全 文 ：非萌发与萌发状态下两种嵩草种子
解剖特征的初步研究
李希来
(青海大学农牧学院草业科学系　西宁　 810003)
摘要: 本文对青藏高原嵩草属矮嵩草 (Kobresia humilis)和高山嵩草 (K . pygmaea )的种子进行了非萌发与萌发状态下电镜
扫描观察研究。 结果发现嵩草属植物非萌发状态果实具有保护组织机械性强、腔隙组织发达、胚深埋于胚乳之中且位于发
芽口内侧等解剖学结构特征。萌发状态下两种嵩草均具有由头部的胚通过空腔处 (发芽口 )伸出完成发芽的特性 ,果实保护
组织发达、完整 ,且未有腐烂现象。 这些特征的出现是种子适应高寒生态环境的结果 ,同时也是造成种子发芽缓慢的机理。
关键词　嵩草属　电镜扫描　解剖结构
嵩草属 (Kobersia L. ) 植物是青藏高原高寒草甸的主要建群种 ,它营养丰富 ,适应性强 ,为各类牲畜所喜食 ,成为我国重要的天
然草地资源。该属植物根系发达 ,盘根错节能形成致密的草皮 ,是青藏高原控制水土流失 ,保持生态平衡的重要植物种类 [1, 2 ]。青藏高
原又称世界第三极 ,是高原畜牧业发展依赖的物质基础 ,是长江、黄河的发源地。 然而 ,由于人们对这一地区资源缺乏深入系统的研
究和科学管理 ,使许多原来水草丰美的高寒草甸产草量下降 ,生态环境恶化 ,甚至变为毫无使用价值的 “黑土滩”。“黑土滩”是青藏高
原特有的景观 ,是高寒草甸类草地严重退化的产物 ,也是当地群众对其形象的俗称 [3, 4]。 据不完全统计 ,青藏高原“黑土滩”退化草地
有 703. 19万公顷 ,占全区退化草地的 16. 54% ,且有不断蔓延的趋势。大面积“黑土滩”退化草地的形成直接威胁着本地区人类和家
畜的生存与发展 ,威胁着社会秩序的安定 ,也威胁着长江、黄河中下游地区的生态平衡。 目前 ,“黑土滩”的治理已引起政府和广大学
者的高度重视。嵩草属植物作为高寒草甸主要的建群种 ,它的生长发育与繁殖策略在“黑土滩”的整个形成过程中会有质的改观。研
究嵩草属牧草果实解剖学特征对开发嵩草属种资资源 ,利用嵩草属牧草恢复青藏高原严重退化草地- “黑土滩”植被 ,改善高寒草甸
生态环境 ,发展草地畜牧业均具有重要意义。
由此对嵩草属的矮嵩草、高山嵩草的果实做了非萌发与萌发状态下的电镜扫描观察研究 ,现将结果作以下报道。
1　材料及方法
观察研究用高山嵩草的植物果实来源于 2000年 8月下旬在青海省果洛州达日县建设乡的天然籽种 ,采集地海拔高度 4 100m,
土壤类型为高寒草甸土 ,属高寒草甸类草地 ;矮嵩草采自于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站矮嵩草草甸内 ,采集时间 2001
年 9月上旬 ,有关研究地区的概况已有专题报道 [5]。
两种嵩草发芽试验开始于 2001年 12月 17日 , 2002年 1月 25日于浙江大学生物测试中心电镜室进行了发芽种子的电镜扫描。
2　观察结果
2. 1　非萌发状态嵩草果实的解剖特征
2. 1. 1　矮嵩草 :
属颖果果实侧扁 ,形似南瓜子 ,长为 2. 144mm ,宽为 1. 135mm ,厚约 0. 559mm。果实具有较长的果柄和果喙 ,其中果柄
0. 363mm ,果喙 0. 418mm。 果实棕黑色肉眼观察果皮光滑 ,具光泽 (图 1～ 6)。
从纵切面上看 ,果皮厚度占果实总厚度的 19. 3% ,果皮厚度约为 0. 054mm(图 2)。 在保护组织和胚乳之间有极明显的空腔 (图
2、 5、 6、 18)。 果皮最外层表皮细胞为大型厚壁细胞 ,细胞腔大而明显 (图 17)。 从嵩草果实横切面看 ,胚位于胚乳之中且略偏于一侧
(图 2、 16)。
纵切面可见果实基部 (果柄 )与顶部 (果喙 )保护组织极厚。 基部厚度为侧壁厚度的 3. 0倍 ,顶部厚度为侧壁厚度的 5. 9倍 (图
15)。
矮嵩草果实头部表皮 (发芽口 )具有较多的管状细胞 ,果实尾部 (种脐 )处呈现凹凸不平态 (图 3～ 4)。
2. 1. 2　高山嵩草:
属颖果近三棱形 ,背腹面观略似南瓜子形 ,果实长 1. 587mm,宽 0. 837mm,厚约 0. 714mm。果实有柄无喙 ,喙长 0. 011mm。果皮
黑棕色 ,肉眼观察具光泽 (图 7、 19)。扫描电镜下观察可见果皮呈细微的凹凸不平状 (图 8)。纵横切面均可见胚乳与保护组织之间具
明显空隙 (图 9、 10)。
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种子　 Seed　 2003年　第 2期　 (总第 128期 )
国家自然科学基金 ( 39960053)和浙江大学生物医学工程国家教育部重点实验室资助。
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2003. 02. 071
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种子　 Seed　 2003年　第 2期　 (总第 128期 )
　　纵切面可见果实基部与顶部保护组织极厚。侧壁 (果皮 )厚度为 0. 043mm(图 24) ,基部厚度为侧壁厚度的 3. 3倍 ,顶部厚度为侧
壁厚度的 4. 6倍 (图 19～ 21)。 果皮厚度占果实总厚度的 12. 0%。
高山嵩草果实头部表皮 (发芽口 )具有附属物 ,果实尾部 (种脐 )处呈现凹凸不平态 (图 11、 12)。胚位于胚乳之中且偏于发芽口内
侧 (图 19～ 21、 23)。
2. 2　萌发状态下嵩草果实的解剖特征
2. 2. 1　矮嵩草
发芽的嵩草种子果皮光泽度降低 (图 13)。 从果实横切面可见胚被胚乳所包围、胚略偏于一侧 (图 16)。
矮嵩草的发芽过程可以描述为 ,胚由发芽口 (果实头部的空腔处 )伸出胚芽完成发芽。果实除发芽口外再无破裂之处 ,完好无损 ,
并无腐烂现象 ,也无透气透水之处 (图 13～ 17)。
2. 2. 2　高山嵩草
高山嵩草的发芽过程与矮嵩草一致 ,果皮除发芽口外无透气透水之处 (图 19～ 24)。
果皮最外层表皮细胞为大型厚壁细胞 ,细胞腔大而明显 (图 24)。
3　讨论
根据上述观察结果认为嵩草属繁殖器官果实的体积在种子植物中是比较少的 ,长宽仅有 1～ 4mm左右。保护组织和胚乳之间
出现腔隙 ,是由于果实干燥及处理过程中胚乳收缩 ,而保护组织未收缩所造成的 ,这就说明保护组织是很坚硬的 ,其厚度占果实横切
面总厚度的 19. 3% ,比例之大在单子叶植物的颖果之中是少见的。 果皮最外层表皮的厚壁细胞腔较大 ,可贮存大量气体 ,增强抵御
严寒性能。
从矮嵩草和高山嵩草果实横切面中可见胚被深埋于胚乳之中 ,并且位于种子发芽口内侧 ,这也可以更好地抵御外界严寒 ,这种
特殊胚结构在种子植物中也是很罕见的。两种嵩草的胚由发芽口 (果实头部的空腔处 )伸出胚芽完成发芽的过程以及果实除发芽口
外再无破裂之处 ,并无腐烂现象 ,也无透气透水之处的现象。进一步揭示了嵩草种子适应高寒生态环境的结果 ,同时也是造成种子发
芽异常缓慢且不统一的原因。 这将会引起人们的关注 ,也有待于从发育解剖学上进一步探讨。
为适应青藏高原严寒的生态环境 ,以上嵩草属牧草把胚深埋于胚乳之中 ,保护组织坚硬 ,机械性强 ,且外罩一层充气厚壁组织 ,
这对抵御严寒来说固然有利 ,但同时对种子萌发则很不利。机械组织的阻挡 ,尤其是不易获取氧气而限制了种子的萌发 ,果实基部和
顶部过厚的结构更限制了胚根和胚芽穿破保护组织的性能。 这正是造成嵩草属牧草种子在自然条件下萌发率极低的原因之一。
参考文献
1　杨永昌 .青海的嵩草属植物 .植物分类学报 , 1976, 14( 1): 41～ 50
2　周兴民 .青藏高原嵩草 (Kobresia )草甸的基本特性和主要类型 .高原生物学集刊 ,第一级 ,科学出版社 ,北京 , 1982: 151～ 160
3　李希来 ,黄葆宁 .青海黑土滩草地成因及治理途径 .中国草地 , 1995, ( 4): 64～ 67, 51
4　李希来 .青藏高原“黑土滩”形成的自然因素与生物学机制 .草业科学 , 2002, 19( 1): 20～ 22
5　杨福囤 .青海高寒草甸生态系统定位自然地理概况 .高寒草甸生态系统 (第一集 )。 北京: 科学出版社 , 1982, 1～ 8. 148
The Primary Study of th e Anatomy Characteristic fo r Kobresia humilis
and K . pygmaea Seed under Non germination and Germination
Li　 Xilai
( Faculty o f Ag ricultur e and Animal Sciences, Qinghai Univ er sity, X ining 810003)
Abstract: The paper r epo r ted that ana tomy Cha racteristic for Kobresia humilis and K . pygmaea seed w ere observ ed by scanning
elec tion micro scopy under non germina tion and germination. Th e results show ed tha t the f ruits o f tw o Kobresia species under non
germina tion have som e ana tomica l cha racter s such as st rong mechanical structure of pr otect tissues, w ell developed cavum
parenchyma , embryo embedded in endosperm and located inside the germinant channels etc, and tha t under g ermina tion have some
anatomical charac ters to finished its g ermina tion thr ough the germinant channels at top place, o f strong mechanical st ructure of
pro tect tissues which have no t had blet. Theses anatomical char acters o f two Kobresia species showed the result to be adap table to
the ecological envir onment and which is the r eason why Kobresia seeds have low ge rmination percentag e.
Key words　Kobresia spp.　 Election micro scopy scanning　 Anatomy char acteristics
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种子　 Seed　 2003年　第 2期　 (总第 128期 )