全 文 ：0 引言
中国拥有 4亿 hm2天然草地，占全球草地总面积
的 13%，居世界第二位，占全国陆地总面积的 40.7%，
即相当于 3倍的耕地面积和 4倍的林地面积[1]。虽然
中国草地面积广阔，但是，长期以来，对中国的草地
资源的利用一直处于掠夺式的自然放牧经营状态，
乱垦滥牧现象十分严重，造成 1/3以上的草地退化、
沙化和碱化[2]。尤其是近十年来，在开发利用草地资
源过程中，往往只顾眼前利益，违背自然规律，滥开
垦草原和过度放牧，致使生态环境严重恶化。目前，
中国 90%以上的草原已经或正在退化，其中中度退化
程度以上的草原达1.3亿hm2并且每年以200万hm2的
速度递增，远远高于草原建设的速度。仅北方草地
退化就达 137.77 万 hm2，占该区草地总面积的
50.24%，单是长江、黄河、澜沧江三大河流发源地的
青海一省就有 90%的草地出现不同程度的退化，中
基金项目：安徽省教育厅青年教师资助项目“氮肥效应对青刈小黑麦产量与品质的影响”（2003jq117）。
第一作者简介：黄婷，女，1973年出生，安徽凤台人，硕士研究生，讲师，主要从事农业生理生态研究。通信地址：230036安徽农业大学农学院，Tel：
0551-5786955，E-mail：ht503503@sohu.com。
收稿日期：2008-10-27，修回日期：2009-03-16。
追施氮肥对小黑麦光合特性的影响
黄 婷，董召荣
（安徽农业大学农学院，合肥 230036）
摘 要：对施肥处理后小黑麦（中饲237）的光合指标及其相互关系进行研究。结果表明，抽穗后旗叶叶绿
素总量Chl(a+b)变化为双峰曲线，第一峰出现在孕穗期，第二峰出现在灌浆期。且施肥处理叶绿素含量
在各期均大于未施肥的处理。净光合速率PN的最大值都出现在抽穗期左右，并且所有的处理都从拔节
期到抽穗期逐渐增加，然后持续下降。而对照则是从拔节期到抽穗期逐渐下降，之后保持相对稳定直到
孕穗后期。然后才逐渐下降。从整个生育期来看，A5蒸腾速率的峰值出现在拔节盛期，而其他都出现
在抽穗后期。整体趋势是逐渐下降的。
关键词：小黑麦；光合特性；氮肥；追施
中图分类号：S3 文献标识码：A
Chasing after Executeing Nitrogenous Fertilizer Adjust Triticale Light and
Shuts the Property Effect
Huang Ting, Dong Zhaorong
（Department of Agranomy of Anhui Agriculture University, Hefei 230036）
Abstract: Handle the rear triticale to applying fertilizer (In rears 237) The light shuts that the target reaches
such interrelationship and researcies. Result makes known, Earing queen act as twin top curves at the banner
foliage chlorophyll all-up weight Chl (a+b) alternation, First top has ariseed boot stage, Second top has ariseed
to be living to pour the thick liquid stage . And the chlorophyll content applying fertilizer to handle is living,
and every stage all is more than the handle not apply fertilizer. Clean light shuts the maximal value of rate PN
has wholly ariseed heading stage masters, Moreover all handles wholly through joints stage up heading stage
add one by one, Afterwards continue . But but contrasts is through joints stage up heading stage drops one by
one, Afterwards maintains steading relatively until booting later stage . Afterwards drop one by one. Through
entire bears stage sees, The A5s rising rate peak value has ariseed jointing stage Sheng Qi, But else has wholly
ariseed in the earing later stage . Entire tendency drops one by one.
Key words: triticale, photosysthetic character, nitrogenous fertilizer, chasing after is execute
中国农学通报 2009,25(09):152-156
Chinese Agricultural Science Bulletin
度以上退化草地面积达 833.3万 hm2载畜量不能满足
畜牧业的发展[3]。
小黑麦是小麦与黑麦杂交后经过染色体加倍而形
成的新物种，不仅具备了小麦的高产优质特性，也继承
了黑麦的抗逆性强的特点。近年来小黑麦作为一种粮
食和饲料两用作物发展很快，全世界小黑麦种植达
240 hm2以上 [4]。中饲 237，由中国农科院作物所小黑
麦组提供。笔者主要研究追施氮肥对小黑麦光合特性
的影响以及中饲 237的光合速率、叶面积及叶绿素含
量等特性进行研究，旨在了解其光合特点，为小黑麦新
品种的选育及高产栽培提供参考依据。
1 试验设计
1.1 材料
试验于 2003—2004年在安徽农业大学教学试验
农场进行。供试材料为小黑麦品种中饲 237，由中国
农科院作物所小黑麦组提供。
1.2 方法
试验田土壤为黄褐土，地力中等，地面平坦，土层
深厚地面平坦，土层深厚，试验完全随机区组设计，每
一处理3次重复，每小区10行，行长3.6 m，行距0.2 m，
小区面积 7.2 m2。施入的氮肥为尿素（含N量 46%）。
基施磷肥（磷肥品种为过磷酸钙）750 kg/hm2、钾肥
112.5 kg/hm2，播量 136 kg/hm2。基本苗 300万/hm2，播
期为2003年10月24日。
试验为单因素试验，施N量有 6个水平：A0、A1、
A2、A3、A4、A5，对照A0不施肥。施肥方式为基肥、追
肥同时施用，追施比为 7:3，追肥与返青肥施用。试验
处理数为6个，各水平的施肥量见表1。
表1 不同水平下的施肥量
A因素
纯氮（kg/666.7m2）
尿素（kg/666.7m2）
0
0
0
1
5
10.870
2
10
21.740
3
15
32.610
4
20
43.480
5
25
54.350
1.3 试验条件
实验室仪器设备：756MC紫外/可见光分光光度
计，PII-350电子天平，HH-S恒温水浴锅，101A-3干燥
箱、TPS-1智能光合测定仪等。
2 测定项目
2.1 叶面积指数
分别于分蘖期、越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、
开花期、灌浆期测定叶面积指数。每个小区随机选取
20个单茎，用叶面积仪测定这20个单茎的叶片面积求
其平均数（单茎叶面积）。
叶面积指数（LAI）=每公顷茎蘖数×单茎叶面积×
0.83×10-8。
2.2 叶绿素含量测定
采用丙酮提取法。测定时期同上，测定部位：挑旗
前混合叶样，挑旗后为旗叶，茎鞘采用混合样。每次测
定时，各处理选取叶片的绿叶部分，剪碎，称取 1.0 g，
置入盛有 80%丙酮的 5 ml容量瓶中，闭光保存，待叶
片完全变白后在 751分光光度计上读取 652 nm下的
光密度值，计算出Chl的含量（用叶面积指数或草产量
测定结束后的单茎测定）。
计算：参照张宽政等植物生理学实验技术叶绿素
含量的测定的方法（叶绿素 C的浓度）CA + B=OD652 ×
1000/34.5……（1），叶绿素含量（mg/g）=CA + B × V/A ×
1000……（2），其中：A=0.5g，V=50 ml，由公式①和②可
得出叶绿素含量（mg/g）=1.449×OD652。
2.3 光合指标
2.3.1 旗叶叶面积 从拔节期开始每隔 10天左右测一
次，采用美国TPS-1智能光合测定仪。
旗叶叶面积=长×宽×0.83
2.3.2 旗叶净光合速率 从拔节期开始每隔6天观测一
次，每次从早 8点开始观测 1次（共 6次），每次每一处
理测 10株，取平均值，采用美国TPS-1智能光合测定
仪系统进行测定。
2.3.3 蒸腾速率 采用美国TPS-1智能光合测定仪系统
便携式光合作用系统进行测定旗叶净光合速率（Pn）
的测定：旗叶刚露出时，在各处理内，选取生长一致的
旗叶5片，挂牌标记，自旗叶全展开始，每隔10天测定
一次，重复5次，去掉两端极值取中间三值的平均值作
为该旗叶的 Pn值。FLAR（HmolCO2/
茎旗叶总面积（cm2）与旗叶Pn的乘积。
2.3.4 FLAR的测定 FLAR的测定是从4月6日拔节期
一直到5月17日灌浆中期，每隔10天测1次。
FLAR=旗叶叶面积×旗叶净光合速率
3 结果与分析
3.1 不同生育期叶面积指数的变化
由表2可知随着施氮量的增加，从A1到A4，叶面
积指数也随着加大，但施到一定水平，既到A5时，叶面
积指数有所下降。从整个生育期来看，小黑麦出苗到
越冬这段时间生长缓慢，叶面积指数增长缓慢；从越冬
期至抽穗期，小黑麦营养生长与生殖生长并进，孕穗以
黄婷等：追施氮肥对小黑麦光合特性的影响 ·· 153
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后，LAI开始逐渐下降，至成熟收获时趋近于零，在
LAI的变化动态中，影响其变化的因素主要有两个：绿
色叶片干物质生长量和叶面积。绿色叶片干物质生长
量是由绿叶的分配指数与地上部干物质来决定的，而
绿叶的分配指数是指绿叶重占整个地上部总重的比
例，返青期后小黑麦叶面积指数增长很快，孕穗期后至
抽穗期达到最大值，抽穗期后叶面积指数开始下降且
降速很快，而拔节后气温回升很快，小黑麦植株生长旺
盛，叶面积指数较高，小黑麦成熟期枯叶产生使叶面积
减少。
表2 不同处理叶面积指数的变化
处理
A0
A1
A2
A3
A4
A5
2004-1-3
0.93
1.55
2.02
2.52
2.88
2.9
2004-2-16
1.08
1.62
2.13
2.64
3
3.1
2004-3-16
1.73
3.6
3.68
4.19
5.04
5.81
2004-4-15
5.9
6.57
6.94
7.83
8.32
7.48
2004-4-29
6.19
6.5
6.84
7.2
8.45
8
2004-5-10
5.76
6.5
6.32
6.9
8.2
7.29
2004-5-24
2.1
3.3
3.5
3.1
4
4.5
3.2 不同时期叶绿素含量分布
小黑麦抽穗后旗叶叶绿素总量Chl（a+b）的变化
趋势是前期变化不大，从拔节期开始持续增加至孕穗
期达到最大。然后持续下降。再到灌浆期达到第二高
峰。A1在抽穗后 17天内叶绿素总量是增加的，之后
开始下降，而处理A2、A3、A4在抽穗后28天内叶绿素
总量均是增加的趋势，28天后才开始下降。表明A1
旗叶叶绿素持续增加期短，功能期也短。而处理A2、
A3、A4旗叶叶绿素持续增加期相比而言较长，功能期
也较长。另外从表 1可以更直观地看到处理A2、A3、
A4、A5其旗叶叶绿素各期均高于未施肥的处理A0。
说明返青期追施肥料可以增加小黑麦后期旗叶功能
期，旗叶叶绿素持续增加期长。所以旗叶功能期长，后
期有较强的光能利用能力。除此之外，也可以从表 3
中看出，A2、A3在抽穗后旗叶叶绿素总量Chl(a+b)在
抽穗期，开花初期，开花末期，乳熟期，蜡熟期的变化基
本一致。A1、A2、A3、A4、A5与A0相比在拔节期前叶
绿素含量变化基本一致，但从拔节后期开始各处理与
对照相比变化明显，各处理在整个生育期中呈波浪型
曲线变化趋势，形成双峰曲线。
表3 各时期总叶绿素含量 (mg/g)
处理
A0
A1B2
A2B2
A3B2
A4B2
A5B2
2003-12-13
0.97
0.78
0.83
1.14
1.42
0.8
2004-2-16
0.73
0.79
0.85
0.97
1.02
1.42
2004-3-16
0.74
0.92
1.1
1.28
1.57
1.38
2004-3-30
1.01
1.05
1.39
1.94
1.98
2.04
2004-4-15
2.53
2.24
2.98
3.39
4.51
4.06
2004-4-23
1.08
1.94
1.05
1.13
1.65
1.59
2004-4-29
1.8
2.58
1.86
2.16
2.61
2.37
2004-5-10
0.52
0.83
0.8
0.49
0.98
1.51
分析以上结果可得：对小黑麦在返青期刈割而追
施肥料对小黑麦在抽穗后各个时期叶绿素含量并不都
产生消极的影响。其原因是小黑麦在返青期刈割以
后，其基部芽仍具有较强的萌发力，所以再生力强，由
于分蘖有大量综合在一起的节，可以萌发出新根[5]，所
以小黑麦的根系庞大，易更新，这就成为容易再生和增
产潜能提供了保障。如果将追肥和刈割双因素一并考
虑进去，从表 3中将不难发现，由于两个因素的互作，
抽穗后到开花末期处理A2的旗叶叶绿素含量比处理
A3的多，但到开花期以后，处理Ⅲ的旗叶叶绿素含量
已略微超过了处理Ⅱ。所以总的来说，如果只考虑刈
割这单一因素对旗叶叶绿素含量的影响，它对小黑麦
旗叶叶绿素含量Chl(a+b)有一定的负作用，但是当刈
割与施肥双因素产生互作时，其结果就不同了，在抽穗
后各处理旗叶Chl(a/b)的值变化不大。
3.3 光合指标
3.3.1 Pn和FLAR测定 由表4可知，从拔节期到抽穗期
Pn值明显增加，而从抽穗期到成熟期则显著下降。其中
A2、A3和A4均比对照A0要高，从整个生育期来看，净
光合速率Pn的最大值都出现在抽穗期左右，并且所有
的处理都从拔节期到抽穗期逐渐增加，然后持续下降。
而对照则是从拔节期到抽穗期逐渐下降，之后保持相对
·· 154
稳定直到孕穗后期。然后才逐渐下降。因此，各处理总
的趋势是前升后降，而对照A0则是前降后升。分析可
得：Pn与叶绿素含量的变化是同方向的，影响小黑麦抽
穗后旗叶净光合速率的主要因素就是旗叶叶绿素含量
Chl(a+b)，一般来说旗叶叶绿素含量愈高，旗叶净光合速
率也越高，反之则降低。
表4 不同时期的净光合速率 (μmol CO2/(m2·s))
处理
A0
A1
A2
A3
A4
A5
4-6
7.6
9
6.9
9.54
8.3
11.3
4-16
8.6
11.1
9.6
9.5
11.72
12.44
4-25
9.68
8.2
10.5
8.8
11.05
12
5-11
6.4
4.75
4.75
4.4
7.17
5.4
5-17
6.1
3.39
3.2
3.56
4.3
4.12
处理
A0
A1
A2
A3
A4
A5
4-6
3.47
3.76
3.77
3.96
3.7
4.14
4-16
2.94
2.94
2.68
3.21
4.16
3.98
4-25
2.98
2.7
3.04
2.82
3.42
3.72
5-11
2.57
2.12
3
2.71
3.25
2.84
5-17
2.35
1.54
1.71
1.82
2.01
1.76
3.3.2 蒸腾速率 由表 5可知，从拔节期到孕穗期A0、
A1、A2、A3、A4的蒸腾速率都是下降的，而A5则是上
升的。从抽穗期到扬花期A1、A2是增加的，A3、A4、
A5是下降的，而对照A0则基本保持不变。然后处理
和对照则全部降低直到成熟。从整个生育期来看，A5
的蒸腾速率的峰值出现在拔节盛期，而其他都出现在
抽穗后期。整体趋势是逐渐下降的。分析可得：蒸腾
速率与叶面积指数和所在时期的光照有很大关系。返
青期后小黑麦叶面积指数增长很快，孕穗期后至抽穗
期达到最大值，抽穗期后叶面积指数开始下降且降速
很快，而拔节后气温回升很快，小黑麦植株生长旺盛，
叶面积指数较高，作物蒸腾急剧增加。小黑麦成熟期
枯叶产生使叶面积减少，使蒸腾强度降低，故相对蒸腾
变化一定程度上反应。
表5 不同时期的蒸腾速率变化 (mmol/(m2·s))
处理
A0
A1
A2
A3
A4
A5
4-6
0.0753
0.0550
0.0561
0.1081
0.0868
0.1207
4-16
0.1310
0.1027
0.1364
0.1211
0.2696
0.2202
4-25
0.1598
0.1680
0.1949
0.2350
0.3459
0.3420
5-11
0.1687
0.0718
0.0784
0.1293
0.2251
0.1620
5-17
0.1526
0.0760
0.0427
0.0928
0.1290
0.1085
3.3.3 FLAR的测定 由表6可以看出，从拔节期到抽穗
期A0、A3、A4是下降的，而A1和A2是上升的。然后
从抽穗期直到成熟期都是下降的，再从整个生育期来
看，FLAR的峰值出现在拔节后期和孕穗前期，总体趋
势是逐渐下降的。
4 小结与讨论
施肥处理后小黑麦（中饲237）的光合指标及其相
互关系进行研究。结果表明，抽穗后旗叶叶绿素总量
Chl(a+b)变化为双峰曲线，第一峰出现在孕穗期，第二
峰出现在灌浆期。且施肥处理叶绿素含量在各期均大
于未施肥的处理。净光合速率的最大值都出现在抽穗
期左右，并且所有的处理都从拔节期到抽穗期逐渐增
加，然后持续下降。而对照则是从拔节期到抽穗期逐
渐下降，之后保持相对稳定直到孕穗后期。然后才逐
表6 不同时期FLAR值 (μmol/(Plant·s))
黄婷等：追施氮肥对小黑麦光合特性的影响 ·· 155
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渐下降。从整个生育期来看，A5蒸腾速率的峰值出现
在拔节盛期，而其他都出现在抽穗后期，整体趋势是逐
渐下降的。
从整个生育期来看，小黑麦出苗到越冬这段时间
生长缓慢，叶面积指数增长缓慢；从越冬期至抽穗期，
小黑麦营养生长与生殖生长并进，孕穗以后，LAI开始
逐渐下降，至成熟收获时趋近于零，在LAI的变化动态
中，影响其变化的因素主要有两个：绿色叶片干物质生
长量和叶面积。绿色叶片干物质生长量是由绿叶的分
配指数与地上部干物质来决定的，而绿叶的分配指数
是指绿叶重占整个地上部总重的比例，返青期后小黑
麦叶面积指数增长很快，孕穗期后至抽穗期达到最大
值，抽穗期后叶面积指数开始下降且降速很快，而拔节
后气温回升很快，小黑麦植株生长旺盛，叶面积指数较
高，小黑麦成熟期枯叶产生使叶面积减少。
小黑麦抽穗后旗叶叶绿素总量Chl（a+b）的变化
趋势是前期变化不大，从拔节期开始持续增加至孕穗
期达到最大。然后持续下降。再到灌浆期达到第二高
峰。A1在抽穗后 17天内叶绿素总量是增加的，之后
开始下降，而处理A2、A3、A4在抽穗后28天内叶绿素
总量均是增加的趋势，28天后才开始下降。表明A1
旗叶叶绿素持续增加期短，功能期也短。而处理A2、
A3、A4旗叶叶绿素持续增加期相比而言较长，功能期
也较长。另外可以更直观地看到处理A2、A3、A4、A5
其旗叶叶绿素各期均高于未施肥的处理 A0。说明返
青期追施肥料可以增加小黑麦后期旗叶功能期，旗叶
叶绿素持续增加期长。所以旗叶功能期长，后期有较
强的光能利用能力。
拔节期到孕穗期A0、A1、A2、A3、A4的蒸腾速率
都是下降的，而A5则是上升的。从抽穗期到扬花期
A1、A2是增加的，A3、A4、A5是下降的，而对照A0则
基本保持不变。然后处理和对照则全部降低直到成
熟。从整个生育期来看，A5的蒸腾速率的峰值出现在
拔节盛期，而其他都出现在抽穗后期，整体趋势是逐渐
下降的。
从整个生育期来看，FLAR的峰值出现在拔节后
期和孕穗前期，总体趋势是逐渐下降的。
参考文献
[1] 曾昭海,胡跃高,赵环环.加速建设我国农区草业的认识.草业科学,
2002,(17):5.
[2] 张玉清,张庆祥.发展新型饲料作物——小黑麦.饲养与饲料,1997,
(1):29-30.
[3] 黄玉贤.小黑麦的生产特性及应用现状.黑龙江畜牧科技,1997,(3):
33.
[4] 朱新开,郭文善.小黑麦产量形成特性研究.麦类作物,1997,17(5):
37-39.
[5] 董卫民,张少敏,王宏,等.小黑麦的生产特性及开发利用前景.当代
畜牧,2002,(2):33-35.
·· 156