 、籽粒饱满有经济价值的植株 , 结实率正
常或接近正常 。
( 2) 中间型 : 穗大 , 小穗排列较稀疏 , 穗轴坚脆易断 ,颖紧包籽粒 , 抗病耐旱 , 晚熟 , 结
李集临等 : 普通小麦与天蓝僵麦草杂交中间型遗传的研究
实率变动在 0 1. 0 3一 8斗. 4 外。
( 3 )拟斯卑尔脱型 : 穗长 , 穗轴脆硬易断 ,小穗稀疏 , 紧贴穗轴 , 护颖坚硬 , 紧包小穗 ,
有芒或无芒 ,结实率变动在 2 6 . 71 一 89 . 3 多。
( 4 ) 僵麦草型 : 秆细 ,穗狭长 , 小穗排列稀疏 , 护颖长 , 种子瘦长扁平 , 结实率从完全
不育到 70 . 2 6并。
3
. 远中 、 、 远中 ,与普通小麦杂交 分析正反交 28 个组合 , 看到 F l 有明显的杂种优
势 ,植株繁茂 ,抗病耐旱 , 性状多倾向中间型 , 穗大 ,小穗排列较亲本密 , 结实率低于亲本 ,
平均为 49 . 10 多 , 有的组合有分离 , 出现两个类型 (图版 I , 劝 。 几 分离极其复杂 (图版 I ,
6
、
7 )
, 有下述几个主要类型 :
( l) 普通小麦型 : 穗型有纺锤形 、 长方形 、巨头形 、 圆锥形 , 有芒或无芒 , 株高从矮秆
5 厘米到高秆 12 5 厘米 ,小穗数 、 小花数 、 籽粒大小与饱满度 、 熟期及其他特性表现出十
分复杂的多样性 。 在远中 ,杂交后代中出现一些高度抗病耐旱类型 。
( 2 ) 中间型 : 穗大 , 多花 , 小穗排列稀疏 , 穗轴坚脆易断 ,护颖坚硬 , 紧包小穗 , 小穗较
狭 ,结实率为 夕.0 21 多。
( 3 ) 二粒小麦型 : 与野生二粒小麦相似 , 小穗排列紧密 , 穗轴易断 , 籽粒带皮 , 完全不
育或高度不育 。
( 4 ) 拟斯卑尔脱型 : 小穗稀疏紧贴穗轴 , 护颖坚硬 , 籽粒带皮 ,结实接近正常 。
( 5) 僵麦草型 : 小穗稀疏 , 护颖与外颖等长 ,穗轴易断 , 种子瘦长扁平 , 结实率低 。
(三 ) 中间型的细胞遗传
普通小麦的染色体组为 A A B BD D , 花粉母细胞减数分裂 I 为 21 ; ; , 天蓝腹麦草的染
色体组为 B BE EF F矽一明 , 花粉母细胞减数分裂 I 亦为 21 1; 。 普通小麦与天蓝僵麦 草 杂 交
F , 为:
普通小麦 ( 2 1 , , ) 只 天蓝恨麦草 ( 2 1 , , )
A A B “ 上, `,
{
B B E E F F
F 1 B B A D E F ( 7
, , + 2 8 : )
F , 由于同源染色体只有一组 ( B B ) , 可能有 7 个二价体和 2 8 个单价体 , 形成的配子很
少能成活 , 特别是花粉 , 因此多用亲本普通小麦回交 。
F , r玉}3A D E F ( 7 1: + 28 ; )
丢配子中整倍体染色体组可能 有:
B 、 B A 、 B l ) 、 B E 、 B F 、
B A D
、 B A E 、 I玉A F 、 B I ) E 、
l玉l ) F 、 B E F 、 HA I〕E 、 B A D F 、
B D E I矛、 B A D 五 F
普通小麦 A A B B I ) I ) ( 2 1 , , )
带
配子中整倍体染色体组只有:
A B U
杏
B I F , 染色体组可能有 :
B B A I ) ( 7
; 、 + 14 : , )
、
B B A x ) E ( 7
; : + 21 , )
、
B B人 A D ( 14 , , + 7 1夕* 、 B B I) l〕 A ( 14 : , + 7 1) * 、 B B A D F ( 7 , , + 2 1 , ) 、
B B A A I) D ( 2 1
; l
)
* 、 B B A A D E ( 1 4
LI + l呼; ) 、
B妇 l ) j ) A E ( 1斗、 : + l 牛, ) 、 B B D D A F ( 1 4 ; , + 1斗, ) 、 B E A D E F ( 7 , ; + 2 8 ; ) 、
B B A A D F ( l 刁: l + I斗; ) 、
刀月 A A D D E ( 2 1`: + 7 ,夕* 、
B E A A D I) F ( 2 1
, : + 7 ; )
* 、 B刀D D A E F ( 1斗: ; + 2 1 : ) 、 B B A A D D E F ( 2 1 : , + 14 , ) *
* 为可能发育与结实的染色体组
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李集临等 :普通小麦与天蓝住麦草杂交中间型遗传的研究
通过 自交上述可能发育与结 实 的 染 色 体 组 , 可 以形 成 稳 定 的整 倍体 类 型 , 如
A A B BD D ( 2 1
, ,
)
、
A A B BD D F F ( 2 8
: ,
)
、
A A B BD D E E ( 2 8
, 1
)
、
A A BB D D E E F F ( 3 5
, t
)
o 此
外 , 还可形成在整倍体基础上附加 1一 2 对染色体的非整倍体类型 。 5 个中间型即从上述
类型中选育出来的 。
对 5 个中间型和 5 个中间型与普通小麦杂交细胞学观察结果如下 :
1
. 远中 1 花粉母细胞减数分裂 I 中期多为 2 1; (图版 H , s) 与相当数量 多于 2 21,
的异数染色体 。 染色体组基本型应为 A A B BD D 十 Z E (或 F ) , 减数分裂行为不正常 , 多
有 l一 2 条落后染色体 , 四分抱子亦可见到 l一 2 个落后小核 。
2
. 远中 1与普通小麦杂交 以远中 , x 索诺拉 64 为例 :
远 中 , ( 2 2 x , ) 丫
A A B B D D + Z E (或 F ) 今
F z 2 1
索诺拉 6 4 ( 2 1 : x )
A A B B D D
r l + 1 1
A A I弓“ l ) D + I E (或助
花粉母细胞观察结果如表 1 。
从表 1 中可以看到 , (远中 l x 索诺拉 6 4 ) F 。染色体组的基本型为 21 : , + 1: (A A B BD D +
I E 或 F ) , 单价体来源于天蓝堰麦草 E (或 F ) 组 。 此外尚有一定数量 的 21 , , 与 少 量 的
2 1 : l 十 2 , 类型 。 由于单价体与二价体分裂时不同步 , 因此常有 1一 2 条落后染色体 , 四分
抱子中有 l一 2 个落后小核 。
3
. 远中 2 花粉母细胞减数分裂 I 中期为 28 1 , (图版 1 , 9 ) , 亦有少量少于 28 。 , 的
(图版 H , 1 1 ) 。 染色体组的基本型为 A A B B D D E E (或 F F ) , 减数分裂行为基本正常 ,有少
量落后染色体 , 四分抱子中有少量落后小核 。
斗. 远中;与普通小麦杂交 以浙 74 ~ 65 82 x 远中 2为例 :
浙 7一 65 8 2 ( 2 1 : , ) 只 远中之 ( 2 1 : ; )
A A ,` , `D D
{
A A B B , , ` ,
F 1 2 1x l + 7 -
A A B B D f ) + E (或 F )
对浙 74 一 6 5 8 2火 远中: F , 花粉母细胞观察结果如表 2 。
从表 2 中看到 , (浙 7 4一 6 s 8 2 x 远中 2 ) F , 染色体组的基本型为 2 1 : , + 7 , ( A A BB D D + E
或 F ) 。 浙 7斗一 6 5 8 2 与远中 , A B D 组染色体可以正常联合 , 7 个单价体为天蓝僵麦草 E (或
F ) 组染色体 。 此外尚有 2 1 , ; + 6 , , 、 2 1 r: + , ` 、 1 1v + 1 9 ; , + l ; 类型 。 7 个单价体在第一
次分裂后期散布在赤道板附近 ,分裂为二 , 均等地或不均等地分向两极 ;第二次分裂中 、后
期亦表现落后 , 由于不再分裂随机的进入四分抱子 , 有的形成落后小核 。
5
. 远中 , 花粉母细胞减数分裂 x 中期为 2 8 , ; (图版 11。 10 ) , 亦有 l , 、了+ 2 6: , 、 1川 +
2 6 1: + 1
1 、 2 7 1, + 2
: 的 。 染色体组的基本型为 A A BB D D E E (或 F F ) , 减数分裂行为基本正
常 ,在第一次分裂中期有时看到多价体与落后染色体 , 四分抱子有的不正常 , 出现三分泡
子 、 多分抱子与落后小核 。
6
. 远中 3与普通小麦交杂 以龙 2 8斗 x 远中 、为例 :
卷叹 .毛皇 水 重油教 牟 弓墙纬 (奋 ~口二一一生 { l万上聋爵 .呈然 三
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2 期 李集临等 : 普通小麦与天蓝堰麦草杂交中间型遗传的研究
龙 2 2 8呼 ( 2 1 1一夕丫 远中 3( 2 8 . 1 )
A A“ “ D D
1
A AB B D D E E(或 F F )
F 、 2 1 [ 1 + 7 -
B A AB D D + E(或 F )
花粉母细胞观察结果如表 3。
(龙 2 2 8斗x 远中 3 )F ;染色体的基本型为 2 1, 、 + 7 , ( A A BB D D + E 或 F ) (图版 11 , 1 3 ) ,
亦有 2 1: : 十 6: 、 21 ,: + 5 , 、 21 , , 十 4 , 类型 。 减数分裂行为不正常 , 出现大量的落后染色体 、
多价体与染色体桥 (图版 H , 1 5 ) , 在四分抱子中亦有大量的数量不等的落后小核或无 内
含物的空抱子 (图版 H , 1 9) 。
夕. 远中 ; 、 远中 , 花粉母细胞减数分裂 I 中期为 28 , , (图版 H , 14 、 1 2 ) , 尚有少量
多于或少于 28 1、 的 。 染色体组的基本型为 A A BB D D E E (或 F F ) , 减数分裂行为基本正常 ,
有少量落后染色体与多价体 , 四分抱子中出现三分抱子 、 多分抱子与落后小核 。
8
. 远中 ; 、远中 5与普通小麦杂交 以黑 6夕一 s l X 远中 ,为例 :
黑 6 7一卜1 ( 2 1 1: ) x 远中 , ( 2 8 11)
A A “ “ ` , D
{
A A B B` , D E E (或 F F )
2 1 , , + 7 -
A A B B D I ) + 卜 (或 F )
花粉母细胞观察结果如表 斗。
黑 6夕一 8 2 火 远中 , F I 染色体组基本型为 2 1: , + 7 , ( A A B B D D + E 或 F ) (图版 11 。 1 6 ) 。
此外尚可看到 2 1 ; , 十 6 , 、 21 1丁十 5 , 、 Z l f ; + 4 ; 类型 。 这可能是由于 E (或 F ) 组染色体分
裂不正常引起 ,在四分抱子中出现数目不等的落后小核与多分抱子 (图版 H , 1 7 、 1 8 ) 。
讨 论
由于僵麦草属植物 ,抗病耐旱 , 多年生 , 染色体数和小麦属植物一样 , 均以 7 为基数 ,
许多种和小麦能杂交 , 因此引起育种工作者与细胞遗传学者的重视￡2 , “ , .9l , , 。 普通小麦与
天蓝腹麦草杂交育种及细胞遗传的研究 , 国内外已做过大量工作 `3, , 6 , ’ 2一川 , 并选育出一批
有经济价值的品种 , 已应用于生产 L`夕 , 10J ,但是天蓝堰麦草与普通小麦杂交 F 、 一般是不育
的 ,克服这种不育性 有一 定 困难 , 如 果 利 用染 色 体 组 为 A A BB D D E E 、 A A B B D D F F 、
A A B BD D E E F F 的中间型或具 E 或 F 组染色体的小麦异附加系 、代换系 , 则易于与普通小
麦杂交 ,克服不育现象 , 结实率与籽粒饱满度恢复快 , 亦可将天蓝僵麦草抗病耐旱等性状
导入普通小麦 。 西北植物所在普通小麦与长穗堰麦草的杂交育种及其遗传分析一文中提
到 ,利用八倍体小僵麦与普通小麦杂交 , 通过染色体附加 、代换和易位的方式 , 选育出小僵
麦新类型与优良普通小麦新品种 〔, , ; 黑龙江省农业科学院利用中间型与普通小麦杂交 ,在
比较短的时间内育成一批新品种 ;哈尔滨师范学院也选出一些好品系 。 因此 ,利用中间型
导入异种属的有利性状 , 克服不育性 ,是加快远缘杂交育种进程的有效办法 。
中间型的遗传性基本是稳定的 , 结实率正常或接近正常 , 细胞学观察结果表明 : 远
中 1是异附加系 , 具有天蓝堰麦草某些性状偏于普通小麦的中间型 ;远中 2 、 远中 3 、 远中 ; 、 远
中 5是异源八倍体 , 在普通小麦 A A BB D D 染色体组中添加一组天蓝堰麦草染色体 E E (或
F F )
, 花粉母细胞减数分裂 I 中期为 2 8 1` , 与普通小麦杂交 , F , 出现 7 条落后染色体 , 几分
1 6 4遗 传 学 报 7卷
离极其复杂 , 是典型的中间型 。
中间型远中 3 、远中 ,尚具有某些特殊性状 ,如用这两份材料做花粉培养 , 容易成功 , 这
与西北植物所利用普通小麦与长穗僵麦草杂交 ,在其后代中选出的异附加系相似 fl2 , 种子
的发芽率高 、发芽势强井民系发达 , 再生力强 ,高度抗病 、耐旱 ,是中间型利用的好材料 。
目前中间型与异附加系 、 代换系类型很少 ,对中间型的改进 、 不同染色体组的分析以
及有目的有计划地利用中间型某些染色体还不够 。 有待于用染色体工程手段进一步地开
展此项工作 ,使其在育种上发挥更大的作用 。
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李集临等 :普通小麦与天蓝僵麦草杂交中间型遗传的研究
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.远中 ,花粉母细胞分裂 I 中期 2 2 1: ; .9 远中 2花粉母细胞分裂 I 巾期 28 , , ; 10 · 远中 3花粉母细胞分裂 I 中期
28 n 1 1
. 远中 :花粉母细胞分裂 I 中期 2 , 1; ; 12 .远中 。花粉母细胞分裂 工中期 28 , : ; 13 .龙 2 84又 远中介 F , 分
裂 I 后期 21 : . + 7 : ; 抖 . 远中; 分裂 I 中期 2 8 11; 巧 龙 2 2 8 4火远中 , , F , 分裂 I 后期大量落后染色体 ; 1 6 黑
67 一 s1 只远中 5 , F , 分裂 I 后期落后染色体 ; 1夕一 1 8 . 黑 67 一 8 1丫远 中 , , F , 四分期异常分裂及多分抱子 : 1夕 .
龙 2 2 8斗火远中 3 , F l 四分期落后小核 。
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F o r m s P M c M I 2 8 一 : 1 3
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l o n g 2 2 8 4又 F o r m 3 , F : p M C A l 2 1 2 1 + 7 一; 1 4 . F o r m 4 卫M C M I 2 8 1 2;
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